大腦前額葉與工作記憶

魯白

人們對(duì)大腦的認(rèn)知功能知之甚少，其中類似于電腦內(nèi)存的大腦前額葉除了承擔(dān)短暫記憶和信息加工的基本功能外，更與糾錯(cuò)、信息整合、目標(biāo)規(guī)劃、預(yù)期、規(guī)則學(xué)習(xí)、邏輯推理等有關(guān)。

人類的大腦，概括來說，有五大方面的功能：感覺的功能，能感知外界各種信息，包括視覺、聽覺等；控制運(yùn)動(dòng)的功能，保證能做出各種動(dòng)作；記憶的功能，把外界信息儲(chǔ)存起來；情感和情緒，即人有七情六欲；認(rèn)知功能，用來進(jìn)行邏輯思維、判斷、計(jì)劃和決策等。目前的神經(jīng)科學(xué)研究對(duì)前面四種功能已有相當(dāng)深入的了解，但對(duì)認(rèn)知功能所知甚少。本文主要談?wù)劥竽X的認(rèn)知功能，特別是大腦前額葉的功能。

大腦前額葉

大腦有些地方與電腦很像。先來看一下電腦，買電腦往往要考慮兩個(gè)指標(biāo)，一個(gè)是硬盤，另一個(gè)是內(nèi)存。硬盤的作用跟人腦的記憶功能是一樣的，用來儲(chǔ)存信息，硬盤越大，儲(chǔ)存的信息越多。內(nèi)存是用來暫時(shí)儲(chǔ)存信息數(shù)據(jù)，用于cPu的運(yùn)算，電腦工作時(shí)所有軟件和程序的運(yùn)行都在cPu里完成。也就是說，一個(gè)電腦的性能很大程度上取決于它的內(nèi)存質(zhì)量和大小。

大腦中負(fù)責(zé)記憶功能的結(jié)構(gòu)叫海馬，而相當(dāng)于電腦內(nèi)存的結(jié)構(gòu)就是大腦的前額葉——腦袋前額頭后面的那部分大腦皮層區(qū)域。這部分區(qū)域是靈長(zhǎng)類生物進(jìn)化中變化最大的部分，靈長(zhǎng)類進(jìn)化到人，大腦容量增加了一倍，而這增加的部分主要體現(xiàn)在大腦前額葉變得越來越大。

那么這部分區(qū)域到底起什么作用呢？這里先講一個(gè)小故事。有一個(gè)人對(duì)神經(jīng)科學(xué)有巨大的貢獻(xiàn)，那就是蓋奇（P.Gage）。他不是科學(xué)家，也不是醫(yī)師，而是一位美國(guó)鐵路工人。在一次意外事故中，他的臉頰部分被一根鐵釬穿過，恰好損毀了他的大腦前額葉。但他卻奇跡般地活了下來，感覺功能和運(yùn)動(dòng)功能沒有問題，記憶功能也正常，但情緒出了一些小問題。然而，時(shí)間久了，醫(yī)生發(fā)現(xiàn)他已經(jīng)完全變了一個(gè)人：他對(duì)事物的判斷和分析能力已完全不能像正常人那樣。所以科學(xué)家就對(duì)前額葉有了進(jìn)一步的認(rèn)識(shí)，經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的研究，確認(rèn)前額葉的基本功能就是負(fù)責(zé)工作記憶。工作記憶是一種對(duì)信息進(jìn)行短暫儲(chǔ)存和加工以指導(dǎo)下一步行動(dòng)的記憶，這樣的記憶信息就像存在電腦內(nèi)存里的信息數(shù)據(jù)。

用猴子做一個(gè)簡(jiǎn)單實(shí)驗(yàn)來說明工作記憶究竟是怎么回事。猴子關(guān)在籠子里，籠子外面左右各有一個(gè)托盤，左邊托盤里放上一顆葡萄干，然后將葡萄干用布遮上，再把籠子外的簾子拉下。經(jīng)過一段時(shí)間（幾秒到十幾秒）。再把簾子拉開，這時(shí)猴子會(huì)毫不猶豫地選擇從左邊托盤中將葡萄干拿過來吃。這個(gè)實(shí)驗(yàn)說明猴子有一種短暫的記憶功能，那就是工作記憶，之前看到“左邊托盤有葡萄干”的信息已經(jīng)在猴子前額葉中進(jìn)行了儲(chǔ)存和處理，等簾子拉開，就會(huì)指導(dǎo)它去取葡萄干。

經(jīng)過一系列實(shí)驗(yàn)可以總結(jié)出三點(diǎn)：首先，前額葉是一個(gè)非常重要的行使工作記憶的腦結(jié)構(gòu)，如果損傷了，簡(jiǎn)單的工作記憶的功能就不能完成。其次，信息在前額葉不但被儲(chǔ)存，還有加工過程，從而使得猴子可以做出后面的行為。第三，信息加工過程是通過前額葉里某些神經(jīng)元延遲性的持續(xù)放電完成的。

那么，人是如何完成工作記憶的？來看這樣一個(gè)檢測(cè)，它稱為N.back test。拿一套撲克牌，先讓你看第一張，再看第二張，第三張……當(dāng)你看到第二張時(shí)間你第一張是什么，看到第三張時(shí)問你第二張是什么，依此類推，這叫one—back，是最簡(jiǎn)單的。難一點(diǎn)的，看到第三張時(shí)問你第一張是什么，看第四張時(shí)問你第二張是什么，以此類推，這叫two.back。更難一點(diǎn)的，是three-back，這可以很好地考驗(yàn)大腦的工作記憶功能。所以，當(dāng)一個(gè)人的大腦前額葉不正常，患有某些精神疾病，比如精神分裂癥，可以用N-back來檢測(cè)其認(rèn)知功能的障礙。

工作記憶的形成和復(fù)雜化

工作記憶往往伴隨著前額葉神經(jīng)元的延遲性持續(xù)放電。再來看一個(gè)用猴子做的實(shí)驗(yàn)。先在猴子大腦前額葉插入一個(gè)電極，給猴子看一個(gè)紅色的圓，同時(shí)記錄猴子的神經(jīng)放電，然后停頓幾秒鐘，即形成一個(gè)延遲，不給它看。這時(shí)它的大腦前額葉在儲(chǔ)存、處理這個(gè)信息，當(dāng)下一次再給他看的時(shí)候，則給它看兩個(gè)點(diǎn)：一個(gè)沒有看過的藍(lán)色的圓和一個(gè)已經(jīng)看過的紅圓。經(jīng)過訓(xùn)練，這個(gè)猴子會(huì)精準(zhǔn)無誤地選擇那個(gè)紅色的圓，而不選擇藍(lán)色的圓，這稱為滯后樣本配對(duì)（delaymatching to sample），是一個(gè)典型的工作記憶的實(shí)驗(yàn)。用磁共振方法可以看到，在滯后的那幾秒鐘內(nèi)，猴子的大腦前額葉被激活了。

當(dāng)用電生理記錄方法觀察前額葉細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)一種特殊的神經(jīng)元，它們?cè)诤镒涌礃颖緯r(shí)并不放電，在延遲期樣本不出現(xiàn)時(shí)反而放電了，但是一旦再一次呈現(xiàn)樣本的時(shí)候，細(xì)胞又馬上停止放電了。在樣本消失得比較早時(shí)，細(xì)胞停止放電也早，而樣本消失得比較晚時(shí)，細(xì)胞停止放電也晚。說明這部分僅僅在延遲期做持續(xù)性放電的神經(jīng)元，很可能是一種具有“內(nèi)存”性質(zhì)的神經(jīng)元，它們?cè)诠ぷ饔洃浀倪^程中對(duì)信息做短暫的儲(chǔ)存和處理，以備后用。

再把工作記憶的實(shí)驗(yàn)做得更復(fù)雜些，做兩個(gè)工作記憶的串聯(lián)。還是用猴子做試驗(yàn)，一開始讓猴子關(guān)注電腦屏幕中間的點(diǎn)，然后給它看一個(gè)位于屏幕中央的鈴的圖像，接著有一段幾秒鐘延遲，再呈現(xiàn)給它兩個(gè)圖像：郵箱和鈴，但這時(shí)鈴的圖像已從中間位置被移到正上方位置。再延遲幾秒讓猴子做動(dòng)作，它會(huì)準(zhǔn)確無誤地選擇處于正上方位置的鈴，這里產(chǎn)生了兩個(gè)工作記憶。在記錄前額葉神經(jīng)元放電的時(shí)候，會(huì)發(fā)現(xiàn)有一組神經(jīng)元專門用來感知“是什么”的信息：只有當(dāng)猴子看到鈴時(shí)，放電頻率才會(huì)增加，看到郵箱時(shí)放電不會(huì)增加；另外一組神經(jīng)元?jiǎng)t對(duì)“在哪里”的信息起反應(yīng)：只有當(dāng)猴子看到圖像在屏幕上方時(shí)，放電頻率才會(huì)增加，而在屏幕任何其他部化時(shí)，放電不會(huì)增加。當(dāng)把兩個(gè)連續(xù)的工作記憶連起來，就可以知道一個(gè)特殊的物體在什么地方。

一般認(rèn)為工作記憶是前額葉認(rèn)知功能的基本功能單元，以它為基礎(chǔ)可以構(gòu)建很多其他認(rèn)知功能。比如告訴你A等于B，B等于c，你就會(huì)利用工作記憶的原理做出A等于c的邏輯推理判斷。當(dāng)你知道A、B、c之間的關(guān)系時(shí)，一旦A和B相繼出現(xiàn)，你就會(huì)預(yù)期c的出現(xiàn)，這就是預(yù)期功能。以此類推，還有就是對(duì)規(guī)則的學(xué)習(xí)，也是通過前額葉完成的。

前額葉的其他功能

糾錯(cuò)功能

糾錯(cuò)功能或者稱翻轉(zhuǎn)學(xué)習(xí)功能，對(duì)于人類適應(yīng)外界變化是非常重要的。開車時(shí)，前面的路被堵了，我們會(huì)很快做出反應(yīng)：繞行。做一個(gè)項(xiàng)目，試了幾次不成功，就必須改變做法。威斯康星卡片分類測(cè)試是常用的神經(jīng)心理測(cè)評(píng)方法，可以部分反映前額葉的糾錯(cuò)功能。受試者被要求按照撲克牌的三個(gè)要素（數(shù)字、顏色、形狀）中的一個(gè)將牌進(jìn)行配對(duì)。譬如被試者一開始是按照數(shù)字來配對(duì)，這時(shí)護(hù)士告訴他錯(cuò)了，他得到這個(gè)信息后馬上反饋，不再按照數(shù)字分，轉(zhuǎn)而按照顏色分，然后護(hù)士說對(duì)了，這時(shí)他就知道配對(duì)的規(guī)則是顏色不是數(shù)字。他可以十次、一百次地按照顏色分類來做。但在之后的測(cè)試中，護(hù)士會(huì)突然改變規(guī)則，且不告訴被試者。當(dāng)受試者還在按照顏色分類配對(duì)卡片的時(shí)候，護(hù)士突然告訴他錯(cuò)了。這時(shí)正常人一般來說試兩次就知道什么是對(duì)的規(guī)則，但對(duì)于患有精神分裂癥的人來說，他們往往會(huì)三次、四次一直試下去，這代表他的前額葉功能出現(xiàn)了障礙。

信息整合功能

進(jìn)人大腦的信息是如何整合的？當(dāng)有人跟你談到美國(guó)舊金山的金門大橋時(shí)，假如你去過那里，馬上會(huì)在大腦的不同部位顯示不同的信息：一塊顯示大橋的地理位置，一塊顯示大橋顏色，還有一塊可能是橋的形狀，等等。而前額葉皮層則具有整合功能，可以把來自不同腦區(qū)的不同信息進(jìn)行整合，最后形成關(guān)于大橋的全面信息，這是前額葉很重要的高級(jí)功能。

規(guī)劃目標(biāo)功能

一個(gè)猴子想要吃到對(duì)面的香蕉，但香蕉離它較遠(yuǎn)，前面有欄桿它又過不去，這時(shí)它會(huì)用邊上的竹竿去鉤過來吃。當(dāng)一根竹竿夠不到，假如現(xiàn)場(chǎng)有兩根竹竿，猴子是不知道把兩根竹竿接起來去鉤香蕉的，但是猩猩就會(huì)想到。如果把完成一件事作為一個(gè)大目標(biāo)，正常人會(huì)通過規(guī)劃將其分解成幾個(gè)子目標(biāo)逐一完成，而當(dāng)前額葉出現(xiàn)問題，那么這個(gè)人就不知道怎么來安排子目標(biāo)了。

前額葉的功能除工作記憶之外，還有預(yù)期、規(guī)則學(xué)習(xí)、邏輯推理以及翻轉(zhuǎn)學(xué)習(xí)、適應(yīng)性等。目前的神經(jīng)科學(xué)研究對(duì)概念形成、計(jì)算、判斷、計(jì)劃、決策等都了解得相當(dāng)少，我們不知道有哪些神經(jīng)結(jié)構(gòu)共同參與這些功能，不知道其神經(jīng)環(huán)路，不知道有哪些分子，哪些基因起關(guān)鍵作用。還需要相當(dāng)多的探索和研究才能了解它們?nèi)绾喂ぷ鳌?/p>

此外，大腦如何合理分布腦容量、腦的功能，在各個(gè)子目標(biāo)里面通過協(xié)調(diào)完成大目標(biāo)，也是前額葉重要的功能，更是一個(gè)非常有挑戰(zhàn)性的課題。