荒漠植物凝結(jié)水形成機制研究進展

劉濤 徐華君 張永福

摘要系統(tǒng)綜述了國內(nèi)外對凝結(jié)水的最新研究進展，包括凝結(jié)水形成機制、生態(tài)作用以及冠層凝結(jié)水吸收利用。結(jié)合荒漠植物的特點及研究現(xiàn)狀，指出加強對荒漠植物吸收冠層凝結(jié)水的內(nèi)在機理研究有助于理解荒漠植物對干旱脅迫的適應(yīng)，可為全球變暖背景下的荒漠植物響應(yīng)對策的闡述提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞荒漠植物；凝結(jié)水；生態(tài)作用

中圖分類號Q948文獻標識碼A文章編號0517-6611（2017）35-0067-03

AbstractRecent research progress of the condensate systematically domestic and overseas were disscussed， including the condensate formation mechanism， ecological function and canopy water absorption and utilization. Combined with the characteristics and research status of desert plants were pointed out that it should strengthen desert plants absorb the inner mechanism of the canopy water research， then it will help to understand the desert plants adapt to drought stress， and provide theoretical basis of desert plants response countermeasures under the background of global warming.

Key wordsDesert plant；Condensation water；Ecological function

干旱區(qū)是指多年平均降水量在200～250 mm以下地區(qū)的總稱[1-2]，約占全球地表面積的36%[3-4]，我國的干旱區(qū)占國土面積的25%[5]。該類區(qū)域的典型特點是地下水位下降，土壤鹽漬化，物種多樣性降低，植被蓋度降低，甚至退化成荒漠[6]。干旱荒漠降雨稀少，且時空分布不均勻，尤其是在荒漠植物的生長季，水分往往成為生態(tài)系統(tǒng)的非生物限制因子，任何補充性的水源都能深刻影響生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定[7]。水汽轉(zhuǎn)為液態(tài)的過程稱為水汽的凝結(jié)，研究表明，與極不確定的降水輸入相比，凝結(jié)水是干旱荒漠區(qū)頻發(fā)且相對穩(wěn)定的水資源[8]。凝結(jié)水作為干旱荒漠最重要的非降水補給，在區(qū)域水資源平衡中占據(jù)著重要地位[9]。

凝結(jié)水分為廣義的凝結(jié)水和狹義的凝結(jié)水，廣義的凝結(jié)水包括露、霜、霧、土壤吸濕水等，而狹義的凝結(jié)水一般是指空氣中的水氣在地物表面冷凝形成的水分，按照凝結(jié)面的不同，可分為冠層—大氣凝結(jié)水和土壤—大氣凝結(jié)水，前者的水氣來源主要是空氣中的水氣和植物呼吸作用交換的水氣，后者的水汽來源主要包括空氣水氣和淺層土壤水，但是土壤—大氣凝結(jié)水往往量較小，僅能在一定程度上潤濕土壤，在下滲之前就被蒸發(fā)，難以通過根部被植物吸收，因此冠層凝結(jié)水是荒漠植物捕獲隱匿降水的主要來源[10-11]。筆者綜述了凝結(jié)水形成機制研究進展，并展望了研究方向。

1凝結(jié)水形成機制

凝結(jié)水的形成，是水由氣態(tài)轉(zhuǎn)為液態(tài)的過程，國外學者首先提出這種狀態(tài)的轉(zhuǎn)變包括4個物理過程：異相成核、自相似增長、核植入、液滴清除[12-13]。這種循環(huán)發(fā)生在特定氣候條件下，如凝結(jié)面溫度低于露點溫度，近地面相對濕度較高，微風[14]。在半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，坡向也同樣影響著凝結(jié)水的形成過程，不同的坡向意味著不同的有效輻射量，進一步影響土壤溫度、土壤含水量和凝結(jié)持續(xù)時間，從而造成凝結(jié)水量在不同坡向之間的差異[15]。同時，氣候變化也同樣影響著凝結(jié)水的形成，在全球變化的背景下氣候逐漸變得干熱，當空氣濕度低于71%時，凝結(jié)水量變少[16]。

國內(nèi)學者最先在干旱半干旱區(qū)研究了凝結(jié)水的形成機制。閻百興等[17]在三江平原的研究發(fā)現(xiàn)，沼澤地中冠層的凝結(jié)量最多，地面上的凝結(jié)量略低于冠層頂部。張靜等[18]在古爾班通古特沙漠采用微滲計法對比研究了3種生物結(jié)皮類型（藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮）和自然裸沙地對地表凝結(jié)水量及凝結(jié)水蒸散過程的影響，發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮的存在有利于沙漠地表凝結(jié)水的形成，且凝結(jié)水量主要受溫度、大氣濕度、凝結(jié)面類型、氣象條件和生境等因素的影響。李洪波[19]在內(nèi)蒙古毛烏素沙地的研究發(fā)現(xiàn)，冠層凝結(jié)水形成能力從大到小依次為臭柏冠層、油嵩冠層、裸地。郭斌等[20]在塔克拉瑪干沙漠的研究認為，不同下墊面類型土壤的日均凝結(jié)水量之間存在極顯著差異，進一步研究發(fā)現(xiàn)凝結(jié)水量主要受氣溫、空氣相對濕度、地溫、風速及下墊面等因素的影響。陶冶等[21]研究了葉片毛尖對齒肋赤蘇結(jié)皮凝結(jié)水形成及蒸發(fā)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)毛尖的存在有助于齒肋赤蘇結(jié)皮對凝結(jié)水和降水的利用，增強了蘚類結(jié)皮對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力。

2凝結(jié)水生態(tài)作用

國外學者最早對凝結(jié)水生態(tài)作用進行了描述，作為干旱區(qū)一種穩(wěn)定持續(xù)的水資源輸入，凝結(jié)水在維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面具有積極作用，具體表現(xiàn)在：凝結(jié)水能夠促進巖石的風化[22-23]，積累大氣塵埃[24-25]，潤濕沙丘，對沙丘的穩(wěn)定有明顯的改善作用[24-26]，加劇半干旱區(qū)喀斯特地貌的形成與發(fā)展[25]。

凝結(jié)水還是生活在干旱地區(qū)的隱花植物、小型動物、昆蟲、生物結(jié)皮重要的水分來源，尤其對植物的生長發(fā)育具有積極作用，在干旱條件下，凝結(jié)水的頻繁發(fā)生可促進沙漠中一年生植物種子的萌發(fā)[27]，緩解植物的缺水狀況[28-29]，顯著影響荒漠植物的光合作用[30]和水分關(guān)系[31]，減少土壤水分蒸發(fā)[28]。凝結(jié)在植物冠層的凝結(jié)水有助于植物克服干旱脅迫，幫助它們度過蒸發(fā)強烈的干旱季節(jié)[22，28]。

凝結(jié)水的發(fā)生同樣可以促進作物的生長，這是由于凝結(jié)水的發(fā)生加速葉片對葉面肥和殺蟲劑的溶解，促進葉片對它們的吸收[32-33]。此外，在大氣中循環(huán)的營養(yǎng)元素可能隨著凝結(jié)水再次被帶入近地層，被土壤或者作物葉片吸收利用。

除此之外，由于凝結(jié)水的化學組分反映著空氣中污染物種類與形態(tài)，凝結(jié)水可以作為空氣污染的指示器[34]。凝結(jié)水中還可能含有銨態(tài)與硝態(tài)氮[35-36]，當凝結(jié)水蒸發(fā)時，銨態(tài)與硝態(tài)氮也被分解[37]，這是由于濃縮的亞硝酸銨溶液不穩(wěn)定，能被分解為N2和H2O[36]，能夠減輕空氣污染程度。水汽冷凝過程中，空氣中的污染物通過濕沉降過程被清除，因此凝結(jié)水可以在一定程度上凈化空氣[36]，提高空氣質(zhì)量。

國內(nèi)對凝結(jié)水生態(tài)作用的研究多集中在干旱半干旱地區(qū)，鄭玉龍等[38]研究發(fā)現(xiàn)，凝結(jié)水是云南西雙版納云霧林中附生植物的主要水源。莊艷麗等[39-40]通過模擬不同的凝結(jié)水梯度，研究干旱條件下被毛植物霧冰藜（Bassia dasyphylla）的生理生態(tài)響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，凝結(jié)水能夠顯著提高植株水勢、葉片含水量、凈光合速率和生物量。潘顏霞等[41]研究了沙坡頭地區(qū)土壤吸濕凝結(jié)水對土壤生物結(jié)皮（biological soil crust，BSC）的生態(tài)作用，認為土壤吸濕凝結(jié)水能夠提高該區(qū)BSC的生長活性，有利于其生物量的積累。

關(guān)于凝結(jié)水是否能夠下滲補充地下水，國內(nèi)學者也展開了大量研究。余紹文等[42]在羅布泊北部地區(qū)采用稱重法模擬了凝結(jié)水對地下水的補給，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，凝結(jié)水是該地區(qū)包氣帶水分的主要補給來源，補給量占到包氣帶水分總收入的50%，但凝結(jié)水形成深度較淺，強度弱，加之鹽分的吸濕性和晶間細小空隙產(chǎn)生的負壓，導致凝結(jié)水難以形成連續(xù)的滲入補給地下水。與此同時，也有學者認為，凝結(jié)水能夠少量補充地下水[43]。周金龍等[44]研究認為，年凝結(jié)水量約占新疆昌吉地區(qū)多年平均降水量的18.7%，提出冬季凝結(jié)水的形成增加了積雪量，這些積雪融化后轉(zhuǎn)變?yōu)橥寥浪Y源，可以補給淺層地下水；梁永平等[45]研究顯示，鄂爾多斯盆地來自凝結(jié)水的白堊系地下水補給量占地下水補給總量的6%；而在陜北的沙漠，凝結(jié)水約占降雨量的10%，是地下水補給的第二來源[46]。

3冠層凝結(jié)水吸收利用

國外較早開展了冠層凝結(jié)水的吸收利用研究。Stone[22]首次報道了植物葉片能夠吸收利用凝結(jié)水，之后這種現(xiàn)象并未得到廣泛關(guān)注，直到20世紀末葉片吸水研究再一次引起注意。已發(fā)表的文獻表明，在不同生態(tài)系統(tǒng)中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有許多植物種存在葉片吸水現(xiàn)象[31]。其中包括番茄[47]、Pinus coulteri[48]、Nolana mollis[49]、法國薰衣草、Crassula species[50]、Juniperus monosperma[51]、紅樹林[52]、熱帶山地云霧林[53-54]。但是不同生態(tài)系統(tǒng)中凝結(jié)水在水分平衡中所占的比例不同，在加利福尼亞沿海草原生態(tài)系統(tǒng)中，28%～66%的水分來自葉片吸水[55]，在紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中葉片吸水比例也占到34%[56]，而在以色列南部的荒漠生態(tài)系統(tǒng)中（內(nèi)蓋夫沙漠）中這一比例更是達到74%[57]。以上結(jié)果表明，葉片吸收利用凝結(jié)水在不同生態(tài)系統(tǒng)中存在差異。

Limm等[52]在美國加利福尼亞北部紅樹林中研究發(fā)現(xiàn)，蕨類植物（刺羽耳蕨）能夠吸收夜間冠層截留霧水的7.2%，處于生態(tài)系統(tǒng)中部的吸收能力最大（超過10%），而處于該生態(tài)系統(tǒng)南部邊緣的刺羽耳蕨葉片卻幾乎不存在霧水吸收的現(xiàn)象，說明葉片吸水現(xiàn)象在同一生態(tài)系統(tǒng)中具有空間分布特征。

國內(nèi)最早開始研究葉片吸水現(xiàn)象的是關(guān)于西雙版納雨林附生與非附生植物的比較[38]，結(jié)果表明，附生植物能夠利用凝結(jié)水。隨后，這種現(xiàn)象引起了諸多學者的關(guān)注，并將研究范圍拓展到干旱荒漠植物。莊艷麗等[40]通過人工模擬凝結(jié)水梯度證明，一年生草本霧冰藜（葉片被毛）能夠吸收冠層凝結(jié)水，主要用于促進地上部分的生長，而無毛植物沙米在不同的凝結(jié)水梯度下未表現(xiàn)出明顯差異。鄭新軍等[8]研究了準噶爾盆地51種荒漠植物的葉片吸水能力與植物功能性狀的關(guān)系，并提出與葉片含水量增加率（LUWC）相比葉片單位面積吸收量（Rw）更適合用于評價葉片吸收水分的能力。

4展望

冠層凝結(jié)水可降低葉片溫度，通過潤濕葉片改善荒漠植物由于蒸騰導致的水分喪失，可以清潔葉片，并且能夠進入植物體內(nèi)，增加葉片含水量[39]，提高植物水勢[58]和凈光合速率[30]。除此之外，葉片吸收利用的凝結(jié)水還可能轉(zhuǎn)運至其他器官，影響植物全株的生理過程與生態(tài)適應(yīng)，如提高開花和結(jié)實量[59]、調(diào)整根冠比[39]和延長幼苗的存活[22，50]。以上研究說明，大部分學者關(guān)注凝結(jié)水的形成機制與生態(tài)作用，多年來積累的研究成果已經(jīng)形成一系列理論并被其他學者廣泛接受，但是對于荒漠植物吸收冠層凝結(jié)水的內(nèi)在機理缺乏系統(tǒng)認識。

參考文獻

[1] 宋怡，馬明國.基于SPOT VEGETATION 數(shù)據(jù)的中國西北植被覆蓋變化分析[J].中國沙漠，2007，27（1）：89-94.

[2] 劉波，肖子牛，馬柱國.中國不同干濕區(qū)蒸發(fā)皿蒸發(fā)和實際蒸發(fā)之間關(guān)系的研究[J].高原氣象，2010，29（3）：629-636.

[3] THOMAS D S G.Arid zone geomorphologyprocess，form and change in dryland[M].2nd Edition，New York：John Wiley & Sons Press，1997.

[4] 錢正安，宋敏紅，李萬源，等.全球、中蒙干旱區(qū)及其部分地區(qū)降水分布細節(jié)[J].高原氣象，2011，30（1）：1-12.

[5] 楊興華，河清，霍文，等.塔克拉瑪干沙漠南緣風沙躍移運動研究：以策勒為例[J].中國沙漠，2012，32（4）：910-915.

[6] 李新榮，趙洋，回嶸，等.中國干旱區(qū)恢復(fù)生態(tài)學研究進展及趨勢評述[J].地理科學進展，2014，33（11）：1435-1443.

[7] 張靜，張元明，周曉兵，等.生物結(jié)皮影響下沙漠土壤表面凝結(jié)水的形成與變化特征[J].生態(tài)學報，2009，29（12）：6600-6609.

[8] 鄭新軍，李嵩，李彥.準噶爾盆地荒漠植物的葉片水分吸收策略[J].植物生態(tài)學報，2011，35（9）：893-905.

[9] ZHANG Q，WANG S，YANG F L，et al.Characteristics of dew formation and distribution，and its contribution to the surface water budget in a semiarid region in China[J].Boundarylayer Meteorology，2015，154（2）：317-331.

[10] LAUENROTH W K，BRADFORD J B.Ecohydrology of dry regions of the United States：Precipitation pulses and intraseasonal drought[J].Ecohydrology，2009，2（2）：173-181.

[11] 秦璐.不同鹽生境下鹽穗木群落凝結(jié)水形成機制及其生態(tài)效應(yīng)[D].烏魯木齊：新疆大學，2014.

[12] MEAKIN P.Droplet deposition growth and coalescence[J].Reports on progress in physics，1992，55（2）：157.

[13] BEYSENS D.Dew nucleation and growth[J].Comptes rendus physique，2006，7（9/10）：1082-1100.

[14] BEYSENS D，MILIMOUK I，NIKOLAYEV V，et al.Using radiative cooling to condense atmospheric vapor：A study to improve water yield[J].Journal of hydrology，2003，276（1/2/3/4）：1-11.

[15] 方靜，丁永建.荒漠綠洲邊緣凝結(jié)水量及其影響因子[J].冰川凍土，2005，27（ 5）：755-760

[16] XU Y Y，ZHU H，TANG J，et al.Chemical compositions of dew and scavenging of particles in Changchun，China[J].Advances in meteorology，2015，1：4-14.

[17] 閻百興，王毅勇，徐治國，等.三江平原沼澤生態(tài)系統(tǒng)中露水凝結(jié)總量[J].濕地科學，2004，2（2）：94-99.

[18] 張靜，張元明，周曉兵，等.生物結(jié)皮影響下沙漠土壤表面凝結(jié)水的形成與變化特征[J].生態(tài)學報，2009，29（12）：6600-6609.

[19] 李洪波.半干旱區(qū)凝結(jié)水形成機制及對植物水分特性的影響[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學，2010.

[20] 郭斌，陳亞寧，郝興明，等.不同下墊面土壤凝結(jié)水特征及其影響因素[J].自然資源學報，2011，26（11）：1963-1974.

[21] 陶冶，張元明.葉片毛尖對齒助赤蘚結(jié)皮凝結(jié)水形成及蒸發(fā)的影響[J].生態(tài)學報，2012，32（1）：7-16.

[22] STONE E C.Dew as an ecological factor：II.The effect artificial dew on the survival of Pinus ponderosa and associated species[J].Ecology，1957，38（3）：414-422.

[23] EVENARI M，SHANAN L，TADMOR N.The NegevThe Challenge of a Desert[M].Cambridge，MA：Harvard University Press，1971.

[24] GOOSSENS D，OFFER Z Y.Comparisons of daytime and nighttime dust accumulation in a desert region[J].Journal of arid environments，1995，31（3）：253-281.

[25] AGAM N，BERLINER P R.Dew formation and water vapor adsorption in semiarid environments：A review[J].Jounral of arid environments，2006，65（4）：572-590.

[26] SUBRAMANIAM A R，KESAVA RAO A V R.Dew fall in sand dune areas of India[J].International journal of biometeorology，1983，27（3）：271-280.

[27] GUTTERMAN Y，SHEMTOV S.Mucilaginous seed coat structure of Carrichtera annua and Anastatica hierochuntica from the Negev Desert highlands of Israel，and its adhesion to the soil crust[J].Journal of arid environments，1997，35（4）：695-705.

[28] DUVDEVANI S.Dew in Israel and its effect on plants[J].Soil science，1964，98（1）：14-21.

[29] Li X Y.Effects of gravel and sand mulches on dew deposition in the semiarid region of China[J].Journal of hydrology，2002，260（1/2/3/4）：151-160.

[30] MUNNBOSCH S，NOGUS S，ALEGRE L.Diurnal variations of photosynthesis and dew absorption by leaves in two evergreen shrubs growing in Mediterranean field conditions[J].New phytologist，1999，144（1）：109-119.

[31] GOLDSMITH G R，MATZKE N J，DAWSON T E.The incidence and implications of clouds for cloud forest plant water relations[J].Ecology letters，2013，16（3）：307-314.

[32] MUNNBOSCH S，ALEGRE L.Role of dew on the recovery of waterstressed Melissa officinalis L.plants[J].Journal of plant physiology，1999，154（5/6）：759-766.

[33] JACOBS A F G，HEUSINKVELD B G，BERKOWICZ S M.Passive dew collection in a grassland area，the Netherlands[J].Atmospheric research，2008，87（3/4）：377-385.

[34] MUSKAA P，SOBIK M，BAS' M，et al.Pollutant deposition via dew in urban and rural environment，Cracow，Poland[J].Atmospheric research，2015，151：110-119.

[35] KIDRON G J.Analysis of dew precipitation in three habitats within a small arid drainage basin，Negev Highlands，Israel[J].Atmospheric research，2000，55（3/4）：257-270.

[36] XU Y Y，YAN B X，ZHU H.Leaf dew contributes nutrients to paddies and improves rice growth[J].Acta agriculturae scandinavica section B：Soil and plant science，2013，63（2）：97-106.

[37] TAKENAKA N，SUZUE T，OHIRA K T，et al.Natural denitriication in drying process of dew[J].Environmental science and technology，1999，33（9）：1444-1447.

[38] 鄭玉龍，馮玉龍.西雙版納地區(qū)附生與非附生植物葉片對霧水的吸收[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2006，17（6）：977-981.

[39] 莊艷麗，趙文智.凝結(jié)水對溫帶荒漠一年生植物生態(tài)作用研究[J].干旱區(qū)研究，2009，26（4）：526-532.

[40] 莊艷麗，趙文智.荒漠植物霧冰藜和沙米葉片對凝結(jié)水響應(yīng)的模擬實驗[J].中國沙漠，2010，30（5）：1068-1074.

[41] 潘顏霞，王新平，張亞峰，等.沙坡頭地區(qū)吸濕凝結(jié)水對生物土壤結(jié)皮的生態(tài)作用[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2013，24（3）：653-658.

[42] 余紹文，孫自永，周愛國，等.羅布泊北部地區(qū)凝結(jié)水對地下水補給作用的模擬[J].地質(zhì)科學情報，2011，30（6）：116-121.

[43] 黃金廷，王文科，馬雄德，等.鄂爾多斯沙漠高原區(qū)白堊系含水層補給源的探討[J].地下水，2005，27（6）：457-459.

[44] 周金龍，董新光，艾克日木·阿不都拉.天山北麓平原區(qū)凝結(jié)水的觀測試驗分析[J].新疆水利，2003，25（5）：15-20.

[45] 梁永平，閻福貴，侯俊林，等.內(nèi)蒙桌子山地區(qū)凝結(jié)水對巖溶地下水補給的探討[J].中國巖溶，2006，25（4）：320-323.

[46] 張建山，仵顏卿，李哲.陜北沙漠灘區(qū)降水入滲與凝結(jié)水補給機理試驗研究[J].水土保持學報，2005，19（5）：124-126.

[47] BREZEALE E L，MCGEORGE W T，BREZEALE J F.Moisture absorption by plants from an atmosphere of high humidity[J].Plant physiology，1950，25（3）：413-419.

[48] STONE E C，WENT F W，YOUNG C L.Water absorption from the atmosphere by plants growing in dry soil[J].Science，1950，111（2890）：546-548.

[49] MOONEY H A，GULMON S L，EHLERINGER J，et al.Atmospheric water uptake by an Atacama Desert shrub[J].Science，1980，209（4457）：693-694.

[50] MARTIN C E，VON WILLERT D J.Leaf epidermal hydathodesand the ecophysiological consequences of foliar water uptake in species of Crassula from the Namib desert in southern Africa[J].Plant biology，2000，2：229-242.

[51] BRESHEARS D D，MCDOWELL N G，GODDARD K L，et al.Foliar absorption of intercepted rainfall improves woody plant water status most during drought[J].Ecology，2008，89（1）：41-47.

[52] LIMM E B，DAWSON T E.Polystichum munitum（Dryopteridaceae）varies geographically in its capacity to absorb fog water by foliar uptake within the redwood forest ecosystem[J].American journal of botany，2010，97（7）：1121-112.

[53] ELLER C B，LIMA A L，OLIVEIRA R S.Foliar uptake of fog water and transport belowground alleviates drought effects in the cloud forest tree species，Drimys brasiliensis （Winteraceae）[J].New phytologist，2013，199（1）：151-162.

[54] GOTSCH S G，ASBJORNSEN H，HOLWERDA F，et al.Foggy days and dry nights determine crownlevel water balance in a seasonal tropical montane cloud forest[J].Plant cell & environment，2014，37（1）：261-272.

[55] CORBIN J D，THOMSEN M A，DAWSON T E，et al.Summer water use by California coastal prairie grasses：fog，drought，and community composition[J].Oecologia，2005，145（4）：511-521.

[56] DAWSON T E.Fog in the California redwood forest：Ecosystem inputs and use by plants[J].Oecologia，1998，117（4）：476-485.

[57] KIDRON G J，STARINSKY A.Chemical composition of dew and rain in an extreme desert（Negev）：Cobbles serve as sink for nutrients[J].Journal of hydrology，2012，420/421：284-291.

[58] ZHUANG Y L，RATCHIFFE S.Relationship between dew presence and Bassia dasyphylla plant growth[J].Journal of arid land，2012，4（1）：11-18.

[59] 冉啟洋.凝結(jié)水對荒漠短生植物狹果鶴虱個體、種群和繁殖對策的影響[D].烏魯木齊：新疆大學，2014.