海南島霸王嶺熱帶云霧林木本植物功能性狀的分異規(guī)律

康 勇,熊夢輝,黃 瑾,龍文興,*,楊小波,臧潤國,王茜茜,林 燈

1 海南大學(xué)熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 海口 570228 2 海南大學(xué)園藝園林學(xué)院, ?？?570228 3 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 4 海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院, ?？?570228

海南島霸王嶺熱帶云霧林木本植物功能性狀的分異規(guī)律

康 勇1,2,熊夢輝1,2,黃 瑾2,龍文興1,2,*,楊小波1,2,臧潤國3,王茜茜1,2,林 燈4

1 海南大學(xué)熱帶作物種質(zhì)資源保護(hù)與開發(fā)利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, ?？?570228 2 海南大學(xué)園藝園林學(xué)院, ?？?570228 3 中國林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 4 海南大學(xué)環(huán)境與植物保護(hù)學(xué)院, 海口 570228

研究植物功能性狀的分異,有助于理解植物適應(yīng)環(huán)境的方式和策略,也能為預(yù)測物種分布和環(huán)境變化提供依據(jù)。以海南霸王嶺熱帶云霧林為對象,建立21個20 m×20 m固定樣方,劃分為336個5 m×5 m小樣方；測定胸徑在5cm以上所有喬灌木植物個體的功能性狀(葉面積LA；葉干重LDW；比葉重LMA；葉綠素含量Chl；葉厚度LTh；木材密度WD)和土壤養(yǎng)分含量,通過方差分解分析植物功能性狀在個體、種內(nèi)、種間、群落水平的分異大小,探究土壤養(yǎng)分對功能性狀分異的影響。結(jié)果表明,LA、LDW、LMA、CHl、LTh、WD在個體、種內(nèi)、種間、群落水平的解釋方差范圍分別為0.06—0.47、0.09—0.35、0.35—0.72、0—0.07,在個體、種內(nèi)、種間、群落層次上,種間水平的功能性狀分異最大,而群落水平的分異最小。逐步回歸分析表明,不同尺度的功能性狀變化與土壤有機(jī)質(zhì)、氮和磷含量都有密切關(guān)系。

熱帶云霧林；功能性狀；分異規(guī)律；土壤因子

植物功能性狀通常指影響植物存活、生長、繁殖速率和最終適合度的生物特征[1],它能反映個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)水平上的生物之間、生物與環(huán)境之間的相互作用,揭示生物對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響[2- 5],因而提高了群落生態(tài)學(xué)的研究水平,使群落生態(tài)學(xué)研究從定性描述及復(fù)雜模型向定量及簡約轉(zhuǎn)化[6]。

植物功能性狀與環(huán)境密切相關(guān)[7],不同功能性狀反映植物的生態(tài)策略不同[3],功能性狀的可塑性大小也因物種種類而異[8],因而環(huán)境因子可以作為“篩子”,影響群落中物種的組配過程[9]。環(huán)境篩對功能性狀的作用既與空間尺度有關(guān)[10],也與群落組織尺度有關(guān)[11- 12]。群落組織尺度包括個體、種內(nèi)、種間及群落水平,比較這些尺度上功能性狀變化,有助于研究者解釋生態(tài)格局和生態(tài)過程[13]。例如,多數(shù)學(xué)者認(rèn)為種間水平的功能性狀變化是功能性狀研究的主要途徑[14-15],但近來發(fā)現(xiàn)種內(nèi)功能性狀變化也非常重要[16],甚至認(rèn)為它比種間功能性狀變化對環(huán)境更敏感,可能比種間功能性狀對環(huán)境篩具有更強(qiáng)的指示作用[17],因而在群落生態(tài)學(xué)中扮演著重要角色[18]。還有一些學(xué)者認(rèn)為,群落水平上研究能將環(huán)境因子和功能性狀置于同一系統(tǒng)中,根據(jù)功能性狀變化解釋植物的適應(yīng)性機(jī)制[19-20]。雖然目前很多研究在尋找各種群落組織水平上功能性狀分異的潛在來源[12],但對于各個水平上功能性狀分異的相對大小,仍存在爭議[16]。

熱帶云霧林指潮濕熱帶地區(qū)經(jīng)常被云霧掩蓋的森林[21]。其山風(fēng)強(qiáng)烈、氣溫低、云霧多,土壤含水量常處于飽和狀態(tài)[21- 22]。與典型的低海拔熱帶林相比,熱帶云霧林的樹木高度和徑級明顯較小,樹干常彎曲,小葉革質(zhì),單葉比例高[23]；特有物種和瀕危物種豐富[21,24]。海南島的熱帶云霧林主要分布在全島林區(qū)海拔1200 m以上的山頂或山脊[22,25]。受空氣低溫和土壤低磷等環(huán)境篩影響,熱帶云霧林植物的比葉面積和高度都比低海拔森林植物小[8- 10],因而植物功能性狀的分異規(guī)律可能與熱帶地區(qū)低海拔植被不同。以海南霸王嶺熱帶云霧林為對象,設(shè)置21個20 m×20 m樣方,測定每個樣方內(nèi)所有胸徑≥5 cm的個體的葉干重、葉面積、比葉重、葉片葉綠素含量、葉片厚度和木材密度,以及土壤有機(jī)質(zhì)、全磷、有效磷、全氮和有效氮含量；分析植物功能性狀在個體、種內(nèi)、種間及群落水平的分異大小,探究不同群落組織尺度上,土壤因子與功能性狀的關(guān)系。本文假設(shè)如下：(1)熱帶云霧林植物功能性狀在不同群落組織尺度上分異大小不同,種內(nèi)水平分異最大；(2)熱帶云霧林土壤因子對群落組織尺度上功能性狀分異有顯著影響。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

研究樣地位于霸王嶺自然保護(hù)區(qū) (18°50′—19°05′ N, 109°05′—109°25′ E),總面積約50000 hm2,以山地為主,海拔范圍為100—1654 m。屬熱帶季風(fēng)氣候,干濕季明顯,5—10月為雨季,11 月至次年4 月為旱季。海拔100 m 位置年平均氣溫23.6 ℃,年降雨量1,677.1 mm[26]。土壤以磚紅壤為代表,隨海拔增加逐漸過渡為山地紅壤、山地黃壤和山地草甸土,沿海拔梯度依次分布有熱帶低地雨林、熱帶山地雨林、熱帶山地常綠林和熱帶山頂矮林[27]。 霸王嶺的熱帶云霧林主要呈島嶼狀分布在霸王峰的雅加松頂和松林頂[22]。優(yōu)勢種為海南五針?biāo)?Pinusfenzeliana)、蚊母樹(Distyliumracemosum)、碎葉蒲桃(Syzygiumbuxifolium)、黃杞(Engelhardiaroxburghiana)和毛棉杜鵑(Rhododendronmoulmainense)等。樹木平均高度約(4.79±2.80) m,密度約9633株/hm2(表1)。

1.2 物種調(diào)查方法

2013年7—8月,用全站儀(Leica TSP1200+, Heerbrugg, Switzerland)在霸王嶺雅加松頂和松林頂熱帶云霧林中分別設(shè)置10、11個20 m×20 m的樣方 (表1,圖1),樣方間距離50 m以上,總面積0.84 hm2。用鄰格法將每個400 m2樣方劃分為16個5 m×5 m小樣方,共得到336個5 m×5 m小樣方。調(diào)查每個5 m×5 m樣方內(nèi)所有胸徑(DBH)≥5 cm的喬灌木植株,測定其胸徑,記錄每個個體的物種名,不能現(xiàn)場確定物種,采集標(biāo)本帶回室內(nèi)請專家鑒定。共記錄2348株植物個體,67個物種。

表1 21個樣方信息

圖1 研究地點(diǎn)的地理位置Fig.1 The distribution of the sites

1.3 功能性狀的選取及測定

選取反映植物碳積累、光合作用速率及植物對環(huán)境的抗逆能力的功能性狀,如葉干重(LDW)、木材密度(WD)、葉面積(LA)、比葉重(LMA)、葉片葉綠素含量(Chl)和葉片厚度(LTh)。其中,植株高度能反映熱帶云霧林植物對低溫及土層薄環(huán)境的適應(yīng)能力及對光、空間等資源的競爭能力。木材密度反映熱帶云霧林植物的生長速率和抵御病原體和外界的物理性質(zhì)損害等的能力。葉面積(LA)、比葉重(LMA)以及葉干重(LDW)與植物體內(nèi)光合速率及碳積累有關(guān),反映植物對水脅迫的反應(yīng)能力。葉綠素含量與單位質(zhì)量的葉片氮素濃度密切相關(guān),所以與光合速率存在著一定的聯(lián)系[28],能夠提供植物光合能力的信息[29]。葉片厚度反映了熱帶云霧植物葉片機(jī)械強(qiáng)度,與植物對熱帶云霧林低溫和風(fēng)力大環(huán)境的反應(yīng)有關(guān)[30]。

測定樣地內(nèi)所有的DBH≥5 cm喬灌木個體植株的功能性狀(不含裸子植物)。每個植物個體選取樹冠頂端2—3片完全展開的當(dāng)年成熟的受太陽光照的葉片,用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(SF2000, Guilin, China) 測量葉片邊緣與主脈間非葉脈處厚度即為葉片厚度(mm)；用便攜式葉綠素儀(SPAD- 502 Plus, Konica Minolta, Japan)測定葉綠素含量(Chl, SPAD)；用葉面積儀(LI-COR 3100C Area Meter, LI-COR, USA)測定葉面積。然后將測量后的葉片裝入信封后放入烘箱80 ℃烘72 h。用電子天平(AR2140, Ohaus, USA)稱量葉干重。根據(jù)葉干重與葉面積比值計(jì)算比葉重(g/cm2)。

從每個植株上截取3根10 cm左右2—3年生的枝條,用小刀削去枝干表面的樹皮,用量筒排水法測量枝干的體積。然后將枝條裝入信封后放入烘箱80 ℃烘72 h。用電子天平(AR2140, Ohaus, USA)稱量枝干干重,根據(jù)枝條干重與體積的比值計(jì)算WD(g/cm3)。霸王嶺熱帶森林樹木枝條WD與莖干WD有很強(qiáng)相關(guān)性[31],因而能用植物枝條WD表示莖干WD,同時也避免了年輪鉆對樹木莖干取樣時對樹木的傷害。

1.4 土壤取樣和養(yǎng)分的測定

在每個5 m×5 m樣方的中心位置取土樣。去掉土壤表層的枯枝落葉,挖0.2 m深的土壤剖面,自上而下取1 kg混合土樣。共取336個土樣,標(biāo)記后帶到實(shí)驗(yàn)室處理。

將土樣自然風(fēng)干、過篩,測量土壤有機(jī)質(zhì)、全磷、有效磷、全氮及有效氮含量。有機(jī)質(zhì)用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定；全磷測定是用HClO4-H2SO4消化法分解,然后用鉬銻抗比色法測定；有效磷用酸性氟化銨浸提,然后用抗壞血酸還原比色測定。全氮用凱氏定氮法,有效氮用堿解擴(kuò)散法測定[32]。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

(1)功能性狀在個體、種內(nèi)、種間及群落尺度的分異

為了使數(shù)據(jù)正態(tài)化,在數(shù)據(jù)分析前對功能性狀值進(jìn)行l(wèi)og10轉(zhuǎn)換。運(yùn)用R 3.13 軟件“l(fā)me”包中限制最大似然法(Restricted maximum likelihood, REML),用廣義線性模型和“varcomp”函數(shù)對個體、種內(nèi)、種間、群落水平上植物功能性狀的分異大小進(jìn)行方差分解。以LMA為例,其余的功能性狀只要將LMA替換即可：

varcomp.LMA<-varcomp(lme(log(LMA)—1,random=—1|Plot/Species/Tree/leaf or stem, data = d, na.action = na.omit),1)

為了分析不同群落中功能性狀的變化特征,利用每個植物個體的功能性狀值,比較每個樣方及所有樣方中功能性狀的頻度分布及平均值大小。物種間的競爭、共生以及寄生等關(guān)系會影響個體、種內(nèi)和群落尺度水平上功能性狀的變化。為了排除種間關(guān)系的影響,通過移除種間尺度來分析方差分異模型,來探究個體、種內(nèi)、群落尺度上植物功能性狀的分異規(guī)律。

(2)功能性狀與土壤養(yǎng)分的關(guān)系分析

以土壤有機(jī)質(zhì)、全磷、有效磷、全氮及有效氮含量為自變量,以個體、種內(nèi)、種間以及群落尺度的葉面積、葉干重、比葉重、葉綠素含量、葉厚度、木材密度為因變量,進(jìn)行逐步線性回歸分析。根據(jù)AIC值、模型決定系數(shù)及P值大小選擇最優(yōu)模型,選擇影響植物功能性狀的關(guān)鍵土壤因子。數(shù)據(jù)分析及作圖用R Development Core Team 2009[33]。

圖2 功能性狀在個體、種內(nèi)、種間及群落水平的方差分解Fig.2 Variance partitioning for the six functional traits across the individual, within-species, among-species and community levels LA：葉面積leaf area；LDW：葉干重leaf dry weight；LMA：比葉重leaf mass per area；Chl：葉綠素含量leaf chlorophyll content；LTh：葉片厚度Leaf thickness；WD：木材密度wood density

2 研究結(jié)果

2.1 功能性狀在個體、種內(nèi)、種間、群落尺度上的分異

21個20 m×20 m群落中,平均物種豐富度為25.80±6.00,最大值為34,最小值為13；群落間的相似性系數(shù)為0.58±0.10。

總體上6種不同的功能性狀值在群落尺度的解釋方差最小 (圖2)。葉面積、葉干重、比葉重的分異規(guī)律較為相似,解釋方差大小皆表現(xiàn)為種間(0.57—0.72)>種內(nèi)(0.21—0.30)>個體(0.06—0.09)>群落(0.0—0.01)；葉厚度的解釋方差為種間(0.58)>種內(nèi)(0.26)>個體(0.06)≈ 群落(0.06)；葉綠素解釋方差為種間(0.34)≈ 種內(nèi)(0.35)>個體(0.23)>群落(0.03)；莖干密度的解釋方差為個體(0.47)>種間(0.43)>種內(nèi)(0.09)>群落(0.00)。6種功能性狀在群落組織尺度上的分異大小表現(xiàn)出一致規(guī)律,即種間>種內(nèi)>群落。

各個樣方的功能性狀頻度分布特征及平均值大小與所有樣方一致 (圖3)。移除種間尺度后,來源于種間尺度的方差分量大部分被增加到了種內(nèi)尺度,小部分增加到了群落尺度,但功能性狀分異大小仍是種內(nèi)>群落(圖4)。

圖3 功能性狀頻度分布圖Fig.3 Density distribution of functional traits實(shí)線表示所有樣地的功能性狀值頻度分布曲線,虛線表示各個樣地的功能性狀頻度分布曲線； ▏:樣地功能性狀平均值,●:所有樣地的功能性狀平均值

圖4 功能性狀在個體、種內(nèi)及群落水平的方差分解Fig.4 Variance partitioning for the six functional traits across the individual, within-species and community levels

2.2 個體、種內(nèi)、種間、群落尺度的功能性狀分異與土壤關(guān)系

總體上,功能性狀分異與有機(jī)質(zhì)、氮磷都有密切關(guān)系(表2)。LA在種內(nèi)尺度上與土壤有機(jī)質(zhì)含量相關(guān),在種間、群落尺度不相關(guān)；LDW在種內(nèi)尺度與土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量相關(guān),而在種間與有效磷、全氮相關(guān),群落尺度與土壤有機(jī)質(zhì)含量相關(guān)；LMA在種內(nèi)尺度與有機(jī)質(zhì)、全磷、全氮、有效氮相關(guān),而在種間尺度不相關(guān),群落尺度與全氮相關(guān)；Chl在種內(nèi)尺度與土壤中的五個因子都相關(guān),而種間尺度與有機(jī)質(zhì)含量、全磷、有效磷相關(guān),群落尺度與有機(jī)質(zhì)含量、全磷、有效磷、全氮相關(guān)；LTh在種內(nèi)尺度有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮相關(guān),在種間尺度與有機(jī)質(zhì)、有效磷、有效氮相關(guān),在群落尺度與有效磷、全氮相關(guān)；WD在種內(nèi)尺度與有效磷、全氮、有效氮相關(guān),而在種間尺度與有機(jī)質(zhì)、全磷、有效磷相關(guān)。

3 討論

3.1 不同尺度上功能性狀的分異

6種植物功能性狀在群落組織尺度上分異大小不同,種間尺度上分異最大,而群落尺度分異最小(圖2—圖4)。說明種間水平的功能性狀變化對植物功能性狀的影響最大。種間功能性狀分異來源可能與遺傳及環(huán)境因素有關(guān)[8,34],有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)LMA、LTh和Chl有較高的系統(tǒng)發(fā)育保守性[35- 36],并且很多植物的功能性狀都能檢測到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號,如,Ackerly[37]通過調(diào)查加州樹叢葉子的進(jìn)化規(guī)律時發(fā)現(xiàn)葉子的比葉面積具有很強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號；曹科等[38]對古田山24hm2樣地中木本植物功能性狀的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn),植物樣品中葉氮含量、葉磷含量、葉面積、比葉面積、木質(zhì)密度和種子重量都能檢測到較為顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號。說明植物功能性狀在形成和發(fā)展過程中受到歷史進(jìn)化的顯著影響。此外,物種性狀之間的關(guān)聯(lián)也離不開系統(tǒng)發(fā)育的影響。例如, Ackerly和Reich[39]通過研究108種被子植物葉片性狀間關(guān)聯(lián)時發(fā)現(xiàn), 在不同的系統(tǒng)發(fā)育階段, 物種的葉片大小與葉片壽命、葉片氮含量及單位面積葉片光合能力之間的相關(guān)性有很大差異。系統(tǒng)發(fā)育對性狀關(guān)聯(lián)性的影響反映了物種性狀變異與遺傳相關(guān),這有利于植物在多變環(huán)境中通過功能協(xié)調(diào)而容易生存。另外,6個功能性狀的種間分異也可能受環(huán)境條件的強(qiáng)烈影響。熱帶云霧林分布在海拔1200m以上范圍,環(huán)境因子變化較為劇烈,植物受空氣低溫和土壤低磷脅迫的影響[9],土壤養(yǎng)分對種間功能性狀有顯著影響(表2)。與多數(shù)學(xué)者的觀點(diǎn)一致,即植物功能性狀的分異主要表現(xiàn)在種間水平[40-41]。因而,應(yīng)用植物功能性狀分析植物對環(huán)境的適應(yīng)策略及物種共存機(jī)制研究中,種間尺度的功能性狀分析是研究的重點(diǎn)。

研究發(fā)現(xiàn),群落尺度的植物功能性狀分異最小。群落尺度的功能性狀分異與群落間物種周轉(zhuǎn)關(guān)系密切。不同群落的物種相似性為0.58±0.10,群落間物種較為相似,因而對功能性狀變化的影響較小。與Messier等[12]的研究一致,LMA和LDMC的含量在群落水平的解釋方差最小。但是,研究證明了群落尺度的功能性狀分異是功能性狀變化的重要來源。群落水平的功能性狀變化能直接將生態(tài)系統(tǒng)中的環(huán)境因子與功能性狀聯(lián)系起來[20,40],因而是分析植物生態(tài)策略變化及植物對環(huán)境適應(yīng)性的重要途徑。

雖然群落尺度上功能性狀分異最小,且不同樣方中物種組成和數(shù)量都有差異,6種植物功能性狀在每個樣方的頻度分布曲線及平均值與所有樣方基本一致(圖3)。說明在群落水平上,環(huán)境篩不是作用于物種組成,而可能通過作用于功能性狀的總體分布來影響群落物種的組配過程。

與假設(shè)相反,種內(nèi)尺度的功能性狀分異大小比種間尺度稍小,但比個體及群落尺度上的分異大,說明種內(nèi)功能性狀分異是功能性狀變化的重要途徑。與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致[16-18],種內(nèi)功能性狀變化對熱帶云霧林植物的適應(yīng)性及群落物種共存機(jī)制有重要作用[9]。種內(nèi)功能性狀變化主要來源于表型可塑性和遺傳多樣性[42]。熱帶云霧林環(huán)境條件容易變化,植物通過表型可塑性調(diào)整其自身屬性大小,使其適應(yīng)較復(fù)雜的環(huán)境,有助于增加物種沿環(huán)境梯度的分布范圍。

3.2 土壤因子對植物功能性狀的影響

與假設(shè)一致,在不同的群落組織尺度上,雖然土壤因子對不同的植物功能性狀影響不盡相同,但個體、種內(nèi)、種間及群落尺度上功能性狀分異都與土壤有機(jī)質(zhì)、氮、磷含量有密切關(guān)系(表2)。例如,葉片功能性狀在種內(nèi)水平上基本都與土壤有機(jī)質(zhì)含量密切相關(guān),而木材密度在種內(nèi)水平分異主要與土壤磷和氮有關(guān)；葉片和莖干功能性狀在種間水平既與土壤有機(jī)質(zhì)有關(guān),也與氮磷有關(guān)；葉片功能性狀在群落水平與有機(jī)質(zhì)、氮磷都有關(guān),但木材密度在群落水平上與土壤養(yǎng)分沒有顯著關(guān)系。不同群落組織尺度上植物葉片和莖干功能性狀與土壤養(yǎng)分差異,說明物種類別、多度等影響植物對土壤養(yǎng)分利用。土壤有機(jī)質(zhì)中含有豐富的氮(N)、磷(P)、鉀(K)等元素,這些元素在葉片干物質(zhì)及組成結(jié)構(gòu)形成中有重要作用,因而葉面積和干物質(zhì)含量與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)(表2)。研究發(fā)現(xiàn),葉片LMA和LTh與土壤養(yǎng)分有密切關(guān)系；在土壤養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中,植物葉片較厚,LMA小的植物能很好的適應(yīng)資源豐富的環(huán)境,而LMA大的植物在貧瘠的環(huán)境中適應(yīng)性更強(qiáng)[8],且往往具有更長的葉壽命[43- 44]。熱帶云霧林土壤磷含量較低[25],植物往往采取保守的養(yǎng)分利用策略,單位面積積累的干物質(zhì)較高,因而有較大的LMA[8],葉片厚度較大[30]。葉綠素含量的變化一方面與植物對光照的適應(yīng)性有關(guān),另一方面也受到土壤中礦質(zhì)元素尤其是氮素的影響[45],因?yàn)槿钡环矫婵赡軙谷~綠素的生物合成途徑受阻,另一方面可能會引起植物體內(nèi)活性氧的積累,導(dǎo)致葉綠素分解加快,兩方面都會減少光合色素含量,導(dǎo)致光合速率降低[46],這與本研究結(jié)果一致。植物的木材密度與土壤有機(jī)質(zhì)和有效氮含量呈正相關(guān),與土壤磷呈負(fù)相關(guān)(表2)。原因可能是熱帶云霧林風(fēng)力強(qiáng)勁,樹木生長速度慢,木材密度較高；土壤磷元素影響莖干中與干物質(zhì)含量有關(guān)的功能性狀[47],植物能利用有限的土壤磷合成莖干的結(jié)構(gòu)物質(zhì)；而有效氮能被植物能直接吸收,用于合成木纖維、木質(zhì)素等物質(zhì),增強(qiáng)莖干的硬度。

表2 功能性狀與土壤養(yǎng)分逐步回歸分析

X1、X2、X3、X4、X5分別表示土壤有機(jī)質(zhì)含量、土壤全磷含量、土壤有效磷含量、土壤全氮含量、土壤有效氮含量;Y分別表示種內(nèi)、種間、群落尺度下LA, LDW, LMA, Chl, LTh, WD

總之,通過對熱帶云霧林植物葉干重、葉面積、比葉重、葉片葉綠素含量、葉片厚度和木材密度等功能性狀6種功能性狀在個體、種內(nèi)、種間和群落水平上進(jìn)行方差分解,發(fā)現(xiàn)種間水平上功能性狀分異最大,種內(nèi)水平次之,群落水平功能性狀分異最小。種間水平和種內(nèi)水平分異是功能性狀變化的重要來源,在基于功能性狀的生態(tài)學(xué)研究中,測定和分析這兩個水平的功能性狀值非常重要；群落水平功能性狀分異雖然最小,但也是功能性狀變化的來源之一,環(huán)境因子在群落水平上是作用于功能性狀總體分布來影響植物的適應(yīng)性。熱帶云霧林中不同群落組織尺度下,不同水平植物功能性狀的分異與土壤有機(jī)質(zhì)、氮和磷含量存在密切關(guān)系。

[1] Ackerly D D. Community assembly, niche conservatism, and adaptive evolution in changing environments. International Journal of Plant Sciences, 2003, 164(S3): S165-S185.

[2] 孟婷婷, 倪健, 王國宏. 植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(1): 150- 165.

[3] Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, Díaz S, Buchmann N, Gurvich D E, Reich P B, ter Steege H, Morgan H D, Van Der Heijden M G A, Pausas J G, Poorter H. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 2003, 51(4): 335- 380.

[4] Poorter L, Markesteijn L. Seedling traits determine drought tolerance of tropical tree species. Biotropica, 2008, 40(3): 321- 331.

[5] Westoby M, Wright I J. Land-plant ecology on the basis of functional traits. Trends in Ecology & Evolution, 2006, 21(5): 261- 268.

[6] McGill B J, Enquist B J, Weiher E, Westoby M. Rebuilding community ecology from functional traits. Trends in Ecology & Evolution, 2006, 21(4): 178- 185.

[7] Vile D, Shipley B, Garnier E. Ecosystem productivity can be predicted from potential relative growth rate and species abundance. Ecology Letters, 2006, 9(9): 1061- 1067.

[8] Long W X, Zang R G, Ding Y. Air temperature and soil phosphorus availability correlate with trait differences between two types of tropical cloud forests. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, 2011, 206(10): 896- 903.

[9] Long W X, Zang R G, Schamp B S, Ding Y. Within- and among-species variation in specific leaf area drive community assembly in a tropical cloud forest. Oecologia, 2011, 167(4): 1103- 1113.

[10] Long W X, Schamp B S, Zang R G, Ding Y, Huang Y F, Xiang Y Z. Community assembly in a tropical cloud forest related to specific leaf area and maximum species height. Journal of Vegetation Science, 2015, 26(3): 513- 523.

[11] Cavender-Bares J, Keen A, Miles B. Phylogenetic structure of Floridian plant communities depends on taxonomic and spatial scale. Ecology, 2006, 87(S7): S109-S122.

[12] Messier J, McGill B J, Lechowicz M J. How do traits vary across ecological scales? A case for trait-based ecology. Ecology Letters, 2010, 13(7): 838- 848.

[13] McGill B J. Exploring predictions of abundance from body mass using hierarchical comparative approaches. The American Naturalist, 2008, 172(1): 88- 101.

[14] Burns K C. Patterns in specific leaf area and the structure of a temperate heath community. Diversity and Distributions, 2004, 10(2): 105- 112.

[15] Cornwell W K, Ackerly D D. Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California. Ecological Monographs, 2009, 79(1): 109- 126.

[16] Albert C H, Thuiller W, Yoccoz N G, Douzet R, Aubert S, Lavorel S. A multi-trait approach reveals the structure and the relative importance of intra- vs. interspecific variability in plant traits. Functional Ecology, 2010, 24(6): 1192- 1201.

[17] Paine C E T, Baraloto C, Chave J, Hérault B. Functional traits of individual trees reveal ecological constraints on community assembly in tropical rain forests. Oikos, 2011, 120(5): 720- 727.

[18] Bolnick D I, Amarasekare P, Araújo M S, Bürger R, Levine J M, Novak M, Rudolf V H W, Schreiber S J, Urban M C, Vasseur D A. Why intraspecific trait variation matters in community ecology. Trends in Ecology & Evolution, 2011, 26(4): 183- 192.

[19] Lebrija-Trejos E, Pérez-García E A, Meave J A, Bongers F, Poorter L. Functional traits and environmental filtering drive community assembly in a species-rich tropical system. Ecology, 2010, 91(2): 386- 398.

[20] Swenson N G, Weiser M D. Plant geography upon the basis of functional traits: an example from eastern North American trees. Ecology, 2010, 91(8): 2234- 2241.

[21] Bubb P, May I, Miles L, Sayer J. Cloud Forest Agenda. Cambridge, UK: UNEP-World Conservation Monitoring Centre, 2004.

[22] 龍文興, 臧潤國, 丁易. 海南島霸王嶺熱帶山地常綠林和熱帶山頂矮林群落特征. 生物多樣性, 2011, 19(5): 558- 566.

[23] Williams-Linera G. Tree species richness complementarity, disturbance and fragmentation in a Mexican tropical montane cloud forest. Biodiversity & Conservation, 2002, 11(10): 1825- 1843.

[24] 施濟(jì)普. 云南山頂苔蘚矮林群落生態(tài)學(xué)與生物地理學(xué)研究[D]. 西雙版納: 中國科學(xué)院研究生院(西雙版納熱帶植物園), 2007.

[25] 龍文興, 丁易, 臧潤國, 楊民, 陳少偉. 海南島霸王嶺熱帶云霧林雨季的環(huán)境特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(2): 137- 146.

[26] Zang R G, Tao J P, Li C Y. Within community patch dynamics in a tropical montane rain forest of Hainan Island, South China. Acta Oecologica, 2005, 28(1): 39- 48.

[27] 胡玉佳, 李玉杏. 海南島熱帶雨林. 廣東: 高等教育出版社, 1992.

[28] Baraloto C, Paine C E T, Patio S, Bonal D, Hérault B, Chave J. Functional trait variation and sampling strategies in species-rich plant communities. Functional Ecology, 2010, 24(1): 208- 216.

[29] Chaturvedi R K, Raghubanshi A S, Singh J S. Leaf attributes and tree growth in a tropical dry forest. Journal of Vegetation Science, 2011, 22(5): 917- 931.

[30] Pérez-Harguindeguy N, Díaz S, Garnier E, Lavorel S, Poorter H, Jaureguiberry P, Bret-Harte M S, Cornwell W K, Craine J M, Gurvich D E, Urcelay C, Veneklaas E J, Reich P B, Poorter L, Wright I J, Ray P, Enrico L, Pausas J G, De Vos A C, Buchmann N, Funes G, Quétier F, Hodgson J G, Thompson K, Morgan H D, ter Steege H, Van Der Heijden M G A, Sack L, Blonder B, Poschlod P, Vaieretti M V, Conti G, Staver A C, Aquino S, Cornelissen J H C. New handbook for standardised measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 2013, 61(3): 167- 234.

[31] Bu W S, Zang R G, Ding Y. Field observed relationships between biodiversity and ecosystem functioning during secondary succession in a tropical lowland rainforest. Acta Oecologica, 2014, 55: 1- 7.

[32] 中國土壤學(xué)會農(nóng)業(yè)化學(xué)專業(yè)委員會. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法. 北京: 科學(xué)出版社, 1983.

[33] The R Development Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2009.

[34] Hughes A R, Inouye B D, Johnson M T J, Underwood N, Vellend M. Ecological consequences of genetic diversity. Ecology Letters, 2008, 11(6): 609- 623.

[35] Vasseur F, Violle C, Enquist B J, Granier C, Vile D. A common genetic basis to the origin of the leaf economics spectrum and metabolic scaling allometry. Ecology Letters, 2012, 15(10): 1149- 1157.

[36] Grady K C, Laughlin D C, Ferrier S M, Kolb T E, Hart S C, Allan G J, Whitham T G. Conservative leaf economic traits correlate with fast growth of genotypes of a foundation riparian species near the thermal maximum extent of its geographic range. Functional Ecology, 2013, 27(2): 428- 438.

[37] Ackerly D D. Adaptation, niche conservatism, and convergence: comparative studies of leaf evolution in the California chaparral. The American Naturalist, 2004, 163(5): 654- 671.

[38] 曹科, 饒米德, 余建中, 劉曉娟, 米湘成, 陳建華. 古田山木本植物功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號及其對群落結(jié)構(gòu)的影響. 生物多樣性, 2013, 21(5): 564- 571.

[39] Ackerly D D, Reich P B. Convergence and correlations among leaf size and function in seed plants: a comparative test using independent contrasts. American Journal of Botany, 1999, 86(9): 1272- 1281.

[40] Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821- 827.

[41] Chave J, Coomes D, Jansen S, Lewis S L, Swenson N G, Zanne A E. Towards a worldwide wood economics spectrum. Ecology Letters, 2009, 12(4): 351- 366.

[42] Jung V, Violle C, Mondy C, Hoffmann L, Muller S. Intraspecific variability and trait-based community assembly. Journal of Ecology, 2010, 98(5): 1134- 1140.

[43] Reich P B, Walters M B, Ellsworth D S, Vose J M, Volin J C, Gresham C, Bowman W D. Relationships of leaf dark respiration to leaf nitrogen, specific leaf area and leaf life-span: a test across biomes and functional groups. Oecologia, 1998, 114(4): 471- 482.

[44] Wright I J, Westoby M, Reich P B. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span. Journal of Ecology, 2002, 90(3): 534- 543.

[45] Verhoeven A S, Demmig-Adams B, Adams Ⅲ W W. Enhanced employment of the xanthophyll cycle and thermal energy dissipation in spinach exposed to high light and N stress. Plant Physiology, 1997, 113(3): 817- 824.

[46] 郭衛(wèi)東, 桑丹, 鄭建樹, 廖海兵, 陳文榮. 缺氮對佛手氣體交換、葉綠素?zé)晒饧叭~綠體超微結(jié)構(gòu)的影響. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版, 2009, 35(3): 307- 314.

[47] Wright I J, Reich P B, Westoby M. Strategy shifts in leaf physiology, structure and nutrient content between species of high- and low-rainfall and high- and low-nutrient habitats. Functional Ecology, 2001, 15(4): 423- 434.

附錄

Variation in woody plant functional traits of the tropical cloud forests in Bawangling, Hainan Island

KANG Yong1,2, XIONG Menghui1,2, HUANG Jin2, LONG Wenxing1,2,*, YANG Xiaobo1,2, ZANG Runguo3,WANG Xixi1,2, LIN Deng4

1KeyLaboratoryofTropicalCropGermplasmResourcesProtectionandDevelopmentandUtilizationoftheMinistryofEducation,HainanUniversity,Haikou570228,China2Collegeofhorticultureandlandscapearchitecture,HainanUniversity,Haikou570228,China3InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironmentofStateForestryAdministration,Beijing100091,China4CollegeofEnvironmentandPlantProtection,HainanUniversity,Haikou570228,China

The variation in plant functional traits can help us understand adaption mechanisms to different environments and predict the distribution of species and environmental changes. Twenty-one, 20 m×20 m plots were established and divided into 336, 5 m×5 m subplots in the tropical cloud forests in Bawangling, Hainan Island. Functional traits (i.e., leaf area [LA], leaf dry weight [LDW], leaf mass per area [LMA], leaf chlorophyll content [Chl], leaf thickness [LTh], and wood density [WD]) of all trees and shrubs with diameter at breast height over 5 cm, as well as soil nutrient contents, were measured in all plots. The magnitude of variation in each functional trait at individual plant, within-species, among-species, and community levels were assessed using a generalized linear model, whereas the relationships between soil nutrients and functional traits were examined using a stepwise linear regression. Results showed that the ranges of explained variance for LDW, LMA, CHl, LTh, LA, and WD were 0.06—0.47, 0.09—0.35, 0.35—0.72, and 0—0.07 for the individual, within-species, among-species, and community levels, respectively. This indicates that the magnitude of variation in functional traits was the highest at the among-species level and the lowest at the community level. The stepwise regression analysis showed that the changes of functional traits at all studied scales were significantly correlated with soil organic matter, nitrogen, and phosphorus.

tropical cloud forest; functional traits; variation; soil factors

物種名錄

續(xù)表科名拉丁科名屬名拉丁屬名物種名拉丁名樟科Lauraceae新木姜屬Neolitsea銹葉新木姜Neolitseacambodiana楊梅科Myricaceae楊梅屬M(fèi)yrica楊梅Myricarubra夾竹桃科Apocynaceae狗牙花屬Tabernaemontana藥用狗牙花Tabernaemontanabovina漆樹科Anacardiaceae漆屬Toxicodendron野漆Toxicodendronsuccedaneum木犀科Oleaceae木犀欖屬Olea異株木樨欖Oleadioica樟科Lauraceae樟屬Cinnamomum銀葉樟Cinnamomummairei殼斗科Fagaceae錐栗屬Castanopsis公孫錐Castanopsistonkinensis桃金娘科Myrtaceae蒲桃屬Syzygium子凌蒲桃Syzygiumchampionii野牡丹科Melastomataceae野牡丹屬M(fèi)elastoma紫毛野牡丹Melastomapenicillatum

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260109)；海南自然科學(xué)基金創(chuàng)新研究團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2016CXTD003)；海南大學(xué)青年基金項(xiàng)目(qnjj1210)；海南省自然基金項(xiàng)目(312064)；科技基礎(chǔ)專項(xiàng)(2013FY111600- 3)；海南大學(xué)優(yōu)秀研究生論文培育計(jì)劃

2015- 10- 08;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201510082023

*通訊作者Corresponding author.E-mail: oklong@hainu.edu.cn

康勇,熊夢輝,黃瑾,龍文興,楊小波,臧潤國,王茜茜,林燈.海南島霸王嶺熱帶云霧林木本植物功能性狀的分異規(guī)律.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1572- 1582.

Kang Y, Xiong M H, Huang J, Long W X, Yang X B, Zang R G,Wang X X, Lin D.Variation in woody plant functional traits of the tropical cloud forests in Bawangling, Hainan Island.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1572- 1582.