干旱脅迫對(duì)兩種油桐幼苗生長(zhǎng)、氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

李 澤,譚曉風(fēng),盧 錕,張 琳,龍洪旭,呂佳斌,林 青

中南林業(yè)科技大學(xué),經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)濟(jì)林培育與利用湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 長(zhǎng)沙 410004

干旱脅迫對(duì)兩種油桐幼苗生長(zhǎng)、氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

李 澤,譚曉風(fēng)*,盧 錕,張 琳,龍洪旭,呂佳斌,林 青

中南林業(yè)科技大學(xué),經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,經(jīng)濟(jì)林培育與利用湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 長(zhǎng)沙 410004

為了探究干旱脅迫對(duì)兩種油桐(三年桐和千年桐)幼苗光合生理特性的變化及響應(yīng),采用盆栽試驗(yàn), 研究不同水分處理(正常供水、輕度干旱、中度干旱、重度干旱)對(duì)油桐幼苗生長(zhǎng)、葉片氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明: 與對(duì)照相比,輕度干旱脅迫對(duì)兩種油桐生長(zhǎng)、氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)無明顯影響(P>0.05)；中度干旱及重度干旱使兩種油桐的葉綠素SPAD值、生長(zhǎng)量、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、氣孔限制值(Ls)、最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、表觀量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)量子效率(ΦPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)及光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)顯著下降(P<0.05),且在重度干旱脅迫下迅速下降,胞間CO2濃度(Ci)、水分利用效率(WUE)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、初始熒光(Fo)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)顯著升高(P<0.05)；中度干旱脅迫下油桐幼苗Pn的降低是由氣孔因素及光合機(jī)構(gòu)活性降低的非氣孔因素共同引起的,而重度干旱脅迫下光合作用的下降主要是由光合機(jī)構(gòu)活性降低的非氣孔因素引起的。三年桐的光合機(jī)構(gòu)活性及光合效率高于千年桐,對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性較千年桐強(qiáng)。

三年桐；千年桐；干旱脅迫；光合特性；光飽和點(diǎn)；葉綠素?zé)晒?/p>

近年來,隨著全球氣候的改變,干旱頻率、持續(xù)時(shí)間及嚴(yán)重程度不斷增加[1- 2],加之我國(guó)降水季節(jié)和地域性降水分布極不均勻,水資源短缺日趨明顯。目前,在中國(guó)的南方大部分地區(qū)在盛夏會(huì)出現(xiàn)高溫干旱天氣,對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生嚴(yán)重影響[3]。干旱是限制樹木生長(zhǎng)、分布和生存的主要環(huán)境因素之一[4],干旱或漬水逆境都會(huì)影響植物對(duì)土壤中礦質(zhì)元素的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn),進(jìn)而影響光合作用[5]。Lawlor和Cornic[6]研究表明,干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉,嚴(yán)重干旱會(huì)使植物葉肉細(xì)胞損傷、光合酶的活性降低,從而使植物的光合速率下降。Ahmed等[7]研究表明,干旱脅迫使綠豆葉片最大光化學(xué)量子效率 (Fv/Fm)、電子傳遞速率 (ETR)降低。以上研究表明,干旱脅迫對(duì)植物光合作用過程中的氣體交換、酶活性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等產(chǎn)生一定影響,因此,研究不同土壤干旱條件下兩種油桐葉片光合生理的變化及對(duì)干旱的響應(yīng),能夠深入了解干旱對(duì)油桐傷害的內(nèi)在規(guī)律和本質(zhì)。

油桐是大戟科(Euphorbiaceae)油桐屬植物的統(tǒng)稱,與油茶、核桃和烏桕并稱我國(guó)四大木本油料樹種,已有千年的栽培歷史[8-9]。近年來,隨著人口增加和經(jīng)濟(jì)的快速增長(zhǎng),能源危機(jī)與生態(tài)環(huán)境建設(shè)得到了人們的高度重視,油桐有可能成為緩解我國(guó)能源短缺問題最有發(fā)展前途的生物質(zhì)能源樹種之一[10]。目前,關(guān)于油桐不同物種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性還不清楚,且干旱脅迫對(duì)油桐光合氣體交換的變化及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響還未見報(bào)道。本文以三年桐和千年桐兩個(gè)油桐物種幼苗為試材,通過盆栽試驗(yàn)研究了干旱脅迫對(duì)油桐幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響,闡明引起光合作用變化的主要因素及關(guān)系,以期了解兩個(gè)油桐物種對(duì)水分脅迫的適應(yīng)性及其抗旱機(jī)理,為油桐的栽培管理及抗旱品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料三年桐 (VerniciafordiiHemsley)及千年桐 (VerniciamontanaWils.)均采自湖南湘西永順縣青坪鎮(zhèn)國(guó)家油桐種質(zhì)資源保存庫(kù),位于110°29′E,28°32′N,海拔530—600 m左右,屬中亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均降水量1400 mm,年日照1306 h,年均氣溫16.0 ℃,無霜期276 d,成土母巖為石灰?guī)r,土層厚薄不均,土壤肥力良好,適宜油桐生長(zhǎng)。2013年11月采集4年生三年桐和千年桐成熟種子,室內(nèi)陰干于次年1月上旬沙藏備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年在中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)樓樓頂 (28.10° N, 113.23° E)進(jìn)行,用單層4 mm玻璃覆蓋的透光防雨棚遮雨。干旱脅迫設(shè)4個(gè)水分處理,正常供水(對(duì)照,CK)、輕度干旱(LS)、中度干旱(MS)、重度干旱(SS),其土壤含水量分別為土壤田間最大持水量的85%—90%、75%—70%、55%—50%、35%—30%[11]。土壤含水量用稱重法控制,取油桐林地表層土壤,自然條件下風(fēng)干后過篩裝盆,每盆裝風(fēng)干土和石英砂總共8 kg,選取1盆在85℃的干燥箱中烘24 h,和盆一起稱重記為土壤盆干重,其余的在下午澆透水過夜使多余的水流干,第2天上午稱重為澆透水盆重,根據(jù)公式：土壤田間最大持水量= (當(dāng)天盆重-土壤盆干重)/(澆透水盆重-土壤盆干重)[12],根據(jù)設(shè)定的田間最大持水量可以推算出當(dāng)天盆重。2014年5月上旬選取長(zhǎng)勢(shì)一致的實(shí)生苗,移栽到內(nèi)徑30 cm、深為40 cm的塑料盆中,正常水分管理1個(gè)月后稱重控水進(jìn)行脅迫試驗(yàn),試驗(yàn)期間每天于18:00稱重,補(bǔ)充蒸發(fā)的水分,使各處理保持設(shè)定的土壤含水量。為了減少蒸發(fā),在盆口套塑料袋防止水分蒸發(fā)。每個(gè)處理9盆,2個(gè)物種總共72盆。水分脅迫1個(gè)月后測(cè)定油桐幼苗的光合作用日變化、葉綠素SPAD值及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等各項(xiàng)指標(biāo)。

1.2.2 生長(zhǎng)指標(biāo)及葉綠素SPAD值的測(cè)定

苗高和地徑分別用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定。相對(duì)葉綠素含量 (SPAD值)測(cè)定采用SPAD- 502葉綠素測(cè)定儀(日本Konica公司),在上午光合作用測(cè)定的同時(shí)在每個(gè)葉片主脈兩側(cè)中部測(cè)3個(gè)點(diǎn)取平均值,以上每個(gè)處理每次測(cè)定3株,3次重復(fù),總共9株。

1.2.3 光合日變化的測(cè)定

用LI- 6400xt便攜式光合儀 (LI-COR,USA)對(duì)油桐幼苗光合作用日變化進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)選取葉位及長(zhǎng)勢(shì)基本一致且無病蟲害的葉片,并保持葉片自然生長(zhǎng)角度。為了保證測(cè)定時(shí)間的一致性,每個(gè)處理測(cè)定6株,每株測(cè)定1枚葉片,重復(fù)3次 (連續(xù)測(cè)定3 d)。從7:00到19:00,每2 h測(cè)定1次。測(cè)定的光合指標(biāo)包括：凈光合速率 (Pn)、氣孔導(dǎo)度 (Gs)、蒸騰速率 (Tr)、胞間CO2濃度 (Ci)等參數(shù)。水分利用效率 (WUE) =凈光合速率 (Pn) /蒸騰速率 (Tr),氣孔限制值Ls=(Ca-Ci)×100%/Ca[13]。

1.2.4 光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定

光響應(yīng)曲線測(cè)定在2014年7月上旬8:00—11:30,選取長(zhǎng)勢(shì)一致的成熟葉片,用LI- 6400xt便攜式光合儀紅藍(lán)光源 (LI-COR,USA)測(cè)定光合-光響應(yīng)曲線；光合有效輻射梯度設(shè)定為2400,2100,1800,1500,1200,900,600,300,200,150,100,75,50,25 μmol m-2s-1和0 μmol m-2s-1,CO2濃度由小鋼瓶提供,濃度設(shè)定為400 μmol m-2s-1。光飽和點(diǎn) (LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn) (LCP)等光合指標(biāo)根據(jù)葉子飄的直角雙曲線修正模型進(jìn)行擬合計(jì)算[14]。

1.2.5 葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定用LI- 6400xt光合儀測(cè)定,參考LI- 6400xt操作手冊(cè),經(jīng)過充分暗適應(yīng)的葉片在凌晨破曉前照射檢測(cè)光測(cè)定Fo,然后施加飽和脈沖為7200 μmol m-2s-1的光強(qiáng)下0.8 s,測(cè)得暗適應(yīng)下最大熒光Fm,熒光參數(shù)的計(jì)算參照Rohácˇek的方法[15],光系統(tǒng)II中的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)的計(jì)算公式：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。天亮后用葉室內(nèi)活化光活化30 min以上,直接測(cè)定電子傳遞速率ETR、實(shí)際光化學(xué)量子效率ΦPSⅡ、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP及非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ等參數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

用Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及作圖,采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行單因素方差分析及其差異顯著性分析。

圖1 干旱脅迫對(duì)兩種油桐葉綠素SPAD值的影響 Fig.1 Effects of drought stress on chlorophyll SPAD value of two kinds of tung tree CK： 正常供水(對(duì)照) normal irrigation (control)；LS： 輕度干旱 light drought；MS： 中度干旱 moderate drought；SS： 重度干旱 severe drought;不同大寫字母表示同一處理不同物種間差異顯著,不同小寫字母表示同一物種不同處理間差異顯著 (P<0.05); 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=9)

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)兩種油桐幼苗SPAD值的影響

由圖1可知,在4組水分處理下,千年桐的SPAD值較三年桐的高,干旱脅迫使兩個(gè)油桐物種的SPAD值均降低,且在中度干旱及重度干旱脅迫下迅速下降。在輕度干旱下,兩個(gè)油桐物種的SPAD值稍有降低,但差異不顯著(P>0.05)；在中度干旱脅迫下,三年桐和千年桐的葉綠素含量SPAD值分別比CK降低了30.55%、20.64% (P<0.05),差異顯著；在重度干旱脅迫下,三年桐和千年桐的SPAD值分別比CK降低了36.9%、30.75% (P<0.05),差異極顯著。說明干旱脅迫抑制了油桐葉片葉綠素的合成,還可以加劇葉綠素的降解。

2.2 干旱脅迫對(duì)兩種油桐幼苗生長(zhǎng)的影響

表1顯示,4種水分處理下千年桐的株高、地徑、葉片總數(shù)、地上干重和根系干重均高于三年桐,說明千年桐幼苗較三年桐幼苗生長(zhǎng)快。隨著干旱脅迫的加重,兩個(gè)油桐物種的株高、地徑、葉片總數(shù)、地上干重和根系干重均逐漸降低。輕度干旱脅迫對(duì)油桐幼苗的苗高、地徑、葉片總數(shù)、地上干重、根系干重等影響不顯著(P>0.05)；中度干旱使三年桐苗高、地徑、葉片總數(shù)、地上干重、根系干重分別比CK降低了18.29%、14.98%、18.02%、17.05%、22.67% (P<0.05),差異顯著,千年桐分別比CK降低了10.75%、20.19%、13.99%、17.24%、24.72% (P<0.05),差異顯著；重度干旱使三年桐苗高、地徑、葉片總數(shù)、地上干重、根系干重分別比CK降低了35.65%、38.06%、38.74%、51.94%、38.67% (P<0.05),差異顯著,千年桐分別比CK增加31.57%、43.40%、43.34%、42.76%、43.82% (P<0.05),差異顯著；說明重度干旱嚴(yán)重影響油桐幼苗的正常生長(zhǎng)。

2.3 干旱脅迫對(duì)油桐葉片氣體交換參數(shù)日變化的影響

由圖2可知,在CK和輕度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種的凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率 (Tr)及氣孔導(dǎo)度(Gs)的日變化均呈單峰曲線,三年桐和千年桐的Pn、Tr及Gs的峰值分別出現(xiàn)在上午11:00、13:00、9:00和9:00、13:00、11:00; 在中度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種的Pn及Gs均呈雙峰曲線,出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象；在重度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種的Pn、Tr及Gs的變化幅度較小,其值的大小在上午較下午高,且Pn在中午13:00以后一直處于較低水平。在輕度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種Pn、Tr及Gs日變化的平均值與CK間無顯著差異(P>0.05)；在中度干旱脅迫和重度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種Pn、Tr及Gs日變化的平均值與CK均有顯著差異 (P<0.05),且干旱脅迫對(duì)Tr的影響要高于Pn和Gs,主要是植物通過降低Tr從而增加了水分利用效率。

表1 干旱脅迫對(duì)兩種油桐幼苗生長(zhǎng)的影響

CK:正常供水(對(duì)照) normal irrigation (control)；LS:輕度干旱 light drought；MS:中度干旱 moderate drought；SS:重度干旱 severe drought; 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一品種不同處理之間差異顯著 (P<0.05)

4種水分處理下,兩個(gè)油桐物種胞間CO2濃度(Ci) 的日變化整體呈先降低后升高的趨勢(shì),不同處理下Ci最低值的出現(xiàn)時(shí)間段不一致。由圖2可知,整體來說,在重度干旱脅迫下Ci最高,而在CK和輕度干旱脅迫下Ci較低,且輕度干旱脅迫下Ci較CK低,主要原因是在重度干旱脅迫下,雖然Gs較小,大氣中CO2很難進(jìn)入葉肉細(xì)胞,但主要是由于葉片內(nèi)光合酶活性破壞及代謝降低,從而使葉肉細(xì)胞中的CO2沒有同化而保持較高濃度。而在輕度干旱及CK下,葉片內(nèi)的酶活性及代謝未曾受到影響,Gs稍低于CK, CO2正常同化固定,以至于Ci較低。水分利用效率(WUE)變化不規(guī)則,整體上午高,下午逐漸降低；在4種水分處理下,中度干旱及重度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種的WUE高于輕度干旱脅迫及CK,兩個(gè)油桐物種的氣孔限制值(Ls)在輕度干旱及CK下的值高于中度干旱及重度干旱(P<0.05),達(dá)到顯著差異。

圖2 干旱脅迫對(duì)油桐葉片氣體交換參數(shù)日變化的影響Fig.2 Effects of drought stress on the diurnal change of leaf gas exchange of tung tree

2.4 干旱脅迫對(duì)兩種油桐幼苗光合-光響應(yīng)曲線的影響

由圖3可知,當(dāng)光合有效輻射PAR ≤ 200 μmol m-2s-1時(shí),隨著PAR的增加兩個(gè)油桐物種葉片的Pn隨光強(qiáng)呈線性增加。隨著PAR 的繼續(xù)增加 (200 μmol m-2s-1 600 μmol m-2s-1時(shí),兩個(gè)油桐物種的Pn增加程度逐漸降低,之后保持平緩趨勢(shì)。從表2可知,在不同處理下,三年桐的最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)及暗呼吸速率(Rd)均高于千年桐,而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)均低于千年桐。隨著干旱脅迫的加重,兩個(gè)油桐物種的表觀量子效率(AQY)、Pnmax、LSP及Rd逐漸降低,而LCP逐漸升高。輕度干旱脅迫對(duì)兩個(gè)油桐物種的AQY,Pnmax,LSP,Rd及LCP影響不顯著(P>0.05)；在中度干旱脅迫下,三年桐的Pnmax,LSP,AQY及Rd分別比CK降低了46.64%、25.96%、33.75%、16.56% (P<0.05),差異顯著,千年桐的Pnmax,LSP,AQY及Rd分別比CK降低了45.45%、31.19%、22.67%、19.70% (P<0.05),差異顯著；在重度干旱脅迫下,三年桐的Pnmax,LSP,AQY及Rd分別比CK降低了71.53%、38.36%、57.50%、34.44% (P<0.05),差異顯著,千年桐的Pnmax,LSP,AQY及Rd分別比CK降低了71.60%、43.03%、37.33%、33.33% (P<0.05),差異顯著。

圖3 不同干旱脅迫下凈光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)Fig.3 Responses of net photosynthetic rate (Pn) to photosynthetic active radiation (PAR) under different drought stress

表2 不同干旱脅迫下凈光合速率對(duì)光合有效輻射響應(yīng)的特征參數(shù)

Table 2 Characteristic parameters of responses of net photosynthetic rate photosynthetic active radiation under different drought stress (mean±SE)

物種Species處理Treatment最大凈光合速率Maximumnetphotosyntheticrate/(μmolm-2s-1)光飽和點(diǎn)Lightsaturationpoint/(μmolm-2s-1)光補(bǔ)償點(diǎn)Lightcompensationpoint/(μmolm-2s-1)表觀量子效率Apparentquantumyield暗呼吸速率Darkrespiration/(μmolm-2s-1)三年桐CK15．91±0．89a1828．3±48．5a16．2±1．8c0．080±0．006a1．51±0．13aVerniciafordiiLS14．97±1．03a1789．4±49．3a17．6±1．6c0．072±0．005a1．46±0．12aMS8．49±0．65b1353．7±37．3b25．4±2．3b0．053±0．004b1．26±0．09bSS4．53±0．57c1127．0±39．1c33．3±2．0a0．034±0．004c0．99±0．08c千年桐CK13．73±0．93a1724．0±53．0a19．0±1．8c0．075±0．006a1．32±0．14aVerniciamontanaLS12．16±0．80a1636．5±51．5a20．4±2．4c0．066±0．004a1．25±0．13aMS7．49±0．71b1186．2±73．6b36．3±3．1b0．058±0．006b1．06±0．10bSS3．90±0．37c982．1±66．8c45．4±3．5a0．047±0．003c0．88±0．07c

CK:正常供水(對(duì)照) normal irrigation (control)；LS:輕度干旱 light drought；MS:中度干旱 moderate drought；SS:重度干旱 severe drought; 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示同一品種不同處理之間差異顯著 (P<0.05)

2.5 干旱脅迫對(duì)兩種油桐幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

輕度干旱對(duì)兩個(gè)油桐物種的Fo,Fv/Fm,ΦPSⅡ,ETR,qP及NPQ無明顯影響(P>0.05)；在中度干旱脅迫下,三年桐和千年桐的Fv/Fm,ΦPSⅡ,ETR,qP的值分別比CK降低了3.70%、13.04%、21.30%、19.15% 和6.17%、27.27%、19.79%、31.11% (P<0.05),差異顯著。三年桐和千年桐的Fo和NPQ的值分別比CK升高了20.75%、18.24%和10.14%、26.92% (P<0.05),差異顯著；在重度干旱脅迫下,三年桐和千年桐的Fv/Fm,ΦPSⅡ,ETR,qP的值分別比CK降低了7.41%、30.43%、62.04%、59.57% 和8.64%、45.45%、63.54%、68.89% (P<0.05),差異顯著,三年桐和千年桐的Fo和NPQ的值分別比CK升高了35.24%、23.08%和18.30%、48.08% (P<0.05),差異顯著。通過以上數(shù)據(jù)分析表明,中度干旱和重度干旱脅迫均影響了油桐內(nèi)部生理功能的正常代謝,且重度干旱脅迫遠(yuǎn)高于中度干旱脅迫的影響。

圖4 干旱脅迫對(duì)兩種油桐葉片F(xiàn)o,Fv/Fm,ETR,ΦPSⅡ,qP和NPQ的影響Fig.4 Effects of drought stress on the Fo,Fv/Fm,ETR,ΦPSⅡ,qP and NPQ of two kinds of tung tree

3 討論

3.1 干旱脅迫對(duì)光響應(yīng)參數(shù)的影響

光是植物賴以生存和生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子之一。光合作用光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度增減的變化規(guī)律,是判斷植物光合效率受其環(huán)境變化的影響程度,因此光響應(yīng)曲線的測(cè)定是研究植物在逆境條件下的重要手段之一[16-17]。由表 2可知,兩個(gè)油桐物種的Pnmax在中度干旱及重度干旱條件下顯著低于CK,但在正常供水CK及輕度干旱脅迫下無明顯差異,說明中度干旱和重度干旱影響了油桐Rusbico活性及電子傳遞速率,這與陸燕元等[18]在甘薯光合曲線響應(yīng)中的研究結(jié)果一致。兩個(gè)油桐物種的AQY隨著干旱脅迫的加重逐漸降低,在輕度干旱脅迫下降低不顯著(P<0.05),在中度干旱和重度干旱脅迫下顯著降低(P<0.05),這與王榮榮等[19]在杠柳光響應(yīng)曲線中的研究結(jié)果相一致,說明在中度干旱及重度干旱脅迫下油桐葉片在弱光利用方面受到較大抑制,把太陽(yáng)光轉(zhuǎn)化為凈能量的能力降低。

研究表明,植物在干旱脅迫下LCP增高,LSP降低,葉片利用弱光和強(qiáng)光的能力均降低[20]。本研究也表明,隨著干旱脅迫的加重,兩個(gè)油桐物種的LCP均增加,LSP均降低,在重度干旱脅迫下利用強(qiáng)光和弱光的能力均最弱。油桐葉片Rd在重度干旱脅迫下較低,主要是通過降低呼吸作用對(duì)光合產(chǎn)物的過多消耗,以適應(yīng)干旱的土壤條件。夏江寶等研究表明[21],山杏的Rd在0.67—1.92 μmol m-2s-1之間,王榮榮等測(cè)定了杠柳的Rd在1.37—2.08 μmol m-2s-1之間。在不同干旱脅迫下,三年桐的Rd在0.99—1.51 μmol m-2s-1之間,而千年桐的Rd在0.88—1.32 μmol m-2s-1之間,由此可知,在不同水分條件下,不同樹種對(duì)弱光環(huán)境的光合生理適應(yīng)性存在較大差異,這可能是不同植物在不同生境下長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的一種自我保護(hù)機(jī)制。

3.2 干旱脅迫對(duì)葉片氣體交換參數(shù)的影響

研究表明,Pn與Gs呈顯著正相關(guān)關(guān)系,Pn隨著Gs的減小而降低[22],氣孔主要受土壤環(huán)境水分及根信號(hào)控制,根系信號(hào)主要通過根系水勢(shì)的高低調(diào)節(jié)木質(zhì)部汁液中ABA的含量[23-24],由此可知,土壤水分含量對(duì)植物光合作用的影響非常明顯。氣孔是外界CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞中的主要通道,它的大小直接決定了植物光合速率的高低。光合作用的限制因子可分為氣孔限制和非氣孔限制,在葉片氣體交換動(dòng)態(tài)變化過程中,當(dāng)Ci與Gs同時(shí)下降時(shí),Pn下降主要是由氣孔限制引起的,如果Pn的降低伴隨著胞間CO2濃度升高,光合作用的主要限制因素則是光合機(jī)構(gòu)活性降低的非氣孔因素引起的[25]。在輕度干旱和CK處理下,兩個(gè)油桐物種的Pn與Gs均呈單峰曲線且變化趨勢(shì)基本一致,沒有出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象,說明輕度干旱脅迫對(duì)油桐幼苗的生長(zhǎng)無明顯的影響。在中度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種的Pn呈雙峰曲線,出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象,中午Gs降低的同時(shí),三年桐的Ci先升高后稍有降低的趨勢(shì), 但千年桐的Ci一直處于較高狀態(tài),說明在中度干旱脅迫下,三年桐Pn的降低是由氣孔因素和非氣孔因素共同影響的,而千年桐Pn的降低主要是由于葉片光合酶活性的非氣孔因素引起的。在重度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種的Pn及Tr一直處于較低水平,在中午前后Ci一直處于較高水平,說明在重度干旱脅迫下,Pn降低主要是由于光合機(jī)構(gòu)活性破壞的非氣孔因素引起的。WUE客觀地反映了植物對(duì)水分的利用狀況,它的高低直接反應(yīng)了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[26]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著干旱脅迫的加重,兩個(gè)油桐物種的WUE逐漸升高,在重度干旱脅迫下WUE提高的主要原因是由于油桐通過降低葉片的Tr,從而使WUE提高,這也是植物在逆境環(huán)境下長(zhǎng)期進(jìn)化的一種自我保護(hù)機(jī)制。本研究發(fā)現(xiàn),在重度干旱脅迫下,7:00Ls高于CK,但之后Ls低于CK,且在中午顯著低于CK,主要是由于Ls與Ci的濃度有很大關(guān)系,一般認(rèn)為,在重度干旱脅迫下Gs較小,由于通過氣孔進(jìn)入葉肉細(xì)胞中的CO2較少以至于Ls較高,但實(shí)際上在重度干旱脅迫下,雖然Gs較低,進(jìn)入葉肉細(xì)胞中的CO2較少,但是由于光合機(jī)構(gòu)活性破壞降低使葉肉細(xì)胞中的Ci未能及時(shí)同化固定,從而使葉肉細(xì)胞中的CO2濃度積累增加,因此,Ls逐漸降低。

3.3 干旱脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

在干旱脅迫下,Fo值的升高主要是PSⅡ部分反應(yīng)中心失活而引起的,Fv/Fm的降低主要是用來反映 PSⅡ復(fù)合物的光抑制傷害[27]。Bj?rkman和Demming[28]表明植物在沒有光呼吸下,Fv/Fm一般在0.80—0.83之間,其值會(huì)隨著光呼吸及外界環(huán)境脅迫的增加而降低[29],本研究表明,在輕度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種的Fv/Fm無顯著影響。在中度干旱脅迫下,三年桐和千年桐的Fv/Fm分別降低到0.78和0.76,在重度干旱脅迫下分別降低到0.75和0.74 (P<0.05),差異顯著,說明在中度干旱及重度干旱脅迫下兩個(gè)油桐物種均受到光抑制從而使光合機(jī)構(gòu)活性降低[30]。研究表明光合機(jī)構(gòu)活性的降低主要是PSⅡ受到傷害,PSⅡ主動(dòng)通過降低電子傳遞和減小光化學(xué)效率來響應(yīng)CO2同化能力的降低,植物主要通過熱耗散的形式把過剩的光能釋放以避免強(qiáng)光對(duì)光系統(tǒng)的破壞和損傷[31]。由圖4可知,在重度干旱脅迫下,兩個(gè)油桐物種的ETR顯著降低,Fo及NPQ顯著升高,Fo顯著升高,這也說明了在重度干旱脅迫下反應(yīng)中心進(jìn)入關(guān)閉裝態(tài),使電子傳遞受阻,熱耗散增加,從而降低了油桐的光合效率,這與李娟等[32]在黃條金剛竹中的研究具有一致性。

4 結(jié)論

在木本植物中,油桐屬植物具有較高的光合速率,這與它生長(zhǎng)快密切相關(guān)。三年桐的光合效率高于千年桐,且對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性較千年桐強(qiáng),但葉綠素SPAD值及生長(zhǎng)量低于千年桐。輕度干旱脅迫對(duì)兩個(gè)油桐物種的正常生長(zhǎng)及生理指標(biāo)無明顯影響；中度干旱及重度干旱使兩個(gè)油桐物種的葉綠素SPAD值、生長(zhǎng)量、凈光合速率Pn、Gs、Tr、Ls、Pnmax、LSP、AQY、Rd、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR及qP降低,Ci、WUE、LCP、Fo及NPQ顯著升高；中度干旱脅迫下兩個(gè)油桐物種Pn的降低是由氣孔因素及光合機(jī)構(gòu)活性降低的非氣孔因素共同引起的,而重度干旱脅迫下光合作用的下降主要是由光合機(jī)構(gòu)活性降低的非氣孔因素引起的?？傊?油桐具有一定的抗旱性,當(dāng)土壤含水量高于土壤田間最大持水量的70%時(shí)不會(huì)對(duì)油桐正常生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,當(dāng)土壤含水量低于土壤田間最大持水量的35%時(shí)對(duì)油桐正常生理代謝產(chǎn)生嚴(yán)重影響。

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Influence of drought stress on the growth, leaf gas exchange, and chlorophyll fluorescence in two varieties of tung tree seedlings

LI Ze, TAN Xiaofeng*, LU Kun, ZHANG Lin, LONG Hongxu, Lü Jiabin, LIN Qing

KeyLaboratoryofCultivationandProtectionforNon-WoodForestTrees,MinistryofEducation,CooperativeInnovationCenterofCultivationandUtilizationforNon-WoodForestTreesofHunanProvince,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China

This study investigated the effects of drought stress on seedling growth and leaf photosynthetic physiological characteristics in two species of tung tree (VerniciafordiiandVerniciamontana). A pot experiment was conducted to study the effects of different water treatments (normal irrigation, light drought, moderate drought, and severe drought) on the growth, leaf gas exchange, and chlorophyll fluorescence of two kinds of tung tree seedlings. The results showed that light drought stress did not have any significant effect (P>0.05) on growth, leaf gas exchange, and chlorophyll fluorescence of the seedlings compared to that under normal irrigation. Modest drought stress significantly decreased (P<0.05) tung tree seedlings′ chlorophyll SPAD value, growth, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), stomatal limitation value (Ls), maximum net photosynthetic rate (Pnmax), light saturation point (LSP), apparent quantum yield (AQY), dark respiration rate (Rd), maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), actual photochemical quantum efficiency (ΦPSⅡ), electron transport rate (ETR), and photochemical quenching coefficient (qP). Severe drought stress increased intercellular CO2concentration (Ci), water use efficiency (WUE), light compensation point (LCP), initial fluorescence (Fo), and non-photochemical quenching coefficient (NPQ) of the seedlings. Under modest drought stress, the decrease in net photosynthetic rate was primarily caused by stomatal and non-stomatal factors of the tung tree seedlings, while the decrease in net photosynthetic rate under severe drought stress was probably due to non-stomatal factors. Our results suggest thatVerniciafordiihas a higher photosynthetic activity and efficiency, and a stronger adaptability to drought stress thanVerniciamontana.

Verniciafordii;Verniciamontana; drought stress; photosynthetic characteristics; light saturation point; chlorophyll fluorescence

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研重大專項(xiàng)(201204403); 湖南省研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目(CX2015B286); 中南林業(yè)科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金資助項(xiàng)目(CX2015A01)

2015- 09- 20;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201509201939

*通訊作者Corresponding author.E-mail: tanxiaofengcn@126.com

李澤,譚曉風(fēng),盧錕,張琳,龍洪旭,呂佳斌,林青.干旱脅迫對(duì)兩種油桐幼苗生長(zhǎng)、氣體交換及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(5):1515- 1524.

Li Z, Tan X F, Lu K, Zhang L, Long H X, Lü J b, Lin Q.Influence of drought stress on the growth, leaf gas exchange, and chlorophyll fluorescence in two varieties of tung tree seedlings.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1515- 1524.