高寒草地植物物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系

董世魁,湯 琳,張相鋒,劉世梁,劉全儒,蘇旭坤,張 勇,武曉宇,趙珍珍,李 鈺,沙 威

1 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 北京 100875 2 北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100875

高寒草地植物物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系

董世魁1,*,湯 琳1,張相鋒1,劉世梁1,劉全儒2,蘇旭坤1,張 勇1,武曉宇1,趙珍珍1,李 鈺1,沙 威1

1 北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 北京 100875 2 北京師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 北京 100875

物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系是生態(tài)學(xué)當(dāng)前研究的熱點問題之一,不同區(qū)域典型生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系研究有利于生物多樣性保護理論的全面發(fā)展。以青藏高原地區(qū)的主要草地生態(tài)系統(tǒng)—高寒草甸和高寒草原為研究對象,采用4個物種多樣性指數(shù)(Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù))和9個功能多樣性指數(shù)(FAD功能性狀距離指數(shù)、MFAD功能性狀平均距離指數(shù)、基于樣地的FDp和基于群落的FDc功能樹狀圖指數(shù)、FRic功能體積指數(shù)、FEve功能均勻度指數(shù)、Rao功能離散度常二次熵指數(shù)、FDiv功能離散指數(shù)、FDis功能分散指數(shù)),分析了高寒草地植物物種多樣性、功能多樣性關(guān)系及其與初級生產(chǎn)力的關(guān)系,以期闡明3個科學(xué)問題：不同草地類型的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物物種多樣性和功能多樣性有何差異？高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的植物物種多樣性和功能多樣性有何關(guān)系？高寒草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性、功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響有何異同？研究結(jié)果表明：(1)與高寒草原相比,高寒草甸具有更高的物種多樣性、功能豐富度和功能離散度；(2)高寒草甸中,Patrick豐富度與功能豐富度指數(shù)(FAD、MFAD、FDp、FDc)和功能離散度指數(shù)(FDiv)的具有較強的相關(guān)性,最優(yōu)擬合方程分別為冪函數(shù)和二次多項式函數(shù)；(3)高寒草原中,Patrick豐富度與功能豐富度指數(shù)(FAD、MFAD、FDp、FDc、 FRic)、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)與FEve指數(shù)的相關(guān)性較強,最優(yōu)擬合方程為二次多項式函數(shù),Pielou指數(shù)與FEve指數(shù)的相關(guān)性較強,最優(yōu)擬合方程為指數(shù)函數(shù)；(4)高寒草甸的初級生產(chǎn)力分別與物種豐富度指數(shù)Patrick、功能離散指數(shù) FDiv具有較強的相關(guān)性；而高寒草原的初級生產(chǎn)力與4個物種多樣性指數(shù)間均具有較強的相關(guān)性,與功能離散指數(shù)FDiv具有較強的相關(guān)性,最佳擬合方程均為二次多項式函數(shù)。研究的總體結(jié)論為：物種多樣性、功能多樣性、二者之間的關(guān)系以及二者與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能(以初級生產(chǎn)力為例)之間的關(guān)系在高寒草甸和高寒草原群落中表現(xiàn)迥異,因此在研究青藏高原高寒草地的生態(tài)功能時,不能僅僅測度傳統(tǒng)的物種多樣性,還應(yīng)測度與物種多樣性、生態(tài)功能密切相關(guān)的功能多樣性。

高寒草甸；高寒草原；植物物種多樣性；植物功能多樣性；草地初級生產(chǎn)力

生態(tài)系統(tǒng)功能不僅依賴于物種的數(shù)目,而且依賴于物種組成及物種所具有的功能性狀[1-3],物種多樣性和功能多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能研究中非常重要的內(nèi)容[4-5]。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式,它既體現(xiàn)了生物之間及其與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系,又體現(xiàn)了生物資源的豐富性[6-7]。功能多樣性的實質(zhì)則是群落內(nèi)物種間功能性狀的總體差別[4], 以及功能性狀對環(huán)境壓力或擾動做出的響應(yīng)[2]。盡管物種多樣性和功能多樣性的生態(tài)學(xué)意義不同,但部分學(xué)者將生物類群尺度的物種多樣性即功能群多樣性和功能多樣性的概念混淆,往往用功能群多樣性來表征物種的功能多樣性,造成研究結(jié)果失真或錯誤等不良后果[8]。

與物種多樣性一樣,功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能變化有決定性作用[9]。若要揭示物種多樣性和功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的相對作用,就必須先闡明功能多樣性和物種多樣性的相互關(guān)系。但是,受環(huán)境條件[10]、物種組成[11]、土地利用[12-13]等因素的影響,全球?qū)W者尚未對物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系達成共識[1]。因此,開展不同區(qū)域內(nèi)各類生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系研究,不僅可以提高功能多樣性的認識水平,而且可以推進生物多樣性保護的理論發(fā)展。然而,從國內(nèi)外研究報道來看,目前植物功能多樣性和物種多樣性關(guān)系研究多集中在熱帶和溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)[14- 16],草地生態(tài)系統(tǒng)尤其是青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究鮮見報道。

青藏高原位于我國西南部,總面積2.5×106km2,平均海拔4000—5000 m,是中國最大、世界海拔最高的高原,有“世界屋脊”和“第三極”之稱。青藏高原的天然草地面積約占全國草地面積的1/3,是我國天然草地分布面積最大的一個區(qū)。高寒草地是青藏高原的主體生態(tài)系統(tǒng),是高寒生態(tài)系統(tǒng)物種及遺傳基因最豐富和最集中的地區(qū)之一,在全球高寒生物多樣性保護中具有十分重要的地位[17],然而近年來,在氣候變化與人為干擾等因素的驅(qū)動下,青藏高原高寒草地生物多樣性急劇減少,瀕危植物數(shù)量不斷增加[18],亟需加強青藏高原高寒草地植物多樣性的保護研究。目前,對青藏高原地區(qū)的植物多樣性研究多集中于物種或功能多樣性的單一維度[19-24],較少涉及物種功能多樣性緯度的研究。這一現(xiàn)狀造成的結(jié)果是高寒草地植物多樣性保護策略僅立足于物種的數(shù)量狀況,而沒有全面考慮物種的功能性狀。因此,開展青藏高原草地植物物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系研究尤為及時和必要。

基于這一背景,本研究選取青藏高原地區(qū)的主要草地類型—高寒草甸和高寒草原為研究對象,開展草地植物物種多樣性和功能多樣性的研究,以期回答如下科學(xué)問題：不同草地類型的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物物種多樣性和功能多樣性有何差異？高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的植物物種多樣性和功能多樣性有何關(guān)系？高寒草地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性、功能多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響有何異同？這些科學(xué)問題的合理解答,不僅可以為高寒草地植物物種多樣性和功能多樣性關(guān)系的深入認識提供科學(xué)依據(jù),而且可以為青藏高原高寒草地植物多樣性的有效保護提供理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)域

根據(jù)“中國草地資源”[25]的記錄,選擇高寒草甸和高寒草原的典型分布區(qū)——青藏高原東北部青海省海北藏族自治州的青海省門源回族自治縣(101.30°—101.33 E°, 37.60°—37.62°N)和剛察縣(99.64°—100.59 E°,37.17°—37.29°N)為研究區(qū)(圖1)。門源縣平均海拔3187.3 m,年均溫-5℃,年積溫(≥0℃)為1736℃,年降水量518 mm,屬高原大陸性氣候；其主要植被類型為高寒草甸,主要草地植物物種有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、冷地早熟禾(Poacrymophila)等。剛察縣平均海撥3306.0 m,年均溫-0.6℃,年降水量370 mm,年積溫(≥0℃)為1432℃,屬高原大陸性氣候,其主要植被類型為高寒草原,主要草地植物物種有紫花針茅(Stipapurpurea)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)等。

2 研究方法

2.1 植物調(diào)查

在高寒草甸和高寒草原兩種草地類型上,利用研究區(qū)的公里網(wǎng)地圖分別隨機選取6個樣地,每個樣地設(shè)置3個小樣地(半徑為30 m的圓形樣地)作為重復(fù)(圖1),開展植物物種多樣性、功能性狀多樣性和初級生產(chǎn)力的調(diào)查。采用Hankins[26]推薦的草地植物群落調(diào)查方法,在每個小樣地等夾角設(shè)置3條30 m長的樣線(圖1),在每條樣線上等距離(10 m)布設(shè)3個1 m×1 m樣方,測定植物群落的種類組成及特征值(頻度、蓋度、高度),并將樣方內(nèi)的植物齊地面刈割,60℃烘72 h,稱重,作為群落地上凈初級生產(chǎn)力的估計。

圖1 樣地及樣方布設(shè)示意圖Fig.1 Schematic of sampling plots and quadrats

2.2 物種多樣性的計算方法

本研究選用了4種常用的物種多樣性指數(shù)[27-29],即Patrick豐富度(R0)、Shannon-Weiner多樣性(H′)指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D),其計算公式如下：

R0=S

(1)

Pi=Ni/N

(2)

(3)

J=H′/lnS

(4)

(5)

式中,S為物種數(shù)目,Pi為屬于種i的個體在全部個體中的比例,Ni為種i的個體數(shù),N為群落中全部物種的個體數(shù)。

2.3 植物功能性狀數(shù)據(jù)獲取及功能多樣性計算

一般植物功能特征被劃分為3類：一是植物形態(tài)特征,包括生長型、生活型、植株高度等；二是植物生殖特征,包括傳粉方式、擴散方式、種子重量等；三是植物生理特征,如植物固氮能力等[30]。本研究共選取9個植物功能性狀指標(表1),主要通過實地調(diào)查、觀測獲取,部分功能性狀指標則通過文獻資料查閱獲取。

對于功能多樣性的表達,目前多數(shù)學(xué)者從功能豐富度、功能均勻度和功能離散度3個維度來描述功能多樣性[34]。功能豐富度指數(shù)主要量化群落中現(xiàn)有物種占據(jù)了多少生態(tài)位空間[35],本研究選用功能性狀距離FAD2[36]、功能性狀平均距離MFAD[36]、功能樹狀圖指數(shù)FDp(基于樣地)和FDc(基于群落)[37-39]、功能體積FRic[5]等5種常用功能豐富度指數(shù)；功能均勻度指數(shù)主要量化物種性狀在所占據(jù)性狀空間的分布規(guī)律[6],本研究選用多維功能均勻度指數(shù)FEve[38, 40-41]來表征；功能離散度指數(shù)主要量化群落功能性狀的多度分布在性狀空間中的最大離散程度[35],本研究選用常用的二次熵指數(shù)Rao[42-44]、功能離散指數(shù)FDiv[35]以及功能分散指數(shù)FDis[45]3個指數(shù)。

表1 植物功能特征類型

將植物功能性狀中的名稱數(shù)據(jù)賦值轉(zhuǎn)變?yōu)閿?shù)值數(shù)據(jù)(表1),通過InfoStat軟件完成2.3中植物功能性狀數(shù)據(jù)的標準化,采用FDiversity,DCOM3.1- 2B7以及R13.0軟件計算上述9個功能多樣性指數(shù)。

FAD2的計算方式如下：

(6)

(7)

式中,S為物種數(shù)目,T為性狀數(shù)量,xti和xtj分別為物種i和物種j性狀t值,dij為物種i與物種j間的歐氏距離。

MFAD的計算方式如下：

(8)

式中,Ni為種i的個體數(shù),N為群落中全部物種的個體數(shù),dij為物種i與物種j間的歐氏距離。

FD的計算包括4步：(1)獲得功能性狀矩陣；(2)將性狀矩陣轉(zhuǎn)化為距離矩陣；(3)將距離矩陣聚類生成樹狀分類圖；(4)計算樹狀分類圖的分枝總長度。

FRic通過計算性狀空間內(nèi)生成的最小多邊形的面積或體積得來。

FEve的計算公式如下：

(9)

(10)

(11)

式中,S為物種數(shù)目,PEWb為局部加權(quán)平均均勻度,EWb為加權(quán)平均的均勻度,wi為物種i的相對多度,dij為物種i與物種j間的歐氏距離。

Rao的計算公式如下：

(12)

式中,S為物種數(shù)目,dij為物種i與物種j間的歐氏距離,wi和wj分別為物種i和物種j的相對多度。

FDiv是利用物種凸多邊形體積來計算,具體計算公式如下：

(13)

(14)

(15)

(16)

(17)

(18)

FDis的計算公式如下：

(19)

(20)

式中,c為加權(quán)重心,wj為物種j的相對多度,xik為物種i性狀k的值,zj為物種j到重心c的加權(quán)距離。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0進行如下統(tǒng)計分析：1)不同草地類型間的物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)的方差分析；2)物種多樣性指數(shù)之間、功能多樣性指數(shù)之間、物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)之間、物種多樣性和植物生產(chǎn)力之間、功能多樣性和植物生產(chǎn)力之間的Pearson相關(guān)性分析。采用Microsoft Excel 2010進行物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)間的關(guān)系擬合及作圖。

圖2 高寒草地植物物種多樣性Fig.2 Plant species diversity of alpine grasslands每個指數(shù)圖柱上方不同小寫字母表示在0.05水平上差異

3 研究結(jié)果

3.1 高寒草地的植物物種多樣性

圖2顯示了高寒草甸和高寒草原的植物物種多樣性測定結(jié)果。高寒草甸的Patrick豐富度指數(shù)平均為27.70,是高寒草原的1.86倍,差異達顯著水平(P<0.05)。高寒草甸的Shannon 多樣性指數(shù)(2.22)稍高于高寒草原(2.14),但二者間沒有顯著差異(P>0.05)。對于Pielou均勻度和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)而言,高寒草原則稍高于高寒草甸,但二者間差異均未達到顯著水平(P>0.05)。

3.2 高寒草地的植物功能性狀多樣性

兩類高寒草地的植物功能性狀多樣性指數(shù)測定結(jié)果見圖3。高寒草甸的植物物種功能豐富度指數(shù)FAD2、MFAD、FDp、FDc、FRic和功能離散度指數(shù)Rao和FDis均顯著高于高寒草原(P<0.01或P<0.05)。其中,高寒草甸的FRic指數(shù)為高寒草原的5.63倍。高寒草甸的功能均勻度指數(shù)FEve和功能離散度指數(shù)FDiv則稍低于高寒草原,但二者間的差異并未達到顯著水平(P>0.05)。

圖3 高寒草地植物功能性狀多樣性Fig.3 Plant functional diversity of alpine grasslands 每個指數(shù)圖柱上方不同小寫字母表示在0.05水平上差異；FAD: functional attribute diversity; MFAD: modified functional attribute diversity; FDp: plot-based functional diversity; FRic: functional richness; FEve: functional evenness; Rao: Rao index; FDiv: functional divergence; FDis: functional dispersion

草地類型Grasslandtype功能豐富度指數(shù)Functionalrichnessindices功能均勻度指數(shù)Functionalevennessindices功能離散度指數(shù)FunctionaldivergenceindicesFAD2MFADFDpFDcFRicFeveRaoFDivFDis高寒草甸Alpinemeadow166．71±37．552a4．61±0．639a7．37±0．696a7．64±0．680a10．30±3．757a0．49±0．036a0．11±0．011a0．82±0．045a2．03±0．201a高寒草原Alpinesteppe47．10±13．482b2．90±0．366b5．20±0．537b5．48±0．506b1．83±1．666b0．53±0．070a0．08±0．007b0．84±0．082a1．76±0．166b

FAD2: 功能性狀距離functional attribute diversity；MFAD:功能性狀平均距離 modified functional attribute diversity；FDp: 功能樹狀圖指數(shù)(基于樣地)plot-based functional diversity；FDc: 功能樹狀圖指數(shù)(基于群落)community-based functional diversity；FRic: 功能體積 functional richness；FEve: 多維功能均勻度指數(shù) functional evenness；Rao: 二次熵指數(shù)Rao index；FDiv: 功能離散指數(shù) functional divergence；FDis: 功能分散指數(shù) functional dispersion；表中同組不同小寫字母表示差異達顯著水平(P<0.05)

3.3 高寒草地植物物種多樣性與功能性狀多樣性的相關(guān)性

高寒草甸物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)之間的擬合關(guān)系和相關(guān)性系數(shù)見表3。除物種豐富度指數(shù)Patrick外,功能多樣性指數(shù)與其余3個物種多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性則較弱,而FRic、FEve和Rao指數(shù)與4個物種多樣性指數(shù)均無強相關(guān)關(guān)系。

表3 高寒草甸物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)的關(guān)系擬合

在高寒草甸中,物種豐富度指數(shù)Patrick與功能豐富度指數(shù)FAD2、MFAD、FDp、FDc以及FDiv之間的均呈較強的相關(guān)性(R2>0.7)。其中物種豐富度指數(shù)Patrick與功能豐富度指數(shù)FAD2的相關(guān)性最強,R2高達0.989。對上述五對指數(shù)之間的關(guān)系進行擬合,Patrick豐富度與功能豐富度指數(shù)FAD2、MFAD、FDp和FDc的最佳擬合函數(shù)均為冪函數(shù),而與功能離散度指數(shù)FDiv的最優(yōu)擬合函數(shù)則為二次多項式函數(shù)(y=-960.17x2+1513x-565.71)。

高寒草原的物種多樣性指數(shù)和功能多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性與高寒草甸不盡相同(表4)。物種豐富度指數(shù)Patrick與功能豐富度指數(shù)FAD2、MFAD、FDp和FDc仍具有較強相關(guān)關(guān)系,R2值分別為0.769、0.734、0.744和0.765。但僅Patrick指數(shù)與FAD2指數(shù)的最優(yōu)擬合函數(shù)為冪函數(shù),而其余3對指數(shù)的關(guān)系擬合函數(shù)類型均為二次多項式。物種多樣性指數(shù)Shannon、物種均勻度指數(shù)Pielou、物種優(yōu)勢度指數(shù)Simpson與功能均勻度指數(shù)FEve之間呈負相關(guān),其中,Pielou均勻度指數(shù)與功能均勻度指數(shù)FEve的最優(yōu)擬合方程為指數(shù)函數(shù)(y=1.2671e-1.587x),其余則更適于二次多項式函數(shù)擬合關(guān)系。

表4 高寒草原物種多樣性指數(shù)與功能多樣性指數(shù)的關(guān)系擬合

3.4 高寒草地植物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

兩類高寒草地的物種多樣性、功能性狀多樣性與初級生產(chǎn)力之間的關(guān)系見表5。對于高寒草甸而言,其初級生產(chǎn)力與物種豐富度指數(shù)Patrick存在較強的冪函數(shù)關(guān)系(y=7.2037x0.2607),但與其他3個物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性較弱。在各個功能多樣性指數(shù)中, 功能離散指數(shù) FDiv與初級生產(chǎn)力的相關(guān)性最強,二者的最佳擬合函數(shù)為二次多項式(y=-8×10-6x2+0.0019x+0.7448)。

與高寒草甸中不同,高寒草原的初級生產(chǎn)力與4個物種多樣性指數(shù)間的最佳擬合模型均為二次多項式,其中與物種均勻度指數(shù)Pielou的相關(guān)性最強,其次為Shannon指數(shù)。功能離散指數(shù)FDiv仍為與初級生產(chǎn)力相關(guān)性最強的功能多樣性指數(shù),其關(guān)系表達式為y=3×10-6x2-0.002x+0.9948。

4 討論

總體而言,高寒草甸和高寒草原植物群落在物種多樣性上的差異主要表現(xiàn)于物種豐富度,二者在功能性狀多樣性上的差異則主要表現(xiàn)于功能豐富度和功能離散度,而在物種均勻度和功能均勻度上未見顯著性差異。因此,物種豐富度更適于表征高寒草地植物的物種多樣性,功能豐富度和離散度更適于表征高寒草地植物的功能性狀多樣性。高寒草甸的水分條件較高寒草原稍好,因而決定了其植被組成也較高寒草原豐富,以致各物種性狀疊加后整體群落的功能性狀更加豐富,意味著群落中的各部分資源被有效利用(生態(tài)位被充分占據(jù))[35],不易被入侵種占據(jù)生態(tài)位并且能更大程度的緩沖外界環(huán)境的波動,從而抗干擾能力更強[46]。此外,高寒草甸比高寒草原具有更高的功能離散度,這說明高寒草甸群落的生態(tài)位分化程度更高,即資源的利用更高效[35]。與溫帶和熱帶森林群落的植物功能多樣性相比[14- 16],高寒草地群落的植物功能豐富度和功能均勻度較高,而功能離散度較低,表明溫帶和熱帶地區(qū)的森林群落生態(tài)位分化程度更強,資源利用效率更高,導(dǎo)致其初級生產(chǎn)力更大。

表5 植物物種多樣性指數(shù)及功能多樣性指數(shù)與生產(chǎn)力的關(guān)系擬合

許多研究表明,物種豐富度與功能豐富度存在著緊密的聯(lián)系[1,47-48],本研究也得到了類似結(jié)果。由于植物性狀特征測量困難、工作量大等客觀因素影響,部分學(xué)者爭論是否可以用植物物種豐富度來代替功能豐富度[1,49-51],本研究發(fā)現(xiàn)物種豐富度與功能豐富度雖呈顯著正相關(guān)關(guān)系,但其關(guān)系模型為曲線函數(shù),且不同生態(tài)系統(tǒng)(群落類型)的擬合函數(shù)類型不同(斜率不同),由此可以認為物種豐富度只可以在一定范圍內(nèi)表征功能豐富度的趨勢,但不能完全替代功能豐富度。然而在度量功能豐富度時,可通過適當(dāng)篩減功能豐富度指數(shù)來減輕計算負擔(dān)。本研究的相關(guān)性分析結(jié)果表明,功能豐富度指數(shù)FAD2、MFAD、FDp和FDc 之間存在極顯著相關(guān)性(P<0.01),且每種草地類型中這4個指數(shù)與物種豐富度間的關(guān)系擬合模型類型一致,根據(jù)這4個指數(shù)間的自相關(guān)系數(shù)及各指數(shù)與物種豐富度之間的相關(guān)系數(shù),FAD2和FDc即可基本表征功能豐富度。

前人對人類活動影響下物種多樣性與功能多樣性之間關(guān)系的變化做了較多研究,Mayfield等研究表明土地利用變化會影響物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系[52],Biswas等認為二者關(guān)系還受到外界干擾強度的顯著影響[12]。在具有強烈擾動或環(huán)境脅迫的群落中,物種的功能屬性表現(xiàn)出趨同性,物種性狀組成將被限制在適應(yīng)該擾動或環(huán)境選擇壓力的范圍內(nèi),因而物種豐富度繼續(xù)增加只會引起生態(tài)位空間的進一步分化,導(dǎo)致種間性狀差異減小,功能多樣性不再增加,功能冗余增大,生態(tài)系統(tǒng)功能相對于物種多樣性的變化則是穩(wěn)健的,也就不能通過物種多樣性解釋調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)過程的種間功能差異。如果群落中每個物種的功能屬性具有相對唯一性,則物種多樣性與功能多樣性為正相關(guān),功能冗余很低,種間的性狀分化可以通過資源利用性競爭的物種共存理論來解釋,一個物種占據(jù)一個生態(tài)位,物種喪失將引起功能性狀丟失或性狀空間緯度減小。本研究發(fā)現(xiàn)高寒草原植物的物種均勻度、優(yōu)勢度等與功能多樣性也存在顯著相關(guān)性(P<0.05),但高寒草甸中這一現(xiàn)象并不明顯。這一研究結(jié)果表明,物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系在不同類型的植物群落中表現(xiàn)不同,Mayfield等人在對哥斯達黎加南部原始林和采伐林群落的研究中也證實了這一觀點[13],說明除去人類活動(外界干擾)影響,在不同環(huán)境背景下物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系原本就存在差異。

綜上所述,物種多樣性、功能多樣性、二者之間的關(guān)系以及二者與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能(以初級生產(chǎn)力為例)之間的關(guān)系在高寒草甸和高寒草原群落中表現(xiàn)迥異。不同的物種在生理、生態(tài)、形態(tài)特征等方面存在極大的差別,因而簡單的物種多樣性不足以真實地體現(xiàn)每個物種性狀對生態(tài)系統(tǒng)過程所起的作用[34],且難以分辨出不同生態(tài)系統(tǒng)間功能狀態(tài)的差異。而且從本研究中植物多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系可以看出,功能多樣性較物種多樣性對群落生產(chǎn)力的影響更大,但其影響力較強的指數(shù)卻較為單一,這與江小雷等由人工草地群落得出的結(jié)論相吻合[49]。因此,在研究青藏高原高寒草地的生態(tài)功能時,不能僅僅測度傳統(tǒng)的物種多樣性,還應(yīng)測度與物種多樣性、生態(tài)功能密切相關(guān)的功能多樣性[32]。盡管物種多樣性和功能多樣性聯(lián)系緊密,但二者不能相互取代,只有從兩個維度共同衡量,才能準確、全面地描述高寒草地的生態(tài)功能狀態(tài)。

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Relationship between plant species diversity and functional diversity in alpine grasslands

DONG Shikui1,*,TANG Lin1,ZHANG Xiangfeng1, LIU Shiliang1,LIU Quanru2,SU Xukun1,ZHANG Yong1,WU Xiaoyu1,ZHAO Zhenzhen1, LI Yu1,SHA Wei1

1SchoolofEnvironment,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China2CollegeofLifeScience,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The relationship between species diversity and functional diversity is currently one of the hot topics in ecology research. Determining the relationships between species and functional diversity in typical ecosystems of different regions can contribute to the development of biodiversity conservation theory. In this study, the main grassland ecosystems on the Qinghai-Tibetan Plateau, an alpine meadow and an alpine steppe, were selected to examine the relationships among species diversity, functional diversity, and primary productivity by using four species diversity indices, including the Patrick richness index, Shannon-Weiner diversity index, Pielou evenness index, and Simpson dominance index, as well as nine functional diversity indices, including the FAD functional trait distance index, MFAD functional trait mean distance index, FDp functional tree map index based on plots, FDc functional tree map index based on community, FRic functional volume index, FEve functional evenness index, Rao functional division two-times entropy index, FDiv functional division index, and FDis dispersion index. The aims of the study were to answer the following three questions: (1) what are the differences in plant species diversity and plant functional diversity between different types of alpine grasslands? (2) what are the relationships between plant species diversity and plant functional diversity in the alpine grasslands? (3) are there differences between the species diversity-ecosystem functioning (primary productivity) and plant functional diversity-ecosystem functioning relationships in the alpine grasslands? The results indicated that the alpine meadow showed higher species diversity, functional richness, and functional division than that by the alpine steppe. Furthermore, in the alpine meadow, the Patrick richness index was highly correlated with the functional indices FAD, MFAD, FDp, and FDc, as well as with the FDiv functional division index, and their correlations could be respectively expressed using a power function and two polynomial functions. In the alpine steppe, the Patrick richness index was strongly correlated with the functional indices FAD, MFAD, FDp, FDc, and FRic, and the Shannon diversity index and Simpson dominance index were highly correlated with the functional evenness index FEve; their correlations could be expressed by two polynomial functions. Moreover, the Pielou evenness index was highly correlated with the functional evenness index FEve, and their correlations could be expressed as an exponential function. Primary productivity of the alpine meadow was highly correlated with the Patrick richness index and FDiv functional division index, whereas primary productivity of the alpine steppe was highly correlated with all four biodiversity indices and the FDiv functional division index; all of their correlations could be expressed by two polynomial functions. Based on the results of this study, it can be concluded that plant species diversity, plant functional diversity, and their relationships with each other and with ecosystem function of primary productivity all varied between the different types of alpine grasslands. Therefore, in order to accurately evaluate the ecosystem functions of the alpine grasslands on the Qinghai-Tibetan Plateau, it is imperative to not only measure the plant species diversity but also the plant functional diversity, which is highly correlated with ecosystem function.

alpine meadow；alpine steppe；plant species diversity；plant functional diversity；grassland primary productivity

中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(2014KJJCB09);國家“十二五”科技支撐項目(2012BAC01B02)

2015- 09- 28;

日期:2016- 07- 13

10.5846/stxb201509281981

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dongshikui@sina.com

董世魁,湯琳,張相鋒，劉世梁,劉全儒,蘇旭坤,張勇,武曉宇,趙珍珍,李鈺,沙威.高寒草地植物物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報,2017,37(5):1472- 1483.

Dong S K,Tang L,Zhang X F, Liu S L,Liu Q R,Su X K,Zhang Y,Wu X Y,Zhao Z Z, Li Y,Sha W.Relationship between plant species diversity and functional diversity in alpine grasslands.Acta Ecologica Sinica,2017,37(5):1472- 1483.