水杉原生母樹(shù)群落喬木層優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位

陳斯　艾訓(xùn)儒　姚蘭　林勇　黃偉

摘要：利用民族學(xué)調(diào)查法和群落生態(tài)學(xué)常規(guī)調(diào)查法，對(duì)水杉（Metasequoia glyptostroboides）原生母樹(shù)群落喬木層主要物種的生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：水杉的重要值及生態(tài)位寬度值均最大，最能適應(yīng)群落內(nèi)部的環(huán)境，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位。水杉與柳杉之間的生態(tài)位重疊值最大，為0.819，水杉與杉木之間的生態(tài)位重疊值較大，為0.807，存在較大的競(jìng)爭(zhēng)。柳杉與杉木的生態(tài)位重疊值為0.729，它們?cè)谌郝浯怪苯Y(jié)構(gòu)上處于同一層次，對(duì)光和空間競(jìng)爭(zhēng)激烈。為了更好地適應(yīng)群落內(nèi)部環(huán)境，各個(gè)物種在群落中占據(jù)的位置發(fā)生了分化。

關(guān)鍵詞：重要值；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：16749944（2017）8000403

1引言

水杉（Metasequoia glyptostroboides）是中國(guó)特有珍稀物種，是杉科水杉屬落葉喬木，為第三紀(jì)孑遺物種，20世紀(jì)40年代首次發(fā)現(xiàn)于湖北省利川市小河境內(nèi)，自發(fā)現(xiàn)以來(lái)備受?chē)?guó)家及世界的廣泛關(guān)注。筆者對(duì)水杉原生母樹(shù)群落喬木層主要物種的重要值、生態(tài)位寬度及主要優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊進(jìn)行了研究。

生態(tài)位（niche）是生物單元在特定生態(tài)系統(tǒng)中與環(huán)境相互作用過(guò)程中所形成的的相對(duì)地位與作用[1，2]。Grinell（1917，1924，1928）在研究加利福尼亞長(zhǎng)尾鳴禽的生態(tài)位關(guān)系時(shí)使用生態(tài)位術(shù)語(yǔ)，并首先給以定義[2]。在森林群落研究中，多采用種的重要值和生態(tài)距離來(lái)計(jì)算種與種之間的生態(tài)位重疊，或在一個(gè)或多個(gè)資源軸上計(jì)算種與種之間的生態(tài)位重疊或?qū)挾萚2，3]。

2研究區(qū)概況

利川市位于鄂西南，地跨108°21′～109°18′ E、29°42′～30°39′ N。東毗鄰恩施，南與咸豐接壤，西南與重慶為鄰，屬云貴高原東北延伸部分，地處武陵山北上余脈與巫山流脈交匯部。水杉原生母樹(shù)群落位于利川市小河境內(nèi)，地處108°31′～108°48′ E、30°04′～30°14′ N，面積為25 768 hm2[4]，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。

3調(diào)查方法

利用民族學(xué)調(diào)查方法，采用民間走訪(fǎng)和田野調(diào)查的形式，對(duì)水杉原生母樹(shù)群落進(jìn)行調(diào)查，記錄水杉母樹(shù)群落生境狀況及干擾因子等。再利用群落生態(tài)學(xué)常規(guī)調(diào)查方法，在野外設(shè)置48個(gè)15 m×15 m的樣地，調(diào)查記錄水杉群落植物種類(lèi)組成，并對(duì)喬木層優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行每木檢尺，記錄樹(shù)種、樹(shù)高、胸徑等。

4研究方法

4.1重要值

重要值（IV）是由J.T.Curtis和R.P.Mcintosh（1951）在研究森林群落時(shí)首先提出的，它是反映某個(gè)物種在森林群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)[5，6]。喬木層重要值（IV）：

IV=（RA+R+RD）/3

其中，相對(duì)多度（RA）=某個(gè)物種的多度/所有物種的多度之和，相對(duì)頻度（RF）=某個(gè)物種出現(xiàn)的頻率/所有種出現(xiàn)的頻率之和，相對(duì)顯著度（RD）=某個(gè)物種的胸高段面積之和/所有物種胸高段面積之和。

4.2態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度反映物種或種群對(duì)環(huán)境適應(yīng)的狀況或?qū)Y源利用的程度[8]。Shannon|Wiener指數(shù)：

B（se）i=-∑rj=1PijlgPij（1）

式（1）中Pij=nij/Ni，其值域?yàn)閇0，logr]，Ni=∑rj=1nij，nij為種i在資源j上的優(yōu)勢(shì)度，Ni為種i在r個(gè)資源位上的優(yōu)勢(shì)度之和，r為資源位等級(jí)數(shù)。

4.3生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊是指一定資源序列上，兩個(gè)樹(shù)種利用同等級(jí)資源而相互重疊的程度[9]。

公式：NO=∑nij×nkj/∑n2ij×∑n2kj（2）

式（2）中NO為生態(tài)位重疊值，其值域?yàn)閇0，1]，nij和Nkj為種i和種k在資源j上的優(yōu)勢(shì)度。

5結(jié)果與分析

5.1重要值

水杉原生母樹(shù)群落重要值IV>0.5的物種及其重要值計(jì)算結(jié)果如表1，并利用阿拉伯?dāng)?shù)字對(duì)樹(shù)種進(jìn)行編號(hào)。

根據(jù)表1可知，在水杉母樹(shù)群落中，IV>10的物種為水杉、柳杉（Cryptomeria fortunei）、杉木（Cunninghamia lanceolata），值分別為30.109、15.096、13.717，其中水杉的重要值遠(yuǎn)大于其他樹(shù)種，說(shuō)明水杉在群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，在群落中具有重要作用，對(duì)群落環(huán)境中的資源競(jìng)爭(zhēng)能力最強(qiáng)。柳杉、杉木在群落中占據(jù)相對(duì)優(yōu)勢(shì)的地位，在群落中競(jìng)爭(zhēng)能力較強(qiáng)。IV>5的物種有香椿（Toona sinensis）、楓香樹(shù)（Liquidambar formosana）、錐栗（Castanea henryi）、鹽膚木（Rhus chinensis）、棕櫚（Trachycarpus fortunei），分別為7.720、6.721、6.393、5.645、5.416，重要值相對(duì)較大，在群落中占據(jù)一定的優(yōu)勢(shì)地位，對(duì)群落中的資源爭(zhēng)奪能力較弱。其他物種的重要值較小，在群落中不占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

5.2生態(tài)位寬度

利用Shannon|Wiener指數(shù)求得水杉原生母樹(shù)群落生態(tài)位寬度值大于0.3的物種及其生態(tài)位寬度值如表2。

由表2可知，生態(tài)位寬度值大于1的物種為水杉、柳杉、杉木、香椿、楓香樹(shù)、錐栗、鹽膚木、棕櫚及燈臺(tái)樹(shù)（Bothrocaryum controversum），其值為1.654、1.524、1.514、1.276、1.253、1.227、1.165、1.138、1.079，有較大的生態(tài)適應(yīng)范圍，能更好的利用群落環(huán)境中的資源，同時(shí)對(duì)群落環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)。生態(tài)位寬度大于0.5的樹(shù)種為馬尾松（Pinus massoniana）、亮葉樺（Betula luminifera）、栗（Castanea mollissima）、櫻桃（Cerasus pseudocerasus）、稠李（Padus racemosa）、漆（Toxicodendron vernicifluum）、大穗鵝耳櫪（Carpinus fargesii）、杜仲（Eucommia ulmoides）、毛竹（Phyllostachys heterocycla）、短柄枹櫟（Quercus serrata）、李（Prunus salicina）、青榨槭（Acer davidii）、山桐子（Idesia polycarpa）、麻櫟（Quercus acutissima）、枳椇（Hovenia acerba）、構(gòu)樹(shù)（Broussonetia papyrifera）、青岡（Cyclobalanopsis glauca），分別為0.989、0.954、0.953、0.900、0.903、0.845、0.777、0.448、0.588、0.699、0.699、0.699、0.699、0.602、0.602、0.602、0.602，生態(tài)位寬度值相對(duì)較大，能較好的適應(yīng)群落內(nèi)部環(huán)境和利用群落環(huán)境中的資源。根據(jù)表1和表2可以看出，生態(tài)位寬度值大的物種，其重要值也排在前列，但有些物種如櫻桃（Cerasus pseudocerasus）、稠李（Padus racemosa）的重要值排在第13、14位，而其生態(tài)位寬度值排位相反，這說(shuō)明物種生態(tài)位寬度值不僅與種群的重要值有關(guān)，還與物種分布的均勻程度有關(guān)。

5.3生態(tài)位重疊

根據(jù)生態(tài)位寬度值測(cè)算水杉原生母樹(shù)群落喬木層中11個(gè)主要優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位重疊值如表3。

由表3可知，水杉與柳杉、杉木的生態(tài)位重疊值最大，分別為0.819、0.807，柳杉與杉木的生態(tài)位重疊值第3，為0.729，這3個(gè)物種在水杉原生母樹(shù)群落中有較大的生態(tài)位重疊，爭(zhēng)奪共同的資源較激烈，在群落中存在較大的競(jìng)爭(zhēng)。水杉的平均胸徑和平均樹(shù)高分別為37.639 cm、19.330 m，均大于其它物種，居于群落的最上層。柳杉、杉木均為常綠喬木，平均胸徑分別為10.906 cm、12.355 cm，平均樹(shù)高分別為9.116 m、9.365 m，在群落中居于同一個(gè)層次，對(duì)光、空間等競(jìng)爭(zhēng)激烈。同時(shí)，水杉、杉木、柳杉屬同科植物，親緣關(guān)系較近，在資源的需要和獲取手段上競(jìng)爭(zhēng)都比較激烈，所以生態(tài)位重疊值較大。其他物種與物種之間的生態(tài)位重疊值較小，甚至有些物種之間不存在生態(tài)位的重疊，可以看出群落中物種與物種之間出現(xiàn)了生態(tài)位分化，在空間中占據(jù)著不同的位置，以便更好的適應(yīng)群落內(nèi)部環(huán)境，減少與其他物種之間的競(jìng)爭(zhēng)。

6結(jié)果與討論

水杉的重要值及生態(tài)位寬度值最大，在群落中處于優(yōu)勢(shì)地位，最能適應(yīng)群落內(nèi)部環(huán)境。但是，種群重要值大的物種其生態(tài)位寬度值不一定大，生態(tài)位和寬度值還與物種分布的均勻程度有關(guān)。水杉與柳杉、杉木之間的生態(tài)位重疊值最大，在群落中存在較大的競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)群落內(nèi)部資源需要和獲取上競(jìng)爭(zhēng)較激烈，其原因主要有：水杉、杉木為同科植物，在資源的需要和獲取手段上競(jìng)爭(zhēng)激烈；杉木與柳杉在群落垂直結(jié)構(gòu)上處于同一個(gè)層次，對(duì)光、空間等競(jìng)爭(zhēng)激烈。為了更好的適應(yīng)群落環(huán)境，減少與其他物種之間的競(jìng)爭(zhēng)，物種間出現(xiàn)了生態(tài)位的分化，在空間中占據(jù)的位置出現(xiàn)了分異。

參考文獻(xiàn)：

[1]

朱春全. 生態(tài)位態(tài)勢(shì)理論與擴(kuò)充假說(shuō)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 1997， 17（3）：324～332.

[2]苗莉云， 程朝霞. 運(yùn)城鹽湖主要植物種的生態(tài)位研究[J]. 農(nóng)業(yè)與技術(shù)， 2008， 28（6）：77～79.

[3]朱春全. 生態(tài)位理論及其在森林生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用[J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 1993（4）：41～46.

[4]王剛. 植物群落中生態(tài)位重迭的計(jì)測(cè)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 1984（4）：79～85.

[5]熊彪， 艾訓(xùn)儒， 王柏泉，等. 水杉原生母樹(shù)種群研究[J]. 湖北民族學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2010， 28（3）：282～285.

[6]王育松， 上官鐵梁. 關(guān)于重要值計(jì)算方法的若干問(wèn)題[J]. 山西大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2010， 33（2）：312～316.

[7]邵彬， 鄧?yán)っ? 長(zhǎng)白山北坡亞高山云冷杉林的植物種類(lèi)組成及重要值[J]. 自然資源學(xué)報(bào)， 2000， 15（1）：66～73.

[8]李德志， 石強(qiáng)， 臧潤(rùn)國(guó)，等. 物種或種群生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊的計(jì)測(cè)模型[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2006， 42（7）：95～103.

[9]吳大榮. 福建羅卜巖閩楠（phoebe bournei）林中優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)位研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2001， 21（5）：851～855.

[10]王獻(xiàn)溥. 廣西大穗鵝耳櫪林的分類(lèi)和演替趨向[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)， 1997（3）：13～18.

Abstract： In this paper， ethnology investigation method and community ecology conventional survey method were used to study the niche breadth and niche overlap of tree layer main species in the original Metasequoia glyptostroboides mother trees communities. Metasequoia glyptostroboides which was most adaptable to the environment in the community and occupied the dominant position in the community had the biggest important value and niche breadth value. The most niche overlap value of Metasequoia glyptostroboides and Cryptomeria fortune was 0.819. The niche overlap value of Metasequoia glyptostroboides and Cunninghamia lanceolata was 0.807. There was a big competition among these spieces. The niche overlap value between Cryptomeria fortunei and Cunninghamia lanceolata was 0.729， which were on the same level in the community vertical structure and had a fierce competition in sunlight and space. In order to better adapt to the internal environment in the community， there was differentiation among the location of each species in the community.

Key words： metasequoia glyptostroboides； important value； niche breadth； niche overlap