不同土壤環(huán)境下闊葉紅松林昆蟲群落結(jié)構(gòu)差異

張子龍，顧偉，馬玲，寇冀蒙

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

不同土壤環(huán)境下闊葉紅松林昆蟲群落結(jié)構(gòu)差異

張子龍，顧偉，馬玲*，寇冀蒙

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

為研究不同土壤條件下闊葉紅松林昆蟲群落結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的差異，對涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)5種不同類型土壤上闊葉紅松林昆蟲群落進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查。調(diào)查共捕獲昆蟲3547只，分屬10目41科179種，其中膜翅目和雙翅目為優(yōu)勢類群。極點(diǎn)排序表明5種生境昆蟲群落具有一定差異，Ⅰ生境和Ⅲ生境差異最大。各生境昆蟲群落不同營養(yǎng)類群中，物種數(shù)最多均為植食性昆蟲類群，最少均為寄生性昆蟲類群。不同生境昆蟲群落相對穩(wěn)定性為Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ。主分量分析表明，在各生境中對昆蟲群落變化起著主導(dǎo)作用的因子具有較大差異。研究認(rèn)為，5種生境中厚層典型暗棕壤闊葉紅松林綜合環(huán)境條件最適宜昆蟲群落發(fā)生發(fā)展，薄層典型暗棕壤穩(wěn)定性相對較低，建議通過適當(dāng)措施，增加天敵昆蟲類群豐富度，提高昆蟲群落穩(wěn)定性。

昆蟲群落；土壤類型；多樣性；穩(wěn)定性；主分量分析

0 引言

闊葉紅松林是我國東北東部山區(qū)地帶性頂級群落，具有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)和豐富的生物多樣性，對維護(hù)全球生物多樣性具有不可替代的作用[1]。隨著天然紅松林面積逐漸縮小，加強(qiáng)闊葉紅松林的研究和保護(hù)刻不容緩[2]。在自然界中，昆蟲群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化可以反映生境的變化情況，研究昆蟲多樣性對于保護(hù)生物多樣性有著重大意義[3-4]。近年來，對森林昆蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性的變化及其與生態(tài)環(huán)境變化關(guān)系的研究，越來越受到國內(nèi)外學(xué)者的重視，取得較大的研究進(jìn)展[5-9]。楊全生[10]等研究了祁連山昆蟲多樣性的發(fā)展?fàn)顩r，分析了生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定性受威脅的情況，提出了保護(hù)措施；劉哲強(qiáng)[11]等通過對昆蟲群落結(jié)構(gòu)的研究，對小興安嶺典型人工林和原始林進(jìn)行了比較。土壤環(huán)境與昆蟲的關(guān)系十分密切，影響很多昆蟲生長發(fā)育和分布，從而影響昆蟲群落結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，然而對闊葉紅松林昆蟲群落結(jié)構(gòu)隨土壤環(huán)境的變化而產(chǎn)生差異的研究尚未見報(bào)道。

本研究以小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)原始闊葉紅松林為研究對象，對基于5種不同類型土壤環(huán)境的闊葉紅松林昆蟲群落進(jìn)行了調(diào)查，分析昆蟲群落組成、結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)、多樣性和穩(wěn)定性特征及差異，探討土壤環(huán)境對原始闊葉紅松林昆蟲群落的影響，為小興安嶺闊葉紅松林的生態(tài)保護(hù)提供理論依據(jù)[12]。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

小興安嶺林區(qū)是我國重點(diǎn)保護(hù)的天然林區(qū)域之一。涼水國家級自然保護(hù)區(qū)地理坐標(biāo)128°53′20″E，47°10′50″N，總面積為12 133 hm2，森林覆蓋率為91.3%，以紅松為主要保護(hù)樹種[13]。

本研究根據(jù)保護(hù)區(qū)內(nèi)地形土壤具體情況，在連續(xù)分布的原始闊葉紅松林中選取5種不同生境樣地，分別為厚層典型暗棕壤-闊葉紅松林(Ⅰ)，埋藏暗棕壤-闊葉紅松林(Ⅱ)，薄層典型暗棕壤-闊葉紅松林(Ⅲ)，典型暗棕壤-闊葉紅松林(Ⅳ)，暗棕壤性土-闊葉紅松林(Ⅴ)。

Ⅰ樣地：陰緩坡相對中下部，土壤A1層15～20 cm，有碳屑，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，AB層15～20 cm，灰至棕灰色，粒狀至核粒狀結(jié)構(gòu)，下部砂礫較多，B層約30 cm，砂礫較多，灰棕色，C1層10～20 cm，以砂礫為主，C2層約3～5 cm，灰棕至紅棕色粘土，C3層約30 cm，棕色至淺棕色，主要由砂礫組成，灰綠色成份較明顯。

Ⅱ樣地：陽坡中部，坡度35～40度，A1層10～15 cm，灰棕色，腐殖質(zhì)含量較少，為堆積蓋層，其上部腐殖質(zhì)積累較多，有碳屑有朽木，A1層約10 cm，顏色接近黑色，有大量黑炭，粒狀結(jié)構(gòu)，AB層5 cm，灰棕色，粒狀結(jié)構(gòu)，較粘，B1層深灰色，0～15 cm，有缺失，大量黑炭，B2層約10 cm，灰棕色，BC過渡層，不明顯核狀結(jié)構(gòu)，C1層約40 cm，典型棕色砂礫。

Ⅲ樣地：陽坡中上部，坡度25°30°，A1層約10 cm，腐殖質(zhì)含量較低，AB層10～15 cm，過渡層，B層15～20 cm，典型棕色，BC層30 cm，紅棕色，以風(fēng)化砂礫為主，C1層40 cm，風(fēng)化砂礫，棕色紅色成份較BC明顯減少，C2層35 cm，半風(fēng)化砂礫層，棕色。

Ⅳ樣地：陽坡近頂部，坡度30度，A1層約10 cm，AB層約18 cm，粒狀結(jié)構(gòu)，黏重，B層30 cm，粒狀至核粒狀結(jié)構(gòu)，黏重，少量砂礫，棕紅色，BC層5～10 cm，砂礫較多，C1層35 cm，砂礫松散。

Ⅴ樣地：坡頂，土壤A1層10 cm，舌狀向下延伸，有碳屑，AC層5～10 cm，過渡層，C1層約25 cm，棕色至紅棕色殘積風(fēng)化沙，C2層為半風(fēng)化巖石。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

2015年5～9月，每間隔15d，對樣地進(jìn)行1次系統(tǒng)調(diào)查，時(shí)間為昆蟲大量活動(dòng)的上午10時(shí)至下午3時(shí)。每塊樣地選取3個(gè)20 m×20 m樣方。通過掃網(wǎng)法和震落法，調(diào)查5種生境的昆蟲群落，每個(gè)樣地進(jìn)行100次掃網(wǎng)，一個(gè)往返的掃網(wǎng)為1次，按照“Z”字形路徑進(jìn)行掃網(wǎng)。把所得昆蟲用毒瓶殺死，對其鑒定，記錄數(shù)量。所有昆蟲鑒定到科，部分鑒定到種。蜘蛛類與昆蟲群落的發(fā)展?fàn)顩r有著緊密的關(guān)系，在鑒定計(jì)數(shù)過程中將蜘蛛包括在內(nèi)[14]。

1.2.2 功能類群的劃分

通過昆蟲的取食性，將所獲得的標(biāo)本進(jìn)行區(qū)分，劃分成4個(gè)類群：植食性類群、捕食性類群、寄生性類群、中性類群[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 19.0等統(tǒng)計(jì)分析軟件。

主分量分析法：研究樣本為每次采樣所獲昆蟲數(shù)據(jù)，變量為4個(gè)營養(yǎng)類群昆蟲的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)，計(jì)算出各個(gè)因子的特征向量以及負(fù)荷量值。

昆蟲群落相對穩(wěn)定性，用St/Si和Sn/Sp表示。St/Si是昆蟲群落物種數(shù)與個(gè)體數(shù)的比值，能體現(xiàn)出昆蟲群落種間數(shù)量上的相互制約；Sn/Sp是天敵類群物種數(shù)與植食性類群物種數(shù)的比值，能體現(xiàn)出昆蟲群落的復(fù)雜程度[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境昆蟲群落組成

不同生境昆蟲群落組成見表1。共采集昆蟲標(biāo)本3 547號(包括蛛形綱蜘蛛目標(biāo)本183號)10目41科179種。其中膜翅目(Hymenoptera)昆蟲24種，占13.4%，半翅目(Hemiptera)昆蟲31種，占17.3%，雙翅目(Diptera)昆蟲57種，占31.8%，鞘翅目(Coleoptera)昆蟲45種，占25.1%。其中膜翅目，雙翅目，半翅目，鞘翅目是優(yōu)勢類群，其個(gè)體數(shù)量分別占捕獲個(gè)體總量的45.9%、34.2%、7.1%和6.6%。

比較不同生境昆蟲群落組成，目級類群中物種數(shù)均以膜翅目、雙翅目、鞘翅目和半翅目居多。雙翅目和膜翅目物種數(shù)所占比例均為Ⅳ最大，Ⅰ最?。磺食崮课锓N數(shù)所占比例表現(xiàn)為Ⅱ最大，Ⅲ最??；半翅目物種數(shù)所占比例表現(xiàn)為Ⅰ最大，Ⅳ最小。不同生境昆蟲群落個(gè)體數(shù)量均以膜翅目和雙翅目較多，為各生境昆蟲群落的優(yōu)勢類群，其中膜翅目在Ⅳ中所占比例最高(48.32%)，雙翅目在Ⅴ中所占比例最高(36.89%)。

科級類群中，Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ生境優(yōu)勢類群均為蟻科(Formicidae)、姬蜂科(Ichneumonidae)、菌蚊科(Mycetophilidae)，但各類群在各自生境個(gè)體數(shù)所占比例具有一定的差異，蟻科在Ⅱ生境中最高(31.56%)，Ⅳ中最低(17.84%)；姬蜂科在Ⅰ(10.14%)和Ⅳ(10.49%)中較高，在Ⅱ中較低(7.92%)；菌蚊科在Ⅳ中最高(15.97%)，在Ⅰ(7.97%)、Ⅱ(7.24%)中較低。Ⅲ生境優(yōu)勢類群為菌蚊科Mycetophilidae(17.59%)、蟻科Formicidae(13.83%)、葉蟬科Cicadellidae(6.47%)。Ⅴ生境優(yōu)勢類群為蟻科Formicidae(20.05%)、菌蚊科Mycetophilidae(11.86%)、廁蠅科Fanniidae(7.62%)。

表1 不同生境昆蟲群落組成Tab.1 Insect communities in different types of habitat

注：S：物種數(shù)；N：個(gè)體數(shù)；R：相對多度；下同

2.2 不同生境昆蟲類群及主分量分析

由表2可知，不同生境昆蟲群落物種數(shù)，均表現(xiàn)為植食性昆蟲最多，寄生性昆蟲最少，其它類群物種數(shù)所占比例在各生境具有一定差異。各生境中，捕食性類群物種數(shù)所占比例由大到小依次為Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅲ；植食性類群物種數(shù)所占比例由大到小依次為Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ；寄生性類群物種數(shù)所占比例由大到小依次為Ⅴ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅲ；中性類群物種數(shù)所占比例由大到小依次為Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅴ。

表2 不同生境昆蟲群落組成及結(jié)構(gòu)Tab.2 Insect community composition and structure in different types of habitat

注：r：比率

對各生境昆蟲群落進(jìn)行主分量分析，由表3可知，Ⅰ生境昆蟲群落的第一主分量代表捕食性昆蟲的個(gè)體數(shù)及中性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子，貢獻(xiàn)率為46.7%，對昆蟲群落變化產(chǎn)生主要影響；第二主分量代表捕食性昆蟲的物種數(shù)及植食性昆蟲和寄生性昆蟲的個(gè)體數(shù)的綜合因子。

Ⅱ生境昆蟲群落的第一主分量代表捕食性昆蟲的物種數(shù)、寄生性昆蟲的個(gè)體數(shù)和中性昆蟲的物種數(shù)的綜合因子，貢獻(xiàn)率為49.6%，對昆蟲群落變化產(chǎn)生主要影響；第二主分量代表寄生性昆蟲的物種數(shù)及植食性昆蟲的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子。

Ⅲ生境昆蟲群落的第一主分量代表植食性昆蟲個(gè)體數(shù)和中性昆蟲個(gè)體數(shù)的綜合因子，貢獻(xiàn)率為36.2%；第二主分量代表中性昆蟲物種數(shù)及寄生性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子；第三主分量代表植食性昆蟲物種數(shù)和捕食性昆蟲個(gè)體數(shù)。

Ⅳ生境昆蟲群落的第一主分量代表捕食性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)及中性昆蟲個(gè)體數(shù)的綜合因子，貢獻(xiàn)率為36.5%；第二主分量代表寄生性昆蟲個(gè)體數(shù)及植食性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子。

Ⅴ生境昆蟲群落的第一主分量代表寄生性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)及中性昆蟲物種數(shù)的綜合因子，貢獻(xiàn)率為43.6%，對昆蟲群落變化產(chǎn)生主要影響；第二主分量代表捕食性昆蟲個(gè)體數(shù)及植食性昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的綜合因子。

注：X1：捕食性昆蟲物種數(shù)；X2：捕食性昆蟲個(gè)體數(shù)；X3：植食性昆蟲物種數(shù)；X4：植食性昆蟲個(gè)體數(shù)；X5：寄生性昆蟲物種數(shù)；X6：寄生性昆蟲個(gè)體數(shù)；X7：中性昆蟲物種數(shù)；X8：中性昆蟲個(gè)體數(shù)

2.3 不同生境昆蟲群落多樣性特征指數(shù)分析

由表4可知，各生境昆蟲群落的多樣性指數(shù)均較高，大小次序?yàn)棰?Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ，群落均勻度指數(shù)和豐富度表現(xiàn)為相似的變化趨勢。Ⅰ生境的物種多樣性指數(shù)、豐富度和均勻度均最高，Ⅲ生境各項(xiàng)指數(shù)均最低。各生境優(yōu)勢集中性指數(shù)變化趨勢和均勻度指數(shù)相反。

表4 不同生境昆蟲群落多樣性特征指數(shù)Tab.4 Characteristic values in different types of habitat

2.4 不同生境昆蟲群落穩(wěn)定性分析

從表5可知，St/Si比值為Ⅱ生境最大，Ⅲ生境最小，Sn/Sp比值為Ⅰ生境最大，Ⅲ生境最小，綜合St/Si和Sn/Sp值，各生境昆蟲群落相對穩(wěn)定性值為Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ。說明Ⅰ生境中天敵昆蟲數(shù)量與植食性昆蟲數(shù)量之比均相對較高，昆蟲群落穩(wěn)定性較高，對外界干擾的緩沖能力相對較強(qiáng)，Ⅲ生境比值偏低，物種數(shù)相對于個(gè)體數(shù)量偏少，昆蟲群落結(jié)構(gòu)較為單一，且天敵昆蟲物種數(shù)所占比例較低，昆蟲群落內(nèi)部食物網(wǎng)復(fù)雜程度相對較低，相互制約的能力相對較弱。

表5 不同生境昆蟲群落的相對穩(wěn)定性Tab.5 The relative stability of insect community in different types of habitat

2.5 不同生境昆蟲群落的相異性分析

根據(jù)昆蟲群落的相異性系數(shù)(表6)，得出各昆蟲群落的相關(guān)數(shù)值，通過極點(diǎn)排序法，對各樣點(diǎn)昆蟲群落排序。由圖1可知，Ⅲ生境與Ⅰ生境在圖中距離最大，說明昆蟲群落差異最大。

表6 不同生境昆蟲群落的相異性系數(shù)Tab.6 The coefficient of dissimilarity in different types of habitat

圖1 不同生境昆蟲群落極點(diǎn)排序Fig.1 Polar ordination of insect communities

3 結(jié)論與討論

調(diào)查共收集昆蟲標(biāo)本3547號(包括蛛形綱蜘蛛目標(biāo)本183號)，隸屬于10目41科179種。各生境昆蟲群落物種數(shù)均以膜翅目、雙翅目、鞘翅目和半翅目居多，厚層典型暗棕壤-闊葉紅松林昆蟲群落物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量均高于其它生境。各生境昆蟲群落優(yōu)勢類群均為膜翅目和雙翅目，但優(yōu)勢類群在不同生境的優(yōu)勢度表現(xiàn)出一定的差異性。對5種生境昆蟲群落極點(diǎn)排序也表明，各生境昆蟲群落具有一定的差異，其中薄層典型暗棕壤闊葉紅松林與厚層典型暗棕壤闊葉紅松林昆蟲群落差異最大。研究表明，通過對昆蟲群落進(jìn)行極點(diǎn)排序，能夠體現(xiàn)出樣點(diǎn)之間的關(guān)系。說明闊葉紅松林昆蟲群落組成隨土壤環(huán)境的變化產(chǎn)生較大的差異。

昆蟲多樣性特征指數(shù)可在一定程度上反映不同生境昆蟲群落的發(fā)展情況[18]。賀達(dá)漢[19]等研究認(rèn)為，荒漠草原昆蟲群落多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)，隨著時(shí)間的變化趨勢一致時(shí)，昆蟲群落是穩(wěn)定的。本研究中從時(shí)間序列上看，各生境昆蟲群落物種多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均呈顯著的正相關(guān)性，表明各生境昆蟲群落整體上比較穩(wěn)定，但不同生境昆蟲群落多樣性的各特征指數(shù)也存在明顯差異，厚層典型暗棕壤闊葉紅松林昆蟲群落多樣性指數(shù)和均勻度均最高，反映了其昆蟲群落組織結(jié)構(gòu)相對其它生境最為復(fù)雜。結(jié)合昆蟲群落穩(wěn)定性進(jìn)行分析，多樣性最高的厚層典型暗棕壤闊葉紅松林昆蟲群落相對穩(wěn)定性最強(qiáng)，多樣性最低的薄層典型暗棕壤闊葉紅松林昆蟲群落相對穩(wěn)定性最弱，其它生境昆蟲群落相對穩(wěn)定性大小也與多樣性、均勻度表現(xiàn)出一致的變化趨勢。說明在該區(qū)域，昆蟲群落的穩(wěn)定性和多樣性大小有著極為密切的關(guān)系。

昆蟲群落的結(jié)構(gòu)組成可以影響昆蟲群落的穩(wěn)定性，顧偉[20]和張曉明[21]等均認(rèn)為以植食性昆蟲為主要因子的昆蟲群落的穩(wěn)定性低于以天敵昆蟲為主要因子的昆蟲群落。本研究中對各生境林內(nèi)昆蟲群落進(jìn)行主分量分析，表明昆蟲群落的變化受到多個(gè)因素主導(dǎo)，5種生境昆蟲群落的主導(dǎo)因素存在著一定的差異，在昆蟲群落穩(wěn)定性較強(qiáng)的厚層典型暗棕壤闊葉紅松林中，主導(dǎo)昆蟲群落變化的主要因素是捕食性昆蟲和中性昆蟲，群落穩(wěn)定性較低的薄層典型暗棕壤闊葉紅松林中，植食性昆蟲和中性昆蟲成為主導(dǎo)因素，在其它生境中，隨著昆蟲群落穩(wěn)定性的降低，也表現(xiàn)出植食性昆蟲對昆蟲群落的影響越來越大，可見小興安嶺闊葉紅松林中植食性昆蟲和中性昆蟲對群落穩(wěn)定性的影響極為顯著。

綜合分析表明，小興安嶺涼水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，不同土壤環(huán)境對闊葉紅松林昆蟲群落產(chǎn)生重要影響，引起昆蟲群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生動(dòng)態(tài)變化，厚層典型暗棕壤上闊葉紅松林昆蟲群落穩(wěn)定性相對最高，抵抗外界干擾的能力較強(qiáng)，而薄層典型暗棕壤生境昆蟲群落的穩(wěn)定性相對較低。筆者認(rèn)為，厚層典型暗棕壤的土層較厚，養(yǎng)分充足，且坡度較緩，適宜植被根須的生長，為植被創(chuàng)造了良好的立地條件[22-24]。植被茂盛進(jìn)一步促進(jìn)昆蟲群落的發(fā)展，致使其多樣性較高，生境穩(wěn)定。與之相比，薄層典型暗棕壤土層較薄，不宜于營養(yǎng)成分的積累，且坡度相對較為陡峭，在一定程度上不利于紅松的生長。筆者建議需要對薄層典型暗棕壤上的闊葉紅松林采取適當(dāng)措施增加天敵昆蟲豐富度，進(jìn)一步增強(qiáng)昆蟲群落的穩(wěn)定性。

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Difference of Insect Community Structure in Broad-leaved Korean PineForest on Different Types of Soil

Zhang Zilong，Gu Wei，Ma Ling*，Kou Jimeng

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

In order to study the difference of insect community structure and dynamic，a systematic investigation was carried out on the insect community in broad-leaved Korean pine forest on five types of soil in Liangshui Natural Reserve.3547 insects were collected in the survey，belonging to 179 species，41 families and 10 orders，among which Hymenoptera and Diptera were the dominant groups.Polar ordination analysis showed that there were some differences among the five habitats and Habitat I and Habitat Ⅲ had the biggest difference.Phytophagous insect has the maximum species and parasitic insect has the minimum among insect community habitats.Relative stability of different habitats is Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ.The principal components analysis showed that the dominant factors had significant differences in the five habitats.Results indicated that the broad-leaved Korean pine forest on thick dark brown soil was the most suitable for growth and development of insect community and the forest on thin dark brown soil had the relatively low stability.It was suggested that appropriate measures should be taken to increase the richness of the natural enemy insects and the stability of the insect community.

Insect community；type of soil；diversity；stability；principal component analysis

2017-01-21

林業(yè)引進(jìn)項(xiàng)目(2014-4-08)；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201304403-4)

張子龍，碩士。研究方向：森林保護(hù)學(xué)。

*通信作者：馬玲，博士，教授。研究方向：森林保護(hù)學(xué)。E-mail：maling63@163.com

張子龍，顧偉，馬玲，等.不同土壤環(huán)境下闊葉紅松林昆蟲群落結(jié)構(gòu)差異[J].森林工程，2017，33(3)：12-17.

S 763.3；Q968.1

A

1001-005X(2017)03-0012-06