PEG脅迫下玉米自交系苗期抗旱性鑒定及評價(jià)

魯曉民，曹麗茹，2，張 新，張前進(jìn)，魏 昕，郭金生，王振華*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所，河南 鄭州 450002； 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

PEG脅迫下玉米自交系苗期抗旱性鑒定及評價(jià)

魯曉民1，曹麗茹1，2，張 新1，張前進(jìn)1，魏 昕1，郭金生1，王振華1*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所，河南 鄭州 450002； 2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 鄭州 450002)

在人工氣候室利用水培試驗(yàn)，對17個(gè)玉米自交系進(jìn)行苗期PEG脅迫，測定對照(正常水分)與PEG脅迫處理的葉片相對含水量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、脯氨酸(Pro)含量及單株干質(zhì)量，并采用模糊隸屬函數(shù)和聚類分析方法對17個(gè)玉米自交系進(jìn)行抗旱性評價(jià)和分類，以期篩選出苗期抗旱的玉米種質(zhì)，建立抗旱性評價(jià)體系。結(jié)果表明，與對照相比，PEG脅迫下，除PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm外，其他指標(biāo)均發(fā)生顯著變化，表現(xiàn)為葉片相對含水量下降， SOD和POD活性、Pro含量增加，單株干質(zhì)量增加，說明玉米通過增加Pro含量、提高 SOD和POD活性來應(yīng)對干旱脅迫；同時(shí)，PEG脅迫下玉米自交系間的所有指標(biāo)差異總體均達(dá)到了顯著水平。隸屬函數(shù)抗旱性評價(jià)與聚類分析將鄭7024、鄭588、L269、吉853歸為中抗旱型玉米自交系,其他自交系均歸為弱抗旱型玉米自交系。

玉米自交系; 幼苗期; PEG脅迫; 生理特性; 抗旱性; 隸屬函數(shù); 聚類分析

干旱是限制農(nóng)作物生產(chǎn)的主要非生物脅迫因素，也是制約玉米生產(chǎn)的主要因素之一。近年來，自然災(zāi)害天氣發(fā)生頻繁，干旱次數(shù)、持續(xù)時(shí)間及損害范圍較其他自然災(zāi)害更為突出[1]。2009年，黑龍江、山東、河北、山西、內(nèi)蒙古等玉米主產(chǎn)區(qū)發(fā)生嚴(yán)重干旱，對玉米生產(chǎn)造成了重大損失。2011年和2014年，河南省夏播玉米遭遇長時(shí)間的干旱，很多地方由于灌溉不足造成玉米連片干旱致死。因此，研究玉米抗旱性具有重要的現(xiàn)實(shí)意義，如何提高玉米的抗旱性已逐漸成為國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。

前人對玉米抗旱性已做了較多的研究工作，并取得了一定的進(jìn)展。但玉米的抗旱性是一個(gè)較為復(fù)雜的數(shù)量性狀，采用單一指標(biāo)不能準(zhǔn)確地進(jìn)行抗旱性評價(jià)。目前，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等保護(hù)酶活性變化及膜脂過氧化作用已被廣泛作為植物在干旱脅迫等逆境下受損的生理反應(yīng)指標(biāo)[2-3]。干旱脅迫下，植物的膜系統(tǒng)被破壞，此時(shí)SOD、POD活性大幅度增加，以緩解干旱脅迫對膜系統(tǒng)的傷害[4]。杜金友等[5]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下,SOD、POD活性均較正常條件下提高。李光敏等[6]對不同玉米雜交種及其親本幼苗進(jìn)行不同濃度的PEG處理，結(jié)果顯示,PEG脅迫下玉米幼苗葉片的SOD、CAT、POD活性及干物質(zhì)質(zhì)量都有所升高。到目前為止，玉米抗旱性評價(jià)還沒有一個(gè)清晰明辨的標(biāo)準(zhǔn)，研究不同玉米自交系抗旱性及其生理特性，可為玉米抗旱性研究提供一定的理論支持。本研究立足于河南省氣候與玉米生產(chǎn)特點(diǎn)，綜合國內(nèi)外抗旱研究進(jìn)展與趨勢，通過人工氣候室水培試驗(yàn)對17個(gè)玉米自交系進(jìn)行苗期PEG處理模擬干旱脅迫，測定葉片相對含水量、熒光參數(shù)、SOD活性、POD活性、脯氨酸(Pro)含量及單株干質(zhì)量，并采用模糊隸屬函數(shù)和聚類分析方法對17個(gè)玉米自交系進(jìn)行抗旱性評價(jià)和分類，以期鑒定出抗旱性較強(qiáng)且具有高產(chǎn)潛力的玉米材料應(yīng)用于生產(chǎn)，為玉米抗旱育種提供材料基礎(chǔ)；同時(shí)，探討在人工控制條件下利用生長發(fā)育、生理生化等指標(biāo)鑒定、評價(jià)玉米抗旱性的可行性。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選用17份國內(nèi)外常用的玉米骨干自交系及自選系，分別為鄭7024(自選)、B73、D1798Z、鄭588、豫A9241、鄭H71、PH4CV、鄭58、L269、HCL645、WK858、798-1、DH351、M54、鄭718(自選)、PH6WC、吉853，均由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 材料處理 挑選大小一致的飽滿玉米種子，用0.1%的HgCl2消毒15 min，蒸餾水洗凈殘留的HgCl2后，將種子浸泡24 h,然后轉(zhuǎn)移到含有蒸餾水的濾紙培養(yǎng)皿中。10 d后，將幼苗移植到盛有1/4Hoagland’s 營養(yǎng)液的黑紙包裹側(cè)壁的塑料盒中培養(yǎng)，2 d 更換1次營養(yǎng)液。當(dāng)幼苗長至三葉期時(shí)對其進(jìn)行處理。試驗(yàn)設(shè)正常水分(CK)和干旱脅迫2個(gè)處理，CK為幼苗一直保持正常的營養(yǎng)成分，干旱脅迫處理為在營養(yǎng)缽中加入 20% PEG-6000，每個(gè)處理重復(fù)6次。幼苗生長條件為30 ℃光照培養(yǎng)16 h、26 ℃暗培養(yǎng)8 h,相對濕度30%～50%。干旱脅迫處理48 h后進(jìn)行指標(biāo)測定，重復(fù)3次。

1.2.2 指標(biāo)測定 Pro含量采用磺基水楊酸提取—茚三酮顯色法測定；SOD活性采用光化學(xué)還原法測定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)采用英國Hansatech Handy PEA Plus Version 1.10測定；葉片相對含水量采用差減法測定；單株干質(zhì)量采用烘干法測定。

1.2.3 抗旱性評價(jià) 采用隸屬函數(shù)和聚類分析法對不同玉米自交系進(jìn)行抗旱性評價(jià)。

1.2.3.1 抗旱系數(shù)的計(jì)算 抗旱系數(shù)=干旱脅迫下性狀值/對照性狀值。

1.2.3.2 隸屬函數(shù)計(jì)算 隸屬函數(shù)值(正相關(guān))：U(X)=(X-a1)/(a2-a1)；隸屬函數(shù)值(負(fù)相關(guān))：U(X)=1-(X-a1)/(a2-a1)。式中，X為某一指標(biāo)的抗旱系數(shù)；a1、a2為材料某一指標(biāo)的最小值和最大值。

抗旱性分級：計(jì)算每個(gè)自交系各性狀抗旱隸屬函數(shù)平均值，平均值越大說明抗旱性越強(qiáng)。根據(jù)抗旱隸屬函數(shù)的平均值分為4級，分別為1級，X≥0.7，屬于強(qiáng)抗旱型；2級，0.5≤X<0.7，屬于抗旱型；3級，0.4≤X<0.5，屬于中抗旱型；4級，0

1.2.4 聚類分析 采用DPS 9.5進(jìn)行玉米自交系的抗旱性聚類分析。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

另外，還要加大對現(xiàn)代化灌區(qū)建設(shè)的宣傳工作，使農(nóng)民可以更加了解灌區(qū)建設(shè)，增加農(nóng)民對灌區(qū)建設(shè)的支持力度。保障灌區(qū)建設(shè)的順利進(jìn)行，需要多種融資模式并行。

采用Excel處理數(shù)據(jù)并作圖，利用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG脅迫對不同玉米自交系葉片相對含水量和Fv/Fm的影響

植物含水量可作為品種抗旱性鑒定的指標(biāo)。植物組織的含水量分為自然含水量和相對含水量，后者可以更好地反映植物組織的水分生理狀況。干旱脅迫下各玉米自交系的相對含水量都有所下降，但下降幅度不同，抗旱性較強(qiáng)的玉米自交系下降幅度相對較小。由表1可見，PEG脅迫下，自交系鄭H71、D1798Z、鄭58、DH351葉片相對含水量下降幅度較小(3%～5%)，且其相對含水量與B73、豫A9241、PH4CV、WK858、798-1、M54、PH6WC、吉853差異均達(dá)到顯著水平(表1)。

Fv/Fm是 PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)部光能轉(zhuǎn)換效率。該參數(shù)非常穩(wěn)定，不受物種和生長條件的影響，但在脅迫條件下明顯下降[7]。本研究結(jié)果(表1)顯示，與CK相比，干旱脅迫后自交系L269、M54和D1798Z的Fv/Fm下降幅度較大(9%～20%)，且顯著低于其他自交系；其他多數(shù)自交系變化不大，說明大多數(shù)玉米自交系的 PSⅡ光合機(jī)構(gòu)沒有受到損傷，這與王秋姣等[8]的研究結(jié)果吻合，短時(shí)間脅迫，F(xiàn)v/Fm變化很小，隨著脅迫時(shí)間的增加，F(xiàn)v/Fm越來越小，植株光合機(jī)構(gòu)嚴(yán)重受損，影響植株生長甚至導(dǎo)致死亡。

表1 PEG脅迫對不同玉米自交系葉片相對含水量和Fv/Fm的影響

注：同列肩標(biāo)不同小寫字母代表自交系間差異達(dá)0.05顯著水平，下同。

2.2 PEG脅迫對不同玉米自交系葉片SOD、POD活性的影響

SOD是膜系統(tǒng)保護(hù)酶之一，其活性與植物抗干旱脅迫等逆境密切相關(guān)[9-10]。SOD通過消除植物體內(nèi)活性氧的累積,減少活性氧對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的傷害。表2顯示，干旱脅迫后各玉米自交系的SOD活性均有所升高，但不同玉米自交系的SOD活性升高幅度存在差異。自交系PH6WC、鄭588、DH351、鄭58、B73、L269在PEG脅迫下SOD活性抗旱系數(shù)較大，說明其在PEG脅迫下或許可以通過提高SOD活性來減輕細(xì)胞膜的傷害程度，從而適應(yīng)干旱環(huán)境。

POD與SOD有協(xié)同作用,保證活性氧維持在較低水平,以維持正常的生命活動(dòng)。POD對環(huán)境比較敏感，非生物逆境脅迫下均會(huì)引起其活性的變化。PEG脅迫下，POD活性升高，但不同基因型自交系的POD活性升高幅度不同，其中自交系鄭588、鄭H71、豫A9241、鄭718、鄭58、L269、吉853、鄭7024的POD活性抗旱系數(shù)較大(表2)。

2.3 PEG脅迫對不同玉米自交系葉片Pro含量的影響

在水分脅迫下，Pro含量是衡量植物滲透調(diào)節(jié)能力大小的重要指標(biāo)之一，在植物抗旱生理中起重要作用，植物體內(nèi)Pro合成和積累都與水分供給有關(guān)[11]。干旱脅迫下，游離Pro積累，可減少水分流失，抗性較強(qiáng)的自交系，Pro積累能力較強(qiáng)。本研究結(jié)果顯示，20% PEG 脅迫下，不同玉米自交系的Pro含量增加，其中，自交系鄭7024、B73、吉853、PH6WC、鄭718的Pro含量增幅較高，且這些玉米自交系的Pro含量顯著高于其他自交系(表3)。表明自交系鄭7024、B73、吉853、PH6WC、鄭718在PEG脅迫下通過提高Pro含量應(yīng)對逆境的能力較強(qiáng)。

2.4 PEG脅迫對不同玉米自交系幼苗干質(zhì)量的影響

由表3可以看出，PEG脅迫下，不同玉米自交系的單株干質(zhì)量增加，但增幅不同，其中自交系DH351、L269、吉853、鄭588、D1798Z、鄭58、鄭7024和鄭H71的單株干質(zhì)量抗旱系數(shù)較高。干旱脅迫下，D1798Z、鄭588、WK858、798-1的單株干質(zhì)量顯著高于其他自交系。

表2 PEG脅迫對不同玉米自交系葉片SOD、POD活性的影響

表3 PEG脅迫對不同玉米自交系葉片Pro含量、單株干質(zhì)量的影響

2.5 不同基因型玉米自交系苗期抗旱性的綜合評價(jià)

由以上指標(biāo)的表現(xiàn)可知，采用單一指標(biāo)難以較精確地衡量不同基因型玉米自交系的抗旱性，故采用數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)方法對17個(gè)玉米自交系的各指標(biāo)求取隸屬函數(shù)平均值。由表4可見，17個(gè)玉米自交系中，4個(gè)抗旱性表現(xiàn)為中抗，抗旱性排序?yàn)長269>鄭588>吉853>鄭7024；13個(gè)抗旱性表現(xiàn)為弱抗，其隸屬函數(shù)值平均數(shù)相差較小，說明抗旱性比較接近。

表4 不同基因型玉米自交系隸屬函數(shù)值及抗旱性綜合評價(jià)

2.6 不同玉米自交系的抗旱性聚類分析

根據(jù)不同玉米自交系的隸屬函數(shù)平均值進(jìn)行聚類分析(圖1)可見，鄭7024、L269、鄭588、吉853聚為一類，結(jié)合表4，這4個(gè)自交系均為中抗旱型自交系；根據(jù)隸屬函數(shù)值的大小，又將弱抗旱型自交系細(xì)分為3類：B73、鄭718、豫A9241等6個(gè)自交系聚為一類，D1798Z、鄭H71、PH4CV和WK858聚為一類，HCL645、798-1和M54聚為一類，這3類自交系的抗旱性差異不明顯。

圖1 不同玉米自交系苗期抗旱性的聚類分析

3 結(jié)論與討論

Pro是一種強(qiáng)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能提高植物的耐干旱脅迫能力，減緩干旱脅迫造成的傷害，Pro含量和玉米葉片水分狀況之間有明顯的相關(guān)性[12-15]；SOD活性與玉米品種的抗旱性呈正相關(guān)，在輕、中度干旱脅迫時(shí)SOD活性升高，重度脅迫時(shí)則降低[16-17]。本研究表明，除自交系798-1和吉853外，其他基因型玉米自交系在正常水分下葉片相對含水量沒有顯著差異。與正常水分處理相比，PEG脅迫后，玉米自交系葉片相對含水量均呈下降趨勢，但Pro含量、SOD和POD活性均呈升高趨勢，其中，B73、鄭588、PH6WC、吉853等玉米自交系的葉片相對含水量降幅較大，但Pro含量(B73、吉853和PH6WC)、SOD活性(PH6WC、鄭588和B73)和POD活性(鄭588和吉853)增幅相對明顯，說明PEG脅迫下玉米葉片中相對含水量雖然下降，但或許可以通過提高Pro含量和抗氧化酶活性來應(yīng)對干旱環(huán)境。游離Pro的積累可能是玉米適應(yīng)干旱、增強(qiáng)抗旱性的方式之一，本研究中Pro含量與抗旱性呈正相關(guān)，抗旱性較強(qiáng)的鄭7024、L269、鄭588、吉853在干旱脅迫下，Pro含量具有較大幅度的升高。但也有研究[18-19]表明，Pro與抗旱性沒有必然的關(guān)聯(lián)，能否將其作為一個(gè)抗旱性鑒定指標(biāo)，仍有待討論。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)方法能快速靈敏地探測干旱脅迫對植物光合作用的影響[20-21]。在強(qiáng)光且干旱脅迫下，當(dāng)植物吸收的光能超過光合作用所能利用的光能時(shí)，會(huì)發(fā)生光抑制，而常將Fv/Fm降低作為發(fā)生了光抑制的標(biāo)準(zhǔn)[22]。短時(shí)間脅迫，F(xiàn)v/Fm變化很小，隨著脅迫時(shí)間的增加，F(xiàn)v/Fm越來越小，不但嚴(yán)重破壞植株的光合機(jī)構(gòu)，甚至?xí)?dǎo)致植株死亡[8,23-25]。本研究結(jié)果顯示，在短時(shí)間的苗期PEG脅迫下，多數(shù)玉米自交系的Fv/Fm值與對照相比沒有明顯變化，說明短時(shí)間的輕度干旱脅迫基本沒有損傷植株的光合機(jī)構(gòu)。

截至目前，還沒有玉米抗旱性評價(jià)的準(zhǔn)確指標(biāo)，單一指標(biāo)的抗旱性分析也缺乏說服力，本研究中，抗旱性較強(qiáng)的自交系吉853在PEG脅迫下相對含水量抗旱系數(shù)較低，但SOD活性升高，鄭588、L269在PEG脅迫下Pro含量抗旱系數(shù)較低，但POD活性升高；抗旱性較弱的B73、PH6WC在PEG脅迫下Pro含量抗旱系數(shù)較高，而SOD活性抗旱系數(shù)較低，說明利用單一指標(biāo)評價(jià)抗旱性不可靠。利用PEG脅迫下玉米苗期的相對含水量、Fv/Fm、Pro含量、SOD活性、POD活性、單株干質(zhì)量6個(gè)指標(biāo)，采用抗旱系數(shù)和模糊隸屬函數(shù)均值，結(jié)合聚類分析對17個(gè)自交系的苗期抗旱性進(jìn)行了綜合評價(jià)，篩選出鄭7024、鄭588、L269、吉853等抗旱性較強(qiáng)的玉米自交系，通過表型分析發(fā)現(xiàn)，4個(gè)玉米自交系在葉片卷曲和萎蔫程度、株高、葉色等方面與對照差異并不明顯，與采用生理指標(biāo)及單株干質(zhì)量進(jìn)行分類的結(jié)果一致，說明模糊隸屬函數(shù)方法顯著提高了抗旱鑒定的可靠性，為玉米抗旱性鑒定提供了一種準(zhǔn)確、可靠的方法。

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Identification and Evaluation of Drought Resistance of Maize Inbred Lines at Seedling Stage under PEG Stress

LU Xiaomin1,CAO Liru1,2,ZHANG Xin1,ZHANG Qianjin1,WEI Xin1,GUO Jinsheng1,WANG Zhenhua1*

(1.Gereal Crop Research Institute,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China; 2.Henan Agricultural University/Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops,Zhengzhou 450002,China)

Seventeen maize inbred lines were treated by PEG stress at seedling stage by hydroponic experiments in artificial climate chamber,and leaf relative water content,fluorescence parameters,the activities of SOD,POD,Pro content and plant dry matter weight were determined between control(normal water culture) and PEG stress treatments,the drought resistance identification and classification of 17 inbred lines were done by membership function and clustering analysis method to select seedling drought resistance germplasms,establish drought resistance evaluation system.The results showed that under PEG stress condition,almost all indexes showed a marked change except the PSⅡ maximum photochemical quantum Fv/Fm compared to control,leaf relative water content decreased,SOD and POD activities,Pro content increased,the plant dry weight increased,indicating that maize could respond to PEG drought stress by increasing Pro content,the activities of SOD and POD; at the same time,physiological and biochemical indexes reached a significant level among inbred lines under PEG stress condition.Zheng 7024,Zheng 588,L269 and Ji 853 were classified as middle resistant inbred lines,other inbred lines were classified as weak drought resistant inbred lines type by membership function evaluation of drought resistance and the clustering analysis.

maize inbred lines; seedling stage; PEG stress; physiological characteristics; drought resistance; membership function; clustering analysis

2016-11-18

NSFC-河南省人才培養(yǎng)聯(lián)合基金項(xiàng)目(U1404317);國家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-02-05)

魯曉民(1980-)，男，河南許昌人，副研究員，博士，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail:luxiaomin2004@163.com

*通訊作者：王振華(1963-)，男，河南禹州人，研究員，碩士，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail:wzh201@126.com

S513.024

A

1004-3268(2017)05-0039-06