不同成熟度玉米葉片光合生理對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)特征及其基因型差異

于康珂，孫寧寧，齊紅志，詹 靜，顧海靖，劉 剛，潘利文，劉天學(xué),3，4*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,河南 鄭州 450002; 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，河南 鄭州 450002； 3.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心,河南 鄭州 450002;4.小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 鄭州 450002)

不同成熟度玉米葉片光合生理對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)特征及其基因型差異

于康珂1，孫寧寧1，齊紅志2，詹 靜1，顧海靖1，劉 剛1，潘利文1，劉天學(xué)1,3，4*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,河南 鄭州 450002; 2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)與信息研究所，河南 鄭州 450002； 3.河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心,河南 鄭州 450002;4.小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,河南 鄭州 450002)

為了探索玉米葉片光合生理對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)特征，以鄭單958(ZD958)和先玉335(XY335)為材料，從第9片葉展開(kāi)期至抽雄期，每天8:30—17:30進(jìn)行大田人工模擬增溫試驗(yàn)，研究了不同成熟度玉米葉片的光合參數(shù)和RuBP羧化酶、PEP羧化酶、蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性的變化。結(jié)果表明，高溫脅迫下，葉片的SPAD值除了ZD958幼嫩葉片略高于對(duì)照(自然生長(zhǎng))外，其余處理均顯著低于對(duì)照；凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)均顯著下降，且成熟葉片的下降幅度高于幼嫩葉片；胞間CO2濃度(Ci)增加，幼嫩葉片的增加幅度高于成熟葉片；成熟葉片和幼嫩葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率均下降，且幼嫩葉片的下降幅度達(dá)到顯著水平。高溫脅迫下，2個(gè)品種成熟葉片和XY335幼嫩葉片的RuBP羧化酶和SPS活性顯著降低，ZD958成熟葉片和2個(gè)品種幼嫩葉片的PEP羧化酶活性顯著增加?？梢?jiàn)，高溫脅迫顯著降低了玉米葉片的光合性能，且對(duì)成熟葉片的影響大于幼嫩葉片，對(duì)XY335的影響大于ZD958。

玉米； 高溫脅迫； 葉片； 光合生理

溫度是作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的必要條件之一，只有在適宜的溫度條件下，作物才能夠良好地生長(zhǎng)發(fā)育，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。玉米起源于中南美洲，是喜溫作物，但極端高溫天氣對(duì)玉米的生長(zhǎng)發(fā)育不利。進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，隨著全球氣候變化，我國(guó)黃淮海夏玉米生育期異常高溫天氣日趨頻繁，嚴(yán)重威脅著玉米的安全生產(chǎn)[1]。高溫脅迫不僅引起玉米減產(chǎn)，而且籽粒品質(zhì)也變差[2-4]。因此，深入研究玉米對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)于耐熱品種的選育與利用及減災(zāi)保產(chǎn)技術(shù)的研發(fā)具有重要指導(dǎo)意義。

已有研究表明，高溫脅迫對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)形成的影響涉及到生長(zhǎng)發(fā)育[5]、光合性能[2,6]、光合同化產(chǎn)物的積累[5]、籽粒建成[7]和籽粒庫(kù)活性[8]等復(fù)雜的生理與代謝過(guò)程，且不同品種間存在較大差異[9-11]。葉片是植物最重要的光合器官，也是對(duì)高溫脅迫最敏感的器官之一。周峰等[12]研究表明，高溫脅迫下類(lèi)囊體膜的穩(wěn)定性對(duì)作物光合效率起決定性作用。另外，高溫脅迫造成葉片抗氧化系統(tǒng)酶活性和小分子物質(zhì)抗氧化劑含量降低、丙二醛和超氧陰離子自由基等物質(zhì)含量增加[13]，從而進(jìn)一步降低了作物的光合能力[14-15]。高溫等非生物脅迫誘發(fā)作物葉片衰老加速，但對(duì)不同葉齡葉片的影響程度不同[16]，高溫對(duì)成熟葉片的影響顯著大于幼嫩葉片，在高溫脅迫結(jié)束后，幼嫩葉片的恢復(fù)快于成熟葉片[17]。但目前，玉米雜交種間不同成熟度葉片光合生理對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制尚不清楚。鑒于此，本

研究以目前黃淮海夏玉米區(qū)大面積種植、耐熱性差異顯著的鄭單958和先玉335[10]為材料，探討了不同種質(zhì)來(lái)源玉米雜交種不同成熟度葉片光合生理對(duì)高溫脅迫響應(yīng)的差異特征，以期為進(jìn)一步探明玉米的耐熱機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究選用目前我國(guó)種植面積較大的2個(gè)玉米品種，鄭單958(ZD958，河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育，親本為國(guó)內(nèi)骨干自交系鄭58、昌7-2)和先玉335(XY335，美國(guó)先鋒公司選育，親本為先鋒公司自育的PH6WC、PH4CV)，于2015年在河南省氣象科學(xué)研究所鄭州農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)站綜合試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行試驗(yàn)。用角鐵制成高溫處理生長(zhǎng)箱的框架固定于田間，增溫時(shí)在周?chē)猛腹饴?5%的樹(shù)脂薄膜圍住，頂部密封80%，均勻留出20%的空隙，以利于氣體交換，增溫結(jié)束時(shí)將樹(shù)脂膜卷起。高溫處理(T)于植株第9片葉展開(kāi)時(shí)每天8:30—17:30進(jìn)行增溫直至抽雄期結(jié)束，以生長(zhǎng)箱外同一地塊自然生長(zhǎng)的植株為對(duì)照(CK)，3次重復(fù)。處理結(jié)束后拆除增溫裝置使其繼續(xù)生長(zhǎng)。增溫處理期間用溫濕度自動(dòng)記錄儀記錄群體穗位氣溫及相對(duì)濕度。

處理期間生長(zhǎng)箱內(nèi)的CO2濃度、光照強(qiáng)度、相對(duì)濕度與田間自然狀態(tài)基本一致，氣溫平均高于田間4.03 ℃(圖1)。

圖1 高溫處理期間的日均氣溫(A)及相對(duì)濕度(B)

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 SPAD值 高溫處理結(jié)束后，每小區(qū)選取3株長(zhǎng)勢(shì)相似植株，避開(kāi)葉脈測(cè)定第9葉和穗位葉SPAD值，并記錄。第9葉代表成熟葉片，穗位葉代表幼嫩葉片。

1.2.2 光合參數(shù) 高溫處理結(jié)束后，用LI-6400型光合測(cè)定儀(LI-COR,美國(guó))于11:00測(cè)定植株第9葉和穗位葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和PSⅡ最大光化學(xué)效率等參數(shù)，每小區(qū)測(cè)定3株。使用隨光合儀配置的適合自然光照射下測(cè)量用的標(biāo)準(zhǔn)葉室。

1.2.3 光合酶活性 1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性的測(cè)定采用酶聯(lián)免疫法，試劑盒由上海酶聯(lián)生物科技有限公司提供。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及圖表繪制，采用SPSS 20.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行處理間差異性檢驗(yàn)(P=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對(duì)不同基因型玉米葉片SPAD值的影響

植物葉片SPAD值的大小反映了葉綠素的相對(duì)含量。由圖2可知，高溫脅迫下，除了ZD958幼嫩葉片的SPAD值較對(duì)照略有升高外，其余處理較對(duì)照均顯著下降。高溫脅迫下，ZD958和XY335成熟葉片的SPAD值較其對(duì)照分別降低了11.48%和5.90%， XY335幼嫩葉片的SPAD值較對(duì)照降低了10.60%。

* 表示同一品種的同一部位葉片在處理間

2.2 高溫脅迫對(duì)不同基因型玉米葉片光合參數(shù)的影響

2.2.1 Pn 如圖3所示，高溫脅迫下，玉米成熟葉和幼嫩葉的Pn均顯著下降，且成熟葉的下降幅度明顯大于幼嫩葉。與對(duì)照相比較，高溫脅迫下ZD958和XY335成熟葉片的Pn分別降低29.05%和32.10%，幼嫩葉片的Pn分別降低12.03%和12.26%。

2.2.2 Tr 由圖4可見(jiàn)，高溫脅迫下，ZD958和XY335的成熟葉片和幼嫩葉片的Tr均顯著下降，且成熟葉的下降幅度明顯大于幼嫩葉。與對(duì)照相比較，高溫脅迫下，ZD958和XY335成熟葉片的Tr分別降低了45.09%和29.78%，幼嫩葉片的Tr分別降低了10.39%和9.99%。

圖3 高溫脅迫對(duì)玉米葉片Pn的影響

圖4 高溫脅迫對(duì)玉米葉片Tr的影響

2.2.3 Gs 如圖5所示，自然條件下，玉米幼嫩葉片Gs高于成熟葉片。高溫脅迫下，成熟葉片和幼嫩葉片的Gs均顯著下降，且成熟葉片的Gs降幅大于幼嫩葉片。與對(duì)照相比，高溫脅迫下，ZD958和XY335成熟葉片的Gs分別降低了29.56%和30.64%，幼嫩葉片的Gs分別降低了5.37%和8.83%。

圖5 高溫脅迫對(duì)玉米葉片Gs的影響

2.2.4 Ci 由圖6可見(jiàn)，高溫脅迫下，ZD958和XY335的成熟葉片和幼嫩葉片的Ci均升高，其中XY335成熟葉和2個(gè)品種幼嫩葉的Ci增幅顯著，XY335成熟葉的增幅大于ZD958。與對(duì)照相比，高溫脅迫下，ZD958和XY335成熟葉片的Ci分別升高了1.54%和51.16%，幼嫩葉片的Ci分別升高了8.80%和47.93%。

圖6 高溫脅迫對(duì)玉米葉片Ci的影響

2.2.5 PSⅡ最大光化學(xué)效率 由圖7可知，自然條件下，幼嫩葉片最大光化學(xué)效率略高于成熟葉片，且XY335高于ZD958。高溫脅迫下，ZD958和XY335成熟葉片的最大光化學(xué)效率較對(duì)照略有下降，而幼嫩葉片最大光化學(xué)效率分別降低了4.36%和7.24%，與對(duì)照差異顯著。

圖7 高溫脅迫對(duì)玉米葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率的影響

2.3 高溫脅迫對(duì)不同基因型玉米葉片光合酶活性的影響

2.3.1 RuBP羧化酶活性 如圖8所示，高溫脅迫下，2個(gè)玉米品種的成熟葉片和幼嫩葉片的RuBP羧化酶活性較對(duì)照均有不同程度的下降，成熟葉片的降幅大于幼嫩葉片。與對(duì)照相比較，高溫脅迫下，ZD958和XY335成熟葉片的RuBP羧化酶活性分別降低了18.20%和28.18%，而幼嫩葉片的RuBP羧化酶活性分別降低了3.38%和11.23%。

圖8 高溫脅迫對(duì)玉米葉片RuBP羧化酶活性的影響

2.3.2 PEP羧化酶活性 由圖9可知，在高溫脅迫下，2個(gè)玉米品種葉片的PEP羧化酶活性均較對(duì)照升高，且ZD958成熟葉片和幼嫩葉片的增幅均大于XY335。與對(duì)照相比較，高溫脅迫下，ZD958和XY335成熟葉片的PEP羧化酶活性分別升高38.24%和3.41%，幼嫩葉片PEP羧化酶活性分別升高16.96%和9.65%。

圖9 高溫脅迫對(duì)玉米葉片PEP羧化酶活性的影響

2.3.3 SPS活性 由圖10可知，高溫脅迫下，2個(gè)玉米品種葉片的SPS活性均較對(duì)照下降，ZD958和XY335成熟葉片的SPS活性較對(duì)照分別降低了23.38%和45.60%，差異均達(dá)到顯著水平；而幼嫩葉片的SPS活性較對(duì)照分別降低了7.47%和15.06%，XY335降幅顯著。

圖10 高溫脅迫對(duì)玉米葉片SPS活性的影響

3 結(jié)論與討論

逆境脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)和光合特性的影響已有廣泛研究。高溫脅迫主要通過(guò)抑制PSⅡ原初電子轉(zhuǎn)換效率、熒光猝滅系數(shù)和碳代謝關(guān)鍵酶活性等影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育和光合能力[18-20]。本研究結(jié)果顯示，高溫脅迫下，玉米成熟葉片葉綠素含量顯著下降，但幼嫩葉片中葉綠素含量變化在品種間存在差異，主要表現(xiàn)為XY335顯著下降，而ZD958則稍有所上升。高溫脅迫導(dǎo)致2個(gè)玉米品種葉片Pn顯著下降，且成熟葉片降幅大于幼嫩葉片，XY335降幅大于ZD958。高溫脅迫使2個(gè)玉米品種葉片Gs降低，而Ci升高，說(shuō)明高溫脅迫下光合速率的降低由非氣孔因素造成。高溫脅迫下，葉片Tr的降低有利于植株自我保護(hù)，本研究結(jié)果顯示，2個(gè)玉米品種在高溫脅迫下葉片Tr均顯著下降，且成熟葉片較幼嫩葉片有較大降幅，表明成熟葉片受高溫脅迫傷害嚴(yán)重。自然條件下，玉米幼嫩葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率略高于成熟葉片，而高溫脅迫下其幼嫩葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率降低幅度顯著大于成熟葉片，可能由于成熟葉片中光合機(jī)構(gòu)、類(lèi)囊體膜上的電子傳遞活性和傳遞效率比幼嫩葉片更為穩(wěn)定，從而保持較高的活性和效率。

張雷明等[21]研究表明，葉片RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性與同化物積累量、籽粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。RuBP羧化酶是作物光合碳同化的關(guān)鍵酶，其活性和含量對(duì)葉片衰老很敏感，并顯著限制葉片光合速率，同時(shí)，PEP羧化酶可重新固定呼吸作用釋放的CO2，以增加碳素積累，提高籽粒蛋白質(zhì)的含量。薛偉等[22]研究表明，高溫脅迫使作物葉片RuBP羧化酶活性先增加后降低，最終造成光合性能下降，導(dǎo)致葉片衰老加速。本研究結(jié)果則顯示，高溫脅迫使2個(gè)玉米品種的成熟葉片和幼嫩葉片的RuBP羧化酶活性均降低，而PEP羧化酶活性均有所升高，其中2個(gè)品種的幼嫩葉片和ZD958的成熟葉片升高幅度達(dá)到顯著水平。SPS作為蔗糖合成的關(guān)鍵酶，對(duì)高溫的響應(yīng)極易影響糖的積累。趙福成等[23]研究表明，高溫使蔗糖代謝酶活性降低，從而使蔗糖和淀粉的含量降低。本研究也得出與之相一致的結(jié)論，高溫脅迫下，2個(gè)玉米品種的成熟葉片和幼嫩葉片的SPS活性顯著降低，且成熟葉片有較低的活性和較大的降幅，XY335葉片的降幅大于ZD958葉片。

總之，高溫脅迫導(dǎo)致玉米光合生理活性下降，但對(duì)不同成熟度的葉片影響程度不同，且品種間存在差異，其對(duì)成熟葉片的影響大于幼嫩葉片，對(duì)XY335的影響大于ZD958。

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Photosynthetic Physiological Response Character of Different Maturity Maize Leaves to Heat Stress and Their Genotype Difference

YU Kangke1,SUN Ningning1,QI Hongzhi2,ZHAN Jing1,GU Haijing1,LIU Gang1,PAN Liwen1,LIU Tianxue1,3,4*

(1.Agronomy College,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China; 2.Institute of Agricultural Economics and Information,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou 450002,China; 3.Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops,Zhengzhou 450002,China; 4.State Key Laboratory of Wheat and Maize Crop Science,Zhengzhou 450002,China)

In order to explore the photosynthetic physiological response character to heat stress of maize leaves,the maize hybrids ZD958 and XY335 were used as materials,and heat stress was imposed from the 9th leaf stage to tasseling stage in 8:30—17:30 in the field conditions,the photosynthetic parameters,the activities of RuBPCase,PEPCase and sucrose phosphate synthase(SPS) were studied.The results showed that compared with control(normal condition),under heat stress,the leaf SPAD value decreased significantly except the juvenile leaf of ZD958,net photosynthesis rate(Pn),evaporation rate(Tr),and stomatal conductance(Gs) were decreased significantly with a larger reduction extent of maturity leaves than juvenile leaves，intercellular CO2concentration(Ci) increased more in juvenile leaves than in maturity leaves，the maximum photochemical efficiency of PSⅡ was decreased with the juvenile leaves decreasing significantly，RuBPCase and SPS activities of maturity leaves of ZD958 and XY335 and the juvenile leaves of XY335 were decreased significantly,PEPCase activities of maturity leaves of ZD958 and the juvenile leaves of ZD958 and XY335 increased significantly.In conclusion,heat stress resulted in a significant decrease of photosynthesis capacity of maize leaves,and the influence of heat stress on maturity leaves was larger than that on juvenile leaves.ZD958 was more tolerant to heat stress than XY335.

maize; heat stress; leaf; photosynthetic physiology

2017-02-04

國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201203029)；“十二五”國(guó)家糧食豐產(chǎn)科技工程項(xiàng)目(2013BAD07B07)

于康珂(1989-)，女，河南汝州人，在讀碩士研究生，研究方向：玉米生理生態(tài)。E-mail:18837199747@163.com

*通訊作者：劉天學(xué)(1965-)，男，河南商水人，教授，博士，主要從事玉米生理生態(tài)研究。E-mail:tianxueliu2005@163.com

S513

A

1004-3268(2017)05-0034-05