沙漠植物鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)的耐鹽堿性及其對堿性鹽脅迫的響應(yīng)

高翱，張蕓香，郭晉平

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 城鄉(xiāng)建設(shè)學(xué)院，山西 太谷 030801)

沙漠植物鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)的耐鹽堿性及其對堿性鹽脅迫的響應(yīng)

高翱1，張蕓香1，郭晉平2*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 城鄉(xiāng)建設(shè)學(xué)院，山西 太谷 030801)

[目的]鹽爪爪是我國西北鹽化荒漠地區(qū)的一種鹽生植物，以中性鹽脅迫試驗為基礎(chǔ)的研究充分證實了它的強耐鹽性，而其對于鹽堿混合脅迫的耐受性以及適應(yīng)性如何則需要進(jìn)一步研究。[方法]本研究以1 a生鹽爪爪幼苗為材料，采用盆栽試驗的方法，對以Na2CO3和NaHCO3形成的堿性鹽處理條件下鹽爪爪幼苗生長和生理指標(biāo)進(jìn)行試驗觀測。[結(jié)果]鹽堿混合脅迫下，低鹽中堿(150 mmol·L-1，pH8.4)處理較有利于鹽爪爪苗期生長，Na+含量高于250 mmol·L-1同時pH值達(dá)到9.1對鹽爪爪生長會產(chǎn)生顯著抑制作用，但鹽爪爪在Na+含量350 mmol·L-1以及pH值9.7的高鹽高堿脅迫下仍然可以生長。堿性鹽對鹽爪爪生長的抑制和傷害顯著大于同濃度的中性鹽脅迫。鹽爪爪葉脯氨酸和可溶性糖含量隨著處理強度加大而顯著增加。[結(jié)論]本研究揭示了鹽爪爪生長發(fā)育需要環(huán)境中一定濃度的鹽離子，且自身具有強耐鹽堿性，為選擇鹽堿地植被恢復(fù)種植材料提供理論依據(jù)。

鹽爪爪； 堿性鹽脅迫； 鹽濃度； 生理特性

土地鹽堿化是一個嚴(yán)重的生態(tài)問題，統(tǒng)計顯示，中國鹽漬土總面積達(dá)3 600萬hm2[1]，山西各類鹽堿地有261 800 hm2，其中中度和重度鹽堿地占到35.75%，有56 533 hm2因過度鹽堿而荒廢[2]。利用高耐鹽堿植物進(jìn)行鹽堿地生物改良是鹽堿地恢復(fù)和改良的重要途徑。其中，選擇適宜的種植材料是實施鹽堿地生物恢復(fù)和改良的關(guān)鍵，但適宜于鹽堿地改良或植被恢復(fù)規(guī)?；玫闹参镏校貏e是能夠耐受重度鹽堿的植物還很有限。

鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)是黎科鹽爪爪屬半灌木，主要分布在新疆、青海和甘肅等地區(qū)鹽漬土地上，如鹽湖邊、鹽化沙地、鹽化荒漠等立地條件下。目前關(guān)于鹽脅迫對鹽爪爪種子萌發(fā)的影響、鹽爪爪耐鹽性生理特性、根系適鹽特性[3]，以及鹽爪爪種植對土壤鹽分影響[4]等方面的研究成果較多，許多中性鹽脅迫試驗研究表明，鹽爪爪適宜在低濃度中性鹽土壤上生長，可忍受高鹽脅迫，100 mmol·L-1和300 mmol·L-1濃度鹽溶液處理下生長最好[5]；NaCl溶液濃度達(dá)到200 mmol·L-1會抑制鹽爪爪種子萌發(fā)，隨著濃度升高種子萌發(fā)率逐漸降低，1 000 mmol·L-1是種子萌發(fā)的耐受上限[6]；鹽爪爪還具有吸收土壤鹽分和改良土質(zhì)的作用[7]。一般認(rèn)為，高pH和高鹽脅迫的危害性比中性鹽更大，但鹽爪爪在具有較強耐鹽性的同時，是否也具有較強的耐堿性，特別是對以Na2CO3和NaHCO3為主的堿性鹽脅迫的耐性如何？鹽堿脅迫對植物生長和生理的影響如何？回答這些問題都需要進(jìn)一步的系統(tǒng)研究。

本研究以1 a生鹽爪爪幼苗為研究材料，以Na2CO3和NaHCO3兩種堿性鹽作為土壤鹽堿條件調(diào)節(jié)劑，采用盆栽試驗的方法，通過對鹽爪爪生長和生理指標(biāo)的觀測分析，闡明鹽爪爪對堿性鹽脅迫的耐受性和適應(yīng)性，為確定鹽爪爪作為鹽堿地植被恢復(fù)種植材料的可能性提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概述

試驗地位于太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)北院苗圃內(nèi)，位于12°34′41.46″E、37°25′28.39″N，海拔793 m。氣候?qū)儆谂瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，全年平均氣溫9.9 ℃，1月平均溫-2 ℃，極端低溫-20 ℃，7月平均溫24.5 ℃，極端高溫34 ℃，全年無霜期181 d，有效積溫3 529 ℃，全年降水量465.8 mm，4月平均氣溫為14 ℃，極端高溫31 ℃，5月平均氣溫19 ℃，極端高溫32 ℃。

1.2 試驗材料培養(yǎng)

于2016年4月初，挑選顆粒飽滿的鹽爪爪種子(采自新疆地區(qū))，用0.1 mol·L-1的CaCl2溶液在20 ℃恒溫箱內(nèi)浸泡催芽一天，而后與細(xì)沙混勻播種于花盆中?；ㄅ柚睆綖?5 cm，以苗圃土和培養(yǎng)基質(zhì)土1：1混合裝入盆中，苗圃土為含有養(yǎng)分較少的中性土，培養(yǎng)基質(zhì)含有機(jī)質(zhì)30%～40%，pH值6.5～7.0，腐殖質(zhì)含量為15%～20%。出苗后每盆定苗20株，培育6周后供試驗用。

1.3 試驗設(shè)計

堿性鹽處理液的pH值和鹽離子濃度綜合設(shè)為5個梯度，1個對照和4個處理。處理液的基本配制是以兩種堿性鹽Na2CO3和NaHCO3按摩爾比1：9的混合，按Na+逐漸增大的順序依次設(shè)定對照、低鹽低堿、低鹽中堿、中鹽高堿和高鹽高堿處理，具體見表1。

脅迫處理試驗從2016年5月21日開始，用配制好的不同濃度處理液澆灌，每盆澆灌量300 mL，對照以等量蒸餾水代替，每5 d澆1次，持續(xù)處理30 d，時間在16：00～18：00?；ㄅ璧撞颗溆型斜P，溢出的液體再倒回盆中。花盆置于遮雨棚下，共分為5個組，每組5盆。處理結(jié)束后將植株小心取出，將地下部分與地上部分分開，以供指標(biāo)測定。

表1 不同鹽堿處理液的梯度設(shè)定

Table 1 Different saline-alkali processing fluid gradient settings

處理Treatment代號CodeNa+含量/mmol·L-1Na+contentpH對照CK071低鹽低堿A5078低鹽中堿B15084中鹽高堿C25091高鹽高堿D35097

1.4 指標(biāo)測定

(1)主根長和苗高增長率測定：用精度0.01 m直尺分別于處理前測量期初苗高，并于處理結(jié)束后測量期末苗高，計算出苗高增長率。計算公式：苗高增長率=(期末苗高-期初苗高)/期初苗高×100%

(2)植株生物量和含水率測定：用精度0.1 mg分析天平測量植物鮮重，并將植物鮮樣品通過烘箱在105 ℃下殺青10 min在80 ℃下烘干至恒重后稱取干重，計算含水率。計算公式：

含水率=(鮮重-干重)/鮮重×100%

(3)葉綠素含量測定：取新鮮鹽爪爪葉片0.5 g，加80%丙酮研磨后離心定容到20 mL，取1 mL提取液，加入80%丙酮4 mL，以80%的丙酮做對照進(jìn)行比色，分別測量663 nm和645 nm處的OD值。計算公式：

葉綠素濃度=8.02OD663+20.21OD645

葉綠素含量=

式中 OD663和OD645分別為663 nm和645 nm處的OD值，葉綠素濃度單位mg·L-1，葉綠素含量單位mg·g-1。

(4)脯氨酸含量測定：取新鮮葉片0.5 g，用3%磺基水楊酸研磨提取，沸水浴提取10 min，3 000 r·min-1離心10 min,取上清液2 mL，再分別加入2 mL蒸餾水、2 mL冰醋酸、4 mL 2.5%酸性茚三酮試劑置于沸水浴中顯色1 h，冷卻后加入甲苯靜置分層，吸取紅色甲苯層于520 nm的波長下比色測量OD值，代入脯氨酸標(biāo)準(zhǔn)曲線中通過計算得到脯氨酸濃度值X(單位mg·L-1)。計算公式：

脯氨酸標(biāo)準(zhǔn)曲線為Y=0.030 7X-0.028 4,R2=0.992 1

(5)可溶性糖含量測定：稱取50 mg干樣，采用蒽酮比色法，加入80%乙醇，水浴煮沸過濾后定容至10 mL，后取1 mL提取液于分光光度計在 625 nm波長下測定吸光值，根據(jù)樣品液測定的吸光值從標(biāo)準(zhǔn)曲線上查出相應(yīng)的可溶糖的濃度值X(單位mg·L-1)。計算公式：

可溶性糖標(biāo)準(zhǔn)曲線為Y=0.008 6X-0.015 4，R2=0.997 5

可溶性糖含量=

(6)丙二醛含量測定：取1 g鮮樣品，加10%三氯乙酸研磨，共10 mL，以4 000 r·min-1離心10 min，吸取2 mL上清液加入2 mL 0.6%TBA溶液，煮沸15 min冷卻離心，取上清液在450 nm、532 nm和600 nm波長下比色測定吸光值，以水代替上清液 加TBA煮沸離心作為對照。計算公式：

丙二醛濃度=6.45(OD532-OD600)-0.56D450，

式中 OD450、OD532和OD600分別為450 nm、532 nm和600 nm處的OD值，丙二醛濃度單位umol·L-1，丙二醛含量單位nmol·g-1。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

通過Excel、SPSS19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。其中用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析和多重比較，差異顯著性檢驗采用LSD法，顯著水平0.05，用Excel繪圖，所有指標(biāo)測定重復(fù)5次以上。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同強度堿性鹽處理下鹽爪爪生長指標(biāo)的差異

對各處理與對照的主根長、鮮重及干重按組進(jìn)行統(tǒng)計差異分析，結(jié)果見表2。

4個處理的各生長指標(biāo)均高于對照，并隨處理強度的加大先增大后減小，其中，主根長以B處理最大，比對照高出44.07%，A、C和D處理分別比B處理低21.32%、8.53%和17.35%，C與D處理間無顯著差異；生物量也以B處理的最大，它與A、C、D處理差異極顯著，A、C和D處理與B處理相比鮮重分別低23.57%、12.10%、20.45%，干重分別低26.97%、9.44%、13.85%，但C與D處理間的干重?zé)o顯著差異。

由于期末苗高的組內(nèi)差異較大，用苗高生長率反映處理間的差異能反映出鹽爪爪苗高的變化，分析結(jié)果見圖1。由圖中可以看出，4個處理的苗高增長率都高于對照，分別比對照高出9.83%、30.58%、12.56%、8.45%，其中以B處理的苗高生長率最高，分別比A、C、D處理高出15.89%、13.80%和16.95%。

表2 不同強度堿性鹽處理下鹽爪爪各生長指標(biāo)的變化

注:同列用不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)

Note：Different small letters show significant difference at the 0.05 level in the same row

圖1 不同強度堿性鹽處理下鹽爪爪苗高增長率Fig.1 Heightgrowth rateof Kalidium foliatum in different treatments of alkaline salt

2.2 不同強度堿性鹽處理下鹽爪爪生理指標(biāo)的差異2.2.1 葉綠素含量的差異

鹽爪爪在不同堿性鹽脅迫和對照之間的葉綠素含量有差異，見圖2。

圖2 不同強度堿性鹽處理下鹽爪爪葉綠素含量Fig.2 Leaf Chlorophyll contents of Kalidium foliatum in different treatments of alkaline salt

B、C、D三個處理的葉綠素含量與對照之間的差異極顯著，分別高出86.83%、61.21%、34.16%，其中B處理最高，C和D處理比B處理又有顯著下降，A處理的葉綠素含量與對照的差異不顯著。

2.2.2 脯氨酸含量的變化

不同堿性鹽處理與對照之間鹽爪爪葉中脯氨酸含量有差異，由圖3可見，鹽爪爪葉中脯氨酸含量有隨鹽堿處理強度增加而增加的趨勢，B、C、D處理與對照的差異顯著，三者分別比對照高出26.12%、31.84%和149.80%，D處理的含量增幅較大，甚至達(dá)到了對照的2.5倍。

2.2.3 可溶性糖含量的差異

鹽爪爪葉中可溶性糖含量在不同堿性鹽處理與對照之間的差異顯著，見圖4。

圖4 不同強度堿性鹽處理下鹽爪爪可溶性糖含量Fig.4 Soluble sugar contents of Kalidium foliatum in different treatments of alkaline salt

各處理均明顯高于對照，分別比對照高出14.08%、25.02%、19.01%、28.17%，但各處理之間差異不明顯，從趨勢來看，有隨處理強度而升高的趨勢。

2.2.4 丙二醛含量的變化

鹽爪爪葉中丙二醛含量在不同濃度堿性鹽處理間及其與對照之間的存在差異，見圖5?？梢钥闯?，對照組丙二醛含量最高(11.04 nmol·g-1)，依次比各處理高13.94%、61.78%、49.47%、29.72%。各處理中B處理最低，A、C、D處理與B之間差異極顯著，分別比B高出41.99%、8.24%、24.71%。

圖5 不同強度堿性鹽處理下鹽爪爪丙二醛含量Fig.5 MDA contents of Kalidium foliatum in different treatments of alkaline salt

2.2.5 植株含水率的差異

由圖6可以看出，鹽爪爪植株含水率隨處理強度的增加逐漸減少，但在不同處理之間沒有顯著差異，特別是高鹽堿處理下也沒有顯著下降，各處理和對照組的植株含水率在78.63%～81.45%之間，差異很小。

圖6 不同強度堿性鹽處理下鹽爪爪的含水率Fig.6 Moisture contents of Kalidium foliatum in different treatments of alkaline salt

2.3 堿性鹽處理對鹽爪爪各指標(biāo)影響的顯著性分析

對各測定指標(biāo)與各處理鹽度和pH值以及它們交互作用進(jìn)行顯著性分析，見表3。從表中可以看出，鹽度和pH值以及它們的交互作用對鹽爪爪苗高增長率、主根長、干重、鮮重以及葉綠素含量、葉脯氨酸含量、葉丙二醛含量的影響極顯著(P<0.01)，對葉可溶性糖含量的影響顯著(P<0.05)，對植株含水率影響不顯著。

表3 堿性鹽處理下鹽爪爪各指標(biāo)的方差分析

注：表內(nèi)數(shù)值均為F值；NS表示不顯著；*表示0.05水平上顯著；**表示0.01水平上顯著。

Note :The numbers are F values in the form. NS show no significant; * show significant at 0.05 level; ** show significant at 0.01 level.

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

鹽爪爪是能夠生長在鹽化荒漠地區(qū)的小灌木，由于其生境的特殊，使它成為了研究鹽生植物的熱點。在總結(jié)鹽爪爪對中性鹽耐受性的基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究其對堿性鹽處理的響應(yīng)，分析以Na2CO3和NaHCO3混合組成堿性鹽溶液處理下植株生長和生理指標(biāo)的差異，從而深化鹽爪爪對鹽堿混合處理的耐受性和適應(yīng)性。

生境對植物生長的影響會通過生長指標(biāo)直觀的表現(xiàn)出來，如低鹽濃度促進(jìn)鹽節(jié)木幼苗的生長[8]，十分明顯的表現(xiàn)在根的生長和生物量的增加，鹽堿環(huán)境也對鹽爪爪的生長產(chǎn)生了顯著影響。低鹽中堿(150 mmol·L-1,pH8.4)處理下的鹽爪爪的各生長指標(biāo)最高，長勢優(yōu)于其他處理和對照，對鹽角草和海濱堿蓬的研究也發(fā)現(xiàn)他們適宜在低鹽度環(huán)境中生長[9]，這是因為植物長期在鹽漬土壤環(huán)境下生長可能形成了需鹽適應(yīng)性，土壤含鹽量過少并不利于生長。而中鹽高堿(250 mmol·L-1,pH9.1)以上的處理強度對鹽爪爪生長抑制顯著，生長指標(biāo)明顯降低，但在高鹽高堿(350 mmol·L-1，pH9.7)處理下鹽爪爪苗高仍有增長，與中鹽高堿(250 mmol·L-1,pH9.1)處理相比，根長和干重也沒有顯著降低，并且生長指標(biāo)均高于對照，說明盡管中高強度處理對鹽爪爪生長有明顯抑制，但它的耐鹽堿強度高于高鹽高堿(350 mmol·L-1, pH9.7)處理。

植物在受到水分脅迫或營養(yǎng)元素吸收不足時，葉綠素含量會降低[10]；而丙二醛則是植物在環(huán)境脅迫下膜脂過氧化作用而產(chǎn)生的有害物質(zhì)，過多會大量降解葉綠素對植物生長不利[11]。隨著脅迫強度的增加，各組鹽爪爪葉綠素含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，而丙二醛含量則是先減少后增加，低鹽中堿(150 mmol·L-1,pH8.4)處理下葉綠素含量最高，且丙二醛含量最低，說明鹽爪爪可能在缺鹽環(huán)境下獲取營養(yǎng)元素不足，在中高強度鹽堿環(huán)境中又因為鹽堿過量而受到離子脅迫[12]，而鹽爪爪植株含水率并無明顯降低。在中性鹽脅迫實驗中，100 mmol·L-1、300 mmol·L-1和500 mmol·L-1鹽濃度下，鹽爪爪體內(nèi)丙二醛含量沒有明顯差異，生長表現(xiàn)良好，高鹽對鹽爪爪生長的脅迫不明顯[13]。這表明，中高強度堿性鹽處理對鹽爪爪造成顯著傷害，且傷害程度大于同濃度中性鹽處理。

植物受到外界鹽堿脅迫能夠通過合成可溶性有機(jī)小分子物質(zhì)(如游離脯氨酸、可溶性糖等)以降低滲透勢，保證從外界吸水，從而緩解高鹽環(huán)境對植物的滲透脅迫[14]，脯氨酸不僅具有滲透調(diào)節(jié)而且在維護(hù)植物體內(nèi)pH穩(wěn)定中發(fā)揮作用[15]，胡枝子[16]和亞麻[17]的鹽堿混合脅迫實驗都表明，隨著鹽堿濃度的升高，脯氨酸和可溶性糖含量增加，而小黑麥[18]不具有抗鹽堿性，其幼苗含水量隨著脅迫的增加而大幅下降。在應(yīng)對高堿脅迫時，作為酸性代謝物的脯氨酸參與了維持植物體內(nèi)pH穩(wěn)定的過程，堿地膚在鹽堿脅迫下各部位脯氨酸含量高于單純鹽脅迫[19]，在鹽堿脅迫下具有雙重作用。鹽爪爪葉脯氨酸和可溶性糖含量隨著處理強度加大而顯著增加，使鹽爪爪能在一定范圍的脅迫下正常吸水以保持植株含水率和pH相對穩(wěn)定；脅迫強度進(jìn)一步升高也會導(dǎo)致可溶性糖含量降低，如白刺在鹽濃度超過400 mmol·L-1時生長受到嚴(yán)重抑制[20]，而鹽爪爪可溶性糖含量隨脅迫強度加大而始終保持升高趨勢，表明高鹽高堿(350 mmol·L-1，Ph 9.7)處理未達(dá)到對鹽爪爪造成致命傷害的程度。

3.2 結(jié)論

鹽爪爪的生長需要一定濃度的鹽離子，在鹽堿混合處理下，低鹽中堿(150 mmol·L-1，pH8.4)較有利于其苗期生長。

鈉離子含量高于250 mmol·L-1同時pH值達(dá)到9.1會對鹽爪爪生長會產(chǎn)生顯著抑制作用，但其在Na+含量350 mmol·L-1以及pH值9.7的高鹽高堿脅迫下仍可生長；堿性鹽對鹽爪爪生長的抑制和傷害顯著大于同濃度的中性鹽脅迫。隨鹽堿脅迫強度的加大，鹽爪爪通過增加脯氨酸含量和可溶性糖含量以保持植株較高含水率水平，進(jìn)而保證了相對穩(wěn)定的植株內(nèi)環(huán)境。表明了鹽爪爪具有強耐鹽堿性，為選擇鹽堿地植被恢復(fù)種植材料提供理論依據(jù)。

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(編輯：梁文俊)

The saline-alkali resistance of desert plantKalidiumfoliatumand its response to concentration of alkaline salt stress

Gao Ao1， Zhang Yunxiang1， Guo Jinping2*

(1.CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China； 2.CollegeofUrbanandRuralDevelopment,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective]Kalidiumfoliatumis a halophyte in the saline desert region of northwest China, these based on the neutral salt stress experiment fully confirmed its strong salt resistance, but it needs to further research to its resistance and adaptability under the saline-alkali mix stress.[Methods]In this study,we used 1aKalidiumfoliatumseedlings as material, adopted the method of pot experiment, observed the growth and physiological indexes ofKalidiumfoliatum’sseedling under condition of alkaline salt treatment formed by Na2CO3and NaHCO3.[Result]Under the saline-alkali mix stress, low salt and middle alkali(150 mmol·L-1, pH8.4) treatment was more favorable for the growth of seedling stage, when Na+content was higher than 250 mmol·L-1meanwhile pH beyond 9.1 would form a significant inhibition for the growth ofKalidiumfoliatum, but it could still live under high salt and high alkali stress of 350 mmol·L-1Na+and pH 9.7. The damage caused by saline-alkali mix stress from alkali salt is significantly bigger than the same concentration of neutral salt.Kalidiumfoliatum’s leaf proline and soluble sugar contents increased with treatment strength.[Conclusion]Kalidiumfoliatumneeded a certain concentration of salt ions to grow and owned strong saline-alkal resistance, it provided the basis for choosing material to plant in saline-alkali land.

Kalidiumfoliatum， Alkaline salt stress， Salinity， Physiological property

2016-11-14

2017-01-06

高翱(1990-)，男(漢)，山西太原人，碩士研究生，研究方向：生態(tài)學(xué)

*通信作者：郭晉平，教授，博士生導(dǎo)師，Tel:0354-6288227; E-mail :jinpguo@126.com

Q945.78

A

1671-8151(2017)04-0248-06