黃土高原典型草原優(yōu)勢植物凋落物分解及養(yǎng)分釋放對氮添加的響應

文海燕, 傅 華, 郭 丁

蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020

黃土高原典型草原優(yōu)勢植物凋落物分解及養(yǎng)分釋放對氮添加的響應

文海燕*, 傅 華, 郭 丁

蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室, 蘭州 730020

利用原位分解袋法研究了黃土高原典型草原優(yōu)勢植物長芒草(Stipabungeana)和阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)凋落物的養(yǎng)分釋放過程對氮添加的響應,試驗周期為1 a。設置6個氮添加水平,分別為N0(0)、N1(1.15 g N m-2a-1)、N2(2.3 g N m-2a-1)、N3(4.6 g N m-2a-1)、N4(9.2 g N m-2a-1)和N5(13.8 g N m-2a-1),氮素類型為尿素((NH2)2CO)。結果表明：(1)氮添加處理兩年顯著改變了長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物的初始化學性質(zhì)。隨著氮梯度的增加,凋落物的N(氮)含量逐漸增加,木質(zhì)素含量先增加后下降,C/N(碳氮比)和木質(zhì)素/N降低,C(碳)、P(磷)和C/P(碳磷比)沒有顯著的差異。(2)氮處理對長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物的分解速率的影響不顯著。長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物C含量隨分解時間整體為降低過程,N和P含量總體上為增加過程,且整個分解過程中N含量各處理間差異顯著。(3)氮處理對長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物C和P的分解基本無影響,兩種元素都呈現(xiàn)釋放過程。氮處理對凋落物的N殘留率有顯著的影響,在N1—N3(1.15—4.6 g/m2)處理下的長芒草凋落物N殘留率高于其他處理,且呈現(xiàn)富集過程;而阿爾泰狗娃花凋落物中的N呈現(xiàn)富集-釋放過程。在土壤養(yǎng)分貧瘠的黃土高原典型草原,適量的氮輸入可以促進系統(tǒng)的固氮。

氮添加;草原;凋落物;養(yǎng)分釋放;黃土高原

工業(yè)革命以來由于化石燃料的燃燒和化肥的施用,使生態(tài)系統(tǒng)中氮的輸入量增加了近3到5倍,且呈持續(xù)上升的趨勢[1]。大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)均受氮素限制,所以氮沉降會直接影響生物圈的氮循環(huán),并且通過氮輸入的增加影響植物生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積能力,從而使生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能發(fā)生改變[2]。

凋落物是分解者亞系統(tǒng)的重要組成部分,將生產(chǎn)者和消費者兩個環(huán)節(jié)聯(lián)結起來。凋落物動態(tài)影響著植物萌發(fā)、群落結構和演替,在改善生態(tài)環(huán)境及土壤理化性狀、能量流動和營養(yǎng)循環(huán)過程中起著重要作用[3]。近年來,國內(nèi)外許多學者對模擬氮沉降條件下的凋落物的分解過程進行了研究,發(fā)現(xiàn)氮沉降增加對植物凋落物分解的影響并不一致[4- 6]。植物凋落物的分解是形成土壤有機質(zhì)的初期過程,影響著土壤的呼吸過程且凋落物分解所釋放的各種養(yǎng)分對植物的生長具有十分關鍵的調(diào)控作用。因此氮沉降增加對凋落物分解過程的影響,將在一定程度上影響著土壤肥力及生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力。

草原生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要、分布最廣的生態(tài)系統(tǒng)類型之一,由于草原生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性及其對氣候變化響應的敏感性,決定了它在陸地生態(tài)系統(tǒng)的元素和能量循環(huán)研究中的獨特地位及重要性。然而,由于氮沉降問題的提出以及后續(xù)科學研究主要集中于歐洲和北美,因此氮沉降研究主要關注森林生態(tài)系統(tǒng);對氮沉降的增加如何影響草原生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解過程仍不十分清楚。因此,本研究以在黃土高原典型草原已實施兩年模擬氮沉降的樣地為研究對象,研究了氮添加梯度下兩種優(yōu)勢植物長芒草(Stipabungeana)和阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)凋落物的分解速率和元素殘留率的變化規(guī)律,以期闡明氮沉降對黃土高原典型草原凋落物分解過程的影響,為該區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)的管理和氮沉降的深入研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究地點位于甘肅省榆中縣蘭州大學黃土高原國際地面氣候與環(huán)境監(jiān)測站圍封草地內(nèi),地處35°57′N,104°09′E,該地區(qū)地貌為黃土高原殘塬梁峁溝壑,屬于大陸性半干旱氣候,海拔為1965.8 m,年均降水量為382 mm,年均蒸發(fā)量1343 mm,年均氣溫6.7℃,年日照時數(shù)大約2 600 h,無霜期90—140 d。土壤類型為灰鈣土,植被類型為黃土高原半干旱草原,主要植物有長芒草(Stipabungeana)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、賴草(Leymussecalinus)等,各物種的重要值見表1。

1.2 試驗設計

選擇地勢平緩地形(海拔、坡向)一致的地段,選取面積為4 hm2的圍封草地(2005年開始圍封)。小區(qū)面積4 m×5 m,6個氮素添加處理,每處理5個重復,30個小區(qū),完全隨機區(qū)組設計。氮素梯度分別為N0(0)、N1(1.15 g N m-2a-1)、N2(2.3 g N m-2a-1)、N3(4.6 g N m-2a-1)、N4(9.2 g N m-2a-1)和N5(13.8 g N m-2a-1)。于2009年開始實施氮素梯度處理,氮肥選用尿素((NH2)2CO),施加時間為每年的6月底。為減少氮素的損失,選擇在下雨時進行氮添加。添加的具體方法：將尿素溶解于5 L水中,用灑壺均勻噴灑在每個小區(qū)內(nèi),灑壺噴灑等量水在對照樣地。

表1 試驗地群落的物種組成及其重要值

重要值= (相對密度+相對高度+相對蓋度)/3

為了保證試驗材料的來源,2010年12月22日從30個處理小區(qū)內(nèi)分別齊地面收集長芒草和阿爾泰狗娃花的立枯物,作為供試凋落物材料[7]。將凋落物在室溫下晾至恒重后,將植物剪成5 cm長的片段,準確稱取2 g,分別裝進10 cm×10 cm的尼龍網(wǎng)袋中(網(wǎng)眼大小為1 mm2)。每個小區(qū)每種凋落物制成4個分解袋,為試驗準備分解袋240個。

2011年1月12日,將各氮處理生產(chǎn)的凋落物放在各原處理的小區(qū)中用竹簽固定;分別于2011年的4月12日(已分解3個月)、7月12日(已分解6個月)、10月12日(已分解9個月)和2012年1月12日(已分解12個月),分4次每個小區(qū)每種植物取一袋。在實驗室中,用手撿出混進分解網(wǎng)袋中的其它植物的材料、小石頭和鉆進網(wǎng)袋的小動物等。從分解網(wǎng)袋中取出凋落物后,將其裝在信封中放于烘箱中在65 ℃下烘48 h稱重,由此得到分解一段時間后的殘留重量。稱重后將凋落物粉碎用于分析其成分含量。

1.3 樣品分析

碳(C)、氮(N)采用元素分析儀(FlashEA1112, USA),磷(P)采用微波消解-鉬藍比色法,木質(zhì)素含量采用Detergent法[8]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

(1) 凋落物干物質(zhì)殘留率(%)

干物質(zhì)殘留率=Mt/M0× 100%

式中,M0為凋落物的初始干重(g),Mt是t時刻凋落物分解袋中剩余樣品的干重(g)。

(2) 凋落物分解速率(k)

按照Olson指數(shù)衰減模型[9]模擬凋落物分解過程,計算凋落物分解系數(shù)(k)：

Mt/M0=e-1kt

式中,k為凋落物分解系數(shù),t為分解時間。

(3) 元素殘留率(R)

R=(Ct×Mt)/(C0×M0)× 100%

式中,Ct為t時刻凋落物元素含量(g/kg),C0為初始元素含量(g/kg)。

數(shù)據(jù)采用SPSS 16.0軟件進行統(tǒng)計分析,選用單因素方差分析(ANOVA)判斷氮添加處理間各凋落物各性狀的差異,LSD法進行多重比較。采用Excel制圖。

2 結果與分析

2.1 凋落物的初始化學性質(zhì)(干基)

氮添加處理2年后,長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物的初始化學性質(zhì)有明顯的差異(表2)。隨著氮梯度的增加,長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物的N含量逐漸增加,木質(zhì)素含量呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢,C、P和C/P(碳磷比)沒有顯著的差異,C/N(碳氮比)和木質(zhì)素/N降低。長芒草凋落物的N、P和木質(zhì)素含量低于阿爾泰狗娃花凋落物。

表2 凋落物的初始化學性質(zhì)(干基)

小寫字母表示氮處理間的比較,字母不同者表示差異顯著(P<0.05)

2.2 氮添加對凋落物干物質(zhì)殘留率和分解速率的影響

隨著分解時間延長,長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物的干物質(zhì)殘留率均呈逐漸下降趨勢(圖1)。分解12個月后,兩種凋落物的干物質(zhì)殘留率沒有顯著的差異。

圖1 氮處理對凋落物干物質(zhì)殘留率的影響(*P<0.05)Fig.1 Percentages of mass remaining in the different nitrogen (N) treatments for the two litters (*P<0.05)

處理Treatments年分解常數(shù)kAnnualdecompositionrate/a-1長芒草Stipabungeana阿爾泰狗娃花HeteropappusaltaicusN00.31±0.05a0.59±0.09aN10.32±0.04a0.60±0.04aN20.33±0.07a0.68±0.03aN30.32±0.03a0.57±0.07aN40.39±0.04a0.60±0.07aN50.37±0.05a0.57±0.06a

分解常數(shù)k值的生態(tài)學意義是k值越大,凋落物的分解速率越快[10]。從表3可以看出,阿爾泰狗娃花凋落物的年分解速率均快于長芒草凋落物的年分解速率,它們的分解過程都可以很好的用Olson的指數(shù)方程進行模擬;長芒草和阿爾泰狗娃花k值的范圍分別為0.31—0.38和0.57—0.68,各處理間兩種植物凋落物都無顯著的差異。

表4 凋落物年分解常數(shù)(k)與其初始化學性質(zhì)(干基)的相關性

從表4可以看出,長芒草凋落物的分解速率與其初始N含量呈顯著正相關關系(P<0.05),與C/N呈顯著負相關關系(P<0.05);阿爾泰狗娃花凋落物的分解速率與其初始化學組成沒有顯著的相關關系。

2.3 氮添加對凋落物分解過程C、N、P含量的影響

從圖2可以看出,長芒草凋落物的C含量呈現(xiàn)分解前3個月增加,3—9個月急劇減少,9—12個月略有增加的趨勢;N含量在整個分解過程中總體呈現(xiàn)上升的趨勢,且分解過程中各處理間都有顯著的差異(P<0.05);P含量在0—3月各處理都降低,3—9月增加,9—12月各處理變化不一致。

圖2 氮處理對長芒草分解過程C、N、P含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen (N) treatments on carbon (C), N and phosphorus (P) contents of Stipa bungeana

從圖3可知,阿爾泰狗娃花凋落物的C含量呈現(xiàn)上升-下降-上升的趨勢;N含量0—3月各處理都增加,3—6月減少,6—12月各處理變化不一致。阿爾泰狗娃花P含量呈現(xiàn)“M”形狀的變化規(guī)律,各處理只在分解9月和12月有顯著的差異(P<0.05)。綜合圖2和圖3可以發(fā)現(xiàn),總體來看長芒草和阿爾泰狗娃花的C含量呈下降的趨勢,N和P含量呈現(xiàn)增加的趨勢。

圖3 氮處理對阿爾泰狗娃花分解過程C、N、P含量的影響Fig.3 Effects of nitrogen (N) treatments on carbon (C), N and phosphorus (P) contents of Heteropappus altaicus

2.4 氮添加對凋落物分解過程C、N、P元素殘留率的影響

由表5可知,凋落物分解12個月后,氮處理對長芒草凋落物C和P殘留率基本無顯著影響;氮處理對長芒草凋落物的N殘留率有顯著的影響(P<0.05)。分解1年后,在N1—N3處理下的凋落物N殘留率高于其他處理,且呈現(xiàn)富集過程。

表5 氮處理對長芒草分解過程元素殘留率的影響

從表6可以看出,氮處理對阿爾泰狗娃花凋落物分解過程中C和P殘留率基本無顯著影響,分解3個月和6個月時N3—N5處理凋落物N殘留率顯著高于對照(P<0.05),且3個月時呈富集過程,分解后期各處理間無顯著差異。

表6 氮處理對阿爾泰狗娃花分解過程元素殘留率的影響

3 討論

3.1 凋落物的初始化學組成對氮添加的響應

凋落物的初始化學組成對氮添加有著不同的響應,挪威云杉葉片凋落物的N含量與N的施用量成正比,凋落物的N含量從對照的4.2 mg/g加到高N處理的18.3 mg/g,木質(zhì)素含量從300 mg/g增加到407 mg/g[11]。但是對兩個土壤養(yǎng)分狀況有差異的草地進行了12 年的施氮肥試驗,發(fā)現(xiàn)施氮肥幾乎對凋落物的化學組成沒有影響[12]。也有研究發(fā)現(xiàn)施氮肥6個月后,3 種高草草原植物葉片凋落物的木質(zhì)素含量稍微下降[13]。本研究結果表明,隨著氮梯度的遞增,長芒草和阿爾泰狗娃花的初始N含量都顯著增加(P<0.05),C和P含量沒有顯著的影響(表2)。而兩種凋落物的木質(zhì)素含量隨著氮梯度的增加呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢(表2),有研究表明氮素能夠影響木質(zhì)素合成關鍵酶的活性,適量的氮會增加小麥和水稻莖的木質(zhì)素含量,而過多的氮則降低了莖稈木質(zhì)素合成相關酶的活性和木質(zhì)素含量[14- 16]。

3.2 氮處理對凋落物分解過程的影響

影響凋落物分解的主要因素有內(nèi)在和外在因素,內(nèi)在因素是指凋落物自身的物理和化學性質(zhì);外在因素是指凋落物分解過程發(fā)生的外部環(huán)境,包括參與分解的異養(yǎng)微生物、土壤動物、土壤理化性質(zhì)、水熱條件等外界環(huán)境[17]。一般認為,氮沉降改變了凋落物的化學組成成分,進而影響凋落物的分解速率[18]。而本研究發(fā)現(xiàn)氮處理雖然增加了凋落物的初始N含量,改變了凋落物的C/N和木質(zhì)素含量(表2),但是氮處理下只有長芒草凋落物的初始N含量,C/N與其分解速率有顯著的相關關系(P<0.05),阿爾泰狗娃花的初始化學組成和其分解速率并無顯著的相關關系(表4),因此研究結果表明凋落物的分解速率與其初始化學組成之間的相關關系因研究的凋落物類型的不同而存在差異,并且氮處理引起的外在因素的改變可能會改變凋落物的分解規(guī)律。

通過對黃土高原典型草原進行為期一年的模擬氮沉降試驗,研究結果表明,凋落物的C含量總體呈現(xiàn)降低的趨勢,但是氮處理對分解一年后的兩種凋落物的C含量和釋放過程均沒有顯著的影響。在一些森林、濕地和草地生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn),氮添加促進了微生物的活性[19];而其它研究發(fā)現(xiàn)抑制了微生物的活性[20],或者影響不明顯[21]。這些結果很不一致,其部分原因可能是由于微生物群落的組成差異以及酶系統(tǒng)對氮增加的響應差異所引起的。Waldrop等[22]認為,氮添加對含頑拗凋落物(Recalcitrant Litter)較多、以白腐真菌為主要分解者的生態(tài)系統(tǒng)的影響是逆向的,而對含有易分解凋落物、維持不同真菌種群(如軟腐真菌)的生態(tài)系統(tǒng)的影響是正向的。因此,氮處理對凋落物分解過程中C含量的影響是非常復雜的,既決定于生態(tài)系統(tǒng)分解者的種類和活性,也受到氣候、植物種及環(huán)境條件等多種因素的影響。

盡管在試驗中,氮處理對長芒草凋落物的年分解速率沒有顯著的影響(表3),但是N1—N3處理(1.15—4.6 g/m2)卻顯著增加了N素的固定(表5)。有研究者認為積累在凋落物中的N是一種“過度攝取”,并不是所有固定的N都是分解者微生物所必需的。在富含N的底物降解的過程中,每釋放出一單位的CO2,微生物都需要固定更多的N,所以在分解過程中會一直表現(xiàn)出對N的積累,直至易分解的C被完全分解[23]。微生物所固定的N,其中一部分會被單寧沉淀,固定在木質(zhì)素或酸-不溶性物質(zhì)中,而不是被固定在微生物量中[24]。盡管養(yǎng)分的固持暫時打破了分解過程中養(yǎng)分的礦化,卻為低養(yǎng)分或退化生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分的固定提供了一個重要的機制[25- 26]。長芒草是黃土高原典型草原的優(yōu)勢種,在群落中的重要值為0.401(表1),其生物量占到總生物量的50%以上[27],所以在該生態(tài)系統(tǒng)低濃度的氮沉降增加可以增加系統(tǒng)的固N量。

4 結論

1a的凋落物分解試驗表明,氮添加對長芒草和阿爾泰狗娃花凋落物的分解速率無顯著的影響。兩種凋落物的C含量隨分解時間整體為降低過程,N含量都表現(xiàn)為增加趨勢,且整個分解過程中各處理間差異顯著,P含量總體上為增加過程。氮添加對兩種凋落物C和P的分解過程基本無影響,兩種元素呈現(xiàn)釋放過程。但是氮處理對長芒草凋落物的N殘留率有顯著的影響,經(jīng)過1a的分解,N1—N3處理下的長芒草凋落物中N殘留率高于其他處理,且呈現(xiàn)富集過程。因此,在土壤養(yǎng)分貧瘠的黃土高原典型草原,適量的氮輸入可以促進系統(tǒng)的固氮。氮沉降對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響是一個長期的過程,本試驗僅僅是對1a的數(shù)據(jù)進行分析,初步揭示了凋落物的分解過程對氮沉降的響應。因此,要確切了解氮沉降對黃土高原典型草原凋落物分解的影響還需長期的定位監(jiān)測。

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Influence of nitrogen addition onStipabungeanaandHeteropappusaltaicuslitter decomposition and nutrient release in a steppe located on the Loess Plateau

WEN Haiyan*, FU Hua, GUO Ding

CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

A rise in nitrogen (N) deposition can increase net primary productivity in many terrestrial ecosystems. Litter decomposition in terrestrial ecosystems is an important component of global carbon (C) budgets and is greatly affected by the increase in N deposition that has been recorded worldwide. Grassland covers 46% of the global terrestrial area and can have an important effect on global C, and nutrient cycling and balances. We hypothesized that litter decomposition and nutrient release may respond to N deposition differently based on the quality of the litter substrate. To investigate the effect of increased N deposition on nutrient release during litter decomposition, we conducted a one-year field experiment that simulated N deposition in a steppe located on the Loess Plateau. There were six N treatments included in the experiment. These were 0 g N m-2a-1, 1.15 g N m-2a-1, 2.3 g N m-2a-1, 4.6 g N m-2a-1, 9.2 g N m-2a-1, and 13.8 g N m-2a-1. After 2-years of N treatment, the N contents in theStipabungeanaandHeteropappusaltaicuslitters increased and the C/N and lignin/N ratios gradually declined. Furthermore, the lignin first increased, but then decreased. None of the N treatments had a significant effect on the decomposition rates of the two litters after one year ofin-situdecomposition. Our results indicated that there were significant correlations between the litter decomposition rates and the N content and C/N ratio forStipabungeanalitter. The C content decreased over time, but the N and P contents increased as the two litters decomposed. The N treatments significantly influenced the N contents of the two litters during decomposition. The N treatments also influenced the percentage N remaining in the two litters. Afterin-situdecomposition for one year, the percentage N remaining inStipabungeanaunder the 1.15, 2.3, and 4.6 g N m-2a-1treatments were higher than for the other treatments and this percentage rose as the process progressed. The N release pattern inHeteropappusaltaicusshowed that N accumulated during the early stages and was released during later stages. The N treatments had no significant effects on C and P decomposition, and the C and P release patterns were similar in the two litters. Therefore, increased N deposition could contribute to the accumulation of C in a grassland ecosystem.

nitrogen addition; steppe; litter; nutrient release; Loess Plateau

國家自然科學基金資助(31602001);草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室開放基金資助(SKLGAE201401);蘭州大學中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金資助(lzujbky-2016-13)

2015- 11- 11;

2016- 06- 12

10.5846/stxb201511112280

*通訊作者Corresponding author.E-mail: whaiyan@lzu.edu.cn

文海燕, 傅華, 郭丁.黃土高原典型草原優(yōu)勢植物凋落物分解及養(yǎng)分釋放對氮添加的響應.生態(tài)學報,2017,37(6):2014- 2022.

Wen H Y, Fu H, Guo D.Influence of nitrogen addition onStipabungeanaandHeteropappusaltaicuslitter decomposition and nutrient release in a steppe located on the Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):2014- 2022.