生命定律

胡德良/編譯

生命定律

胡德良/編譯

老揚·勃魯蓋爾于1613年創(chuàng)作的油畫《動物進入諾亞方舟》

● 盡管生物具有驚人的多樣性，但是生命的形式和過程受到普遍原理的限制，普遍原理在大小尺度上發(fā)揮作用。

宇宙中是否存在另外一種進化實驗？這樣的進化實驗看起來會是怎樣的？在查爾斯·達爾文時代，或許這些問題都是猜測，但是達爾文從未考慮過這些問題。一旦生命出現(xiàn)在地球上，會在全球范圍內(nèi)迅速繁殖，呈現(xiàn)出各種引人矚目的形式，造成了非同尋常的變化，這些形式和變化跟生物圈和巖石圈有著密不可分的聯(lián)系。我們呼吸的氧來源于光合作用的產(chǎn)物，而氧如此普遍、如此豐富，最終足以推動復雜多細胞生物圈的形成。

理解生命現(xiàn)象的核心是：解釋清楚物理定律在多大程度上能夠縮小生物結(jié)構(gòu)中的所有等級層次的可能性范圍。最終，要想真正地迎接這一挑戰(zhàn)，我們可能就必須找到其他的進化實驗，然后進行有效的統(tǒng)計對比。天體生物學激發(fā)了科學家對生命的可能替代結(jié)構(gòu)進行了大量的研究，而天體生物學是圍繞以下這些方面進行研究的一門科學：生命的起源、生命的進化、生命如何覆蓋了地球表面，其他星球是否存在生命，以何種形式存在，等等。即使在沒有觀察到外星生命的情況下，我們?nèi)匀荒軌蛲ㄟ^地球上的進化實驗了解很多情況。

翅膀和輪子

例如，看一看老揚·勃魯蓋爾（Jan Brueghel the Elder）在其油畫左邊描繪的那群生物，休閑的欣賞者很容易看出，生命是無限的，生命的形式和形狀只是受到想象力的限制。然而，不管觀察多少遍，生命一定符合物理定律。然而，目前的科學還不知道：在物理定律約束的范圍內(nèi)，有多少可能的解決方案可以構(gòu)建一個自我復制的體系；科學也不清楚：物理學在多大程度上限制著進化過程的產(chǎn)物。

在生物體系的尺度上，物理定律肯定限制了解決生活難題的工程方案。例如，考慮一下運動問題。在當今一篇典型的論文中，邁克爾·拉巴貝拉（Michael LaBarbera）論述了一個自古以來生物學家在咖啡桌旁最愛討論的問題：為什么生物不使用輪子呢？人類在各種形式的運動中都使用輪子，為什么其他生物拒絕使用輪子？進化出能夠旋轉(zhuǎn)的肌肉和靜脈是個生物力學難題，除此之外，輪子還有一個固有的物理問題，它受到所跨越地形的限制：如果障礙物高于輪子的半徑，那么輪子就無法翻越，除非把輪子舉起來。

跟體型較大的生物相比，地形對于小螞蟻來說更加不規(guī)則。即使對于像人類這么大的動物來說，腿在翻越障礙物方面也比輪子要有效得多。此外，許多基底（如沙地或濕土）都會對輪子的運動造成相當大的阻力。有趣的是，在世界上具有干旱特征的平原地區(qū)，糞甲蟲推動著幾乎呈圓球狀的糞球（見圖1），像風滾草一樣在平原地形上滾過。在快速運輸能夠成功的地形上，生物學的確在探索球狀結(jié)構(gòu)和輪式結(jié)構(gòu)的應用。

圖1 輪子與生命。根據(jù)目前的了解，任何生命形式都沒有用輪子代替腿，但在世界上地面干燥和平坦的地區(qū)，生物在進化過程中確實在探索將球狀結(jié)構(gòu)和輪式結(jié)構(gòu)的裝置作為有效運輸?shù)氖侄巍Ｔ谶@里，一只糞甲蟲正在把自己的財富滾到家中

人們可能會想到：在外星世界，星球的地形不可避免地存在地面縫隙、巖石斷裂和凹凸不平等情況，這樣就會導致生物選擇的是腿而不是輪子。這種選擇受制于物理規(guī)律，并不是偶然、暫時的進化巧合。

圖2 昆蟲翅膀。蜻蜓翅膀的結(jié)構(gòu)不是偶然的進化巧合，相反，這是在物理定律引導下的進化產(chǎn)物。這些物理定律提供某些方案來獲得可能的升力和推力

另一種運動為不可逾越的物理障礙提供了證據(jù)。有關(guān)昆蟲飛行的空氣動力學是生物物理領(lǐng)域非常成熟的學科。生物進化已經(jīng)探索了大氣中空氣動力學升力的簡單定律。翅膀上方產(chǎn)生低壓區(qū)所需要的典型機翼狀結(jié)構(gòu)已經(jīng)磨煉出來（見圖2）。然而，這種進化的雕琢還不足以使許多昆蟲飛起來，這些昆蟲的笨重身體需要額外的幫助。在過去的20年中，研究顯示了昆蟲如何設(shè)法通過微小的翅膀逐步獲取上升和推進的能力。一種這樣機制 叫作 “后合 前張 （clap and fling）”：當推動翅膀向后擺動時，翅膀就拍合在一起，這一策略將翅膀間的空氣排擠出去，提供了額外的推力；然后，當翅膀開始向前擺動時，翅膀張開，空氣沖進來填滿間隙，增加了翅膀表面的空氣循環(huán)，從而提高了上升的動力。

關(guān)于生命的分子限制

從飛行的鳥類到步行的螞蟻，所有的生物都是由分子構(gòu)成的……這些分子也是有限的。20世紀70年代，生物化學家開始探索構(gòu)成生命的各種蛋白質(zhì)。似乎跟動物學領(lǐng)域的同事一樣，生物化學家也需要面臨令人討厭的各種可能性。20種氨基酸串在一起，形成的鏈長僅有200的時候，就有可能形成大約10260個蛋白質(zhì)；增加這個鏈的長度，蛋白質(zhì)的數(shù)量會更加令人難以置信。為了理解所有這些分子，需要多少世紀的生物化學研究工作呢？然而，隨著研究人員對蛋白質(zhì)進行測序和研究其折疊的方式，這一點變得明晰起來：不管氨基酸的序列是怎樣的，蛋白質(zhì)分段呈現(xiàn)出的形狀數(shù)量的確是非常有限的（見圖3）。

把蛋白質(zhì)分解成單獨的部分，就會呈現(xiàn)出四種主要的折疊方式。被稱為α-螺旋的結(jié)構(gòu)是氨基酸的右螺旋折疊方式，由一個氫鍵連接到一起，該氫鍵位于一個氨基酸的氨基氫和羧基（–COOH）之間，而該氨基酸位于序列中三四個氨基酸之前。被稱為β-折疊的折疊結(jié)構(gòu)是通過氫鍵連接起來的平行氨基酸長鏈。第三種和第四種折疊方式是混合基序，是由氨基酸上分別呈現(xiàn)的螺旋結(jié)構(gòu)和折疊結(jié)構(gòu)組合而成的。一般的螺旋結(jié)構(gòu)和折疊結(jié)構(gòu)的混合結(jié)構(gòu)被稱為α+β，交替出現(xiàn)的螺旋結(jié)構(gòu)和折疊結(jié)構(gòu)被稱為α/β，后者為特殊情況。被稱為TIM（磷酸丙糖異構(gòu)酶）桶狀基序、夾層狀基序和卷狀基序的子類界定了螺旋和折疊組合的特定方式。

圖3 有限的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。丁二醇脫氫酶參與跟特定有機化合物的氧化還原反應。盡管蛋白質(zhì)具有復雜性，但它主要是由柔性氨基酸串連接的α-螺旋結(jié)構(gòu)（彎曲的帶狀結(jié)構(gòu)）和β-折疊結(jié)構(gòu)（扁平的箭頭結(jié)構(gòu)）組成的。其結(jié)構(gòu)說明了蛋白質(zhì)是如何由簡單的基序組合而成

對于折疊組合方式的有限性，一個解釋是：在生存的斗爭中，特定的折疊形式足以形成有競爭力的生命個體，這些形式已經(jīng)在早期的進化中鎖定于生物體內(nèi)。拿建造房子作類比可能有助于澄清上述觀點：你不用到建筑商的院子，也無須利用所找到的各種磚，只需挑選出能夠建造房子的幾種磚即可。一旦你確定這些磚能夠建造一所好房子，你就會批量生產(chǎn)這樣的磚。

雖然偶然性論點可能具有說服力，但基本的物理定律有可能在選擇蛋白質(zhì)特定形式的過程中起到了作用。跟分子一樣，氨基酸鏈往往用這樣的一種方式進行折疊，以達到最低的能耗狀態(tài)。每個連續(xù)的折疊步驟由熱力學原理驅(qū)動，以達到最穩(wěn)定的狀態(tài)。這些折疊步驟不是獨立的，折疊蛋白質(zhì)的不同部分會對該蛋白質(zhì)其他部分的折疊模式產(chǎn)生影響。蛋白質(zhì)會尋求有限數(shù)量的熱力學上有利的位形。

長期以來，一些生物學家一直在爭論：生物學定律是否存在？從達爾文進化論的角度看待生物領(lǐng)域是否更好？在達爾文的進化論中，秩序不是預先注定的，變異和選擇決定了生物可能性的廣闊前景。這兩個觀點不僅是相容的，而且是不可分開的。達爾文的進化論通過變異和選擇測試了多樣的生命形式，但產(chǎn)生的生物符合物理定律，嚴格受到普遍原理的約束。例如，達爾文的進化論產(chǎn)生了大量的蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)對于選擇的各種結(jié)構(gòu)和功能是有用的。然而，熱力學大大限制了構(gòu)成分子的基序數(shù)量。

生命元素

物理學原理可能會限制構(gòu)成生命的每個元素。富有想象力的科學家想到了用來替代生命的各種化學物質(zhì)，其中一些普遍的化學物質(zhì)基于硅元素。硅的姊妹元素——碳，在元素周期表中正好位于硅的上方，和碳相比，硅有一套額外的電子軌道。因此，在某種程度上來說，硅比碳更活躍，形成穩(wěn)定長鏈結(jié)構(gòu)的能力較差，不像數(shù)以百萬計的碳化合物那樣。一個例外情況是，硅形成硅酸鹽的能力很好，硅酸鹽是跟氧結(jié)合而形成的極其穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。

自從45.4億年前我們的地球形成以來，硅化學實驗一直在地球上自然地進行著，生成的硅基化合物的多樣性令人印象深刻。但是，這些硅基化合物都是礦物、玻璃和各種非晶態(tài)結(jié)構(gòu)，它們共同構(gòu)成巖石。圖4顯示了一些硅基化合物。實驗室的研究已經(jīng)產(chǎn)出了復雜的硅化合物，這些硅化合物不太像巖石，而是更像構(gòu)成生命的材料。例如，倍半硅氧烷是一類有機硅化合物，形成了鏈狀和籠狀結(jié)構(gòu)，給人印象深刻，使人產(chǎn)生了硅碳混合生命的想法。然而，據(jù)我們所知，有機硅化合物的復雜性和多樣性非常有限。碳原子的大?。ㄊ蛊淠軌蛐纬煞€(wěn)定的單鍵、雙鍵和三鍵）和能力（在極少能量損耗和釋放的情況下，能夠跟許多元素結(jié)合形成鍵，在一系列元素之間進行鍵切換）使碳元素有利于多種分子的結(jié)合。

上述情況決不局限于地球上。天體化學研究的是宇宙的化學性質(zhì)，跟天體生物學有交叉。在過去的20年中，天體化學領(lǐng)域的發(fā)現(xiàn)引人矚目。

在銀河系各處，包括四處彌漫的星際云、巨型分子云和形成新恒星系統(tǒng)的原行星盤，碳基化合物正在合成。其中有些化合物是簡單的，如NH2CN、CH3SH和CP等分子種類，但是也會產(chǎn)生許多更加復雜的化合物。多環(huán)芳烴像一張郵票一樣，具有重復單元的復雜連接結(jié)構(gòu)，在這種情況下重復單元就是芳環(huán)。研究人員認為：多環(huán)芳烴最終能夠形成管狀結(jié)構(gòu)、巴克球結(jié)構(gòu)和類似洋蔥的層狀結(jié)構(gòu)。更重要的是，研究人員發(fā)現(xiàn)了異丙基氰和其他的含氰化合物。氰化物類可能對有益于生物形成的分子起著相當于前體的作用，這類分子有著分支結(jié)構(gòu)，類似于對生物很重要的分子，如氨基酸。由于空間的物質(zhì)密度低和寒冷，研究人員認為：這些化合物會形成于硅質(zhì)顆粒和碳質(zhì)顆粒上，這些顆粒的表面能夠?qū)⒎磻锞墼谝黄?。在某些情況下，星際輻射對反應能夠起到催化作用。

圖4 硅結(jié)構(gòu)。跟氧結(jié)合，硅可以形成多種的硅酸鹽結(jié)構(gòu)。硅酸鹽是二氧化硅四面體的不同組合，而二氧化硅四面體是通過普通的氧原子連接的。硅酸鹽極為規(guī)則，通常呈結(jié)晶狀，更適合形成巖石，不適合形成生命。這里顯示的是硅酸鹽的一般結(jié)構(gòu)，每個結(jié)構(gòu)類別中都有特定類別實例，特定的礦物是每個類別的代表。小插圖顯示了四面體的示意圖，中心為硅原子，頂點處朝向外面的是氧原子。在硅酸鹽原理框架圖中（右四），填充的三角形代表四面體，凸起的氧原子是朝向頁面里面的

最有趣的是，研究人員從降落在地球上的隕石中獲得了碳化合物。一類隕石為碳質(zhì)隕石，其中包含我們太陽系一些最原始的物質(zhì)材料。研究人員發(fā)現(xiàn)：碳質(zhì)隕石中包含構(gòu)建碳水化合物的糖、構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸、浸泡于水中時性質(zhì)類似于細胞膜脂的長鏈羧酸，甚至還包含作為遺傳密碼信息單位的核堿基。因此，這些證據(jù)表明，太陽系的原行星盤（誕生了太陽和行星的薄餅狀塵埃和巖石漩渦）有合成生命基本單元的理想條件，這些基本單元相結(jié)合形成了生命分子的主要類別。

隕石不能提供多種多樣的硅化合物。研究人員觀察到過一些碳化硅，但是隕石中的硅基化學物質(zhì)再次局限于礦物和玻璃。這些從太空來到地球上的信使可以證明，硅基生命和碳基生命是具有相對優(yōu)勢的。當然，這些隕石使得如下觀點更加可信：碳基生命是普遍存在的，它并不是地球化學領(lǐng)域的一朵奇葩。

使碳適合作為生命原子的所有屬性都基于一個簡單的概念——泡利不相容原理，該原理確保加入軌道和亞軌道的電子都整齊地配對。特別是，泡利原理明確了電子的順序?qū)樱@些順序?qū)記Q定了電子的半徑和反應。不管是在溫血生物中還是在原行星盤混亂的旋轉(zhuǎn)氣體中，碳都傾向于形成一系列氨基酸，這表明：泡利原理在基礎(chǔ)的物理層面上支持著生物的組合，適用于任何地方。

達爾文進化論不能自由和隨意挑選化學周期表中的元素，也不能創(chuàng)造出無窮的生命形式。復雜的碳化學是生物學的一個特征，因為它源自量子物理學定律。碳在分子產(chǎn)物方面具有創(chuàng)造多樣性的獨特能力，這種能力在分子云中顯而易見，在蟑螂中同樣顯而易見。人們期待，同樣的能力存在于全宇宙的多個行星環(huán)境中。

生命的能量獲取機制

即使在亞原子的尺度上，我們?nèi)匀话l(fā)現(xiàn)生命的簡樸之美源于物理學。生物化學家彼得·米切爾（Peter Mitchell）首先提出了生物從環(huán)境中獲取能量的詳細機制，他因此獲得了1978年諾貝爾化學獎。生命似乎不會輕易從核裂變中獲得能量。一些人聲稱，假設(shè)的生命可能會利用電離輻射作為能量的來源，但是這種輻射通常會對許多分子造成嚴重損害。核聚變需要大量能源，無法成為生物獲取能量的合理方式。在原子中，有機體可以獲取能量的部分是相對容易接近的電子，在米切爾的化學滲透過程中，生命利用的正是電子。

電子從電子供體（電子供體是具有失去電子傾向的分子）形成的環(huán)境中聚集，在細胞膜或線粒體膜內(nèi)穿行，在途中被電子受體接受。在你我體內(nèi)，這層膜是線粒體膜，電子供體是有機物，電子受體是氧。你午飯吃的三明治是一種美味的吃電子的方式。

圖5描繪了化學滲透機制。在靜電勢能的驅(qū)動下，電子在膜內(nèi)穿行，存在于膜中的一系列蛋白質(zhì)利用這些電子的能量將質(zhì)子從線粒體之內(nèi)移動到線粒體之外，結(jié)果是形成了質(zhì)子梯度。在滲透的作用下，外部的質(zhì)子傾向于返回線粒體內(nèi)部，以中和質(zhì)子梯度。外部質(zhì)子不是通過隨機擴散穿過薄膜而返回線粒體內(nèi)，通常這個膜對質(zhì)子來說是不可穿透的。相反，這些質(zhì)子是通過一種復雜的分子裝置返回內(nèi)部的，這種裝置是一種酶，叫作ATP合酶，是制造ATP（三磷酸腺苷）的酶。當質(zhì)子通過ATP合酶的時候，會引起這種酶的組分旋轉(zhuǎn)。

圖5 化學滲透過程。如正文所述，生命從有機物質(zhì)或某些其他電子供體中獲取電子的能量，最終將其存儲在三磷酸腺苷（ATP）的磷酸鍵中。隨著所供給的電子被運送到氧之類的電子受體中，該電子穿越部分線粒體膜（或在一些生物體中為細胞膜）。在膜中穿越時，電子經(jīng)過從該電子獲取能量的一系列蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)利用獲取的能量將質(zhì)子（H+）轉(zhuǎn)移到線粒體之外。在滲透的作用下，排出的質(zhì)子通過ATP合酶（黃色）重新進入，ATP合酶通過二磷酸腺苷（ADP）和一個磷酸基構(gòu)建ATP分子。盡管所涉及的蛋白質(zhì)具有生化復雜性，但該過程的物理簡單性表明，這是一個獲取能量的普遍機制

化學滲透的簡樸之美在于：電子供體和電子受體的變換能夠使生命生長于各種地方。把電子受體從氧變?yōu)榱蛩猁}，就可以形成硫酸鹽還原菌，這種細菌可以生活在地下深處，它們是生物圈中負責硫循環(huán)的微生物。如果把夾層中的分子換成鐵、氫或氨作為電子供體，那么就會得到化學合成菌，它們生活在巖石、火山熱水池和熱液噴口處，靠行星地質(zhì)的原材料為生，而不是依賴陽光和來自其他生物體的食物。

讓我們回過頭來再看一下這個過程。化學滲透始于容易獲取的亞原子粒子（電子），這些亞原子粒子可以提供一些能量，這些能量用來產(chǎn)生另外一種亞原子粒子的梯度——質(zhì)子梯度。然后利用這一梯度，通過滲透的作用，產(chǎn)生一種有效存儲電子能量的分子，便于在任何需要的地方釋放。除了質(zhì)子之外，生命或許能夠利用離子來創(chuàng)建梯度。甚至在地球上，一些生物體好像也能夠利用鈉離子梯度的力量，但是原理是相同的。

化學滲透非常簡單。那么，化學滲透是偶然的還是普遍的呢？正如我們所看到的，裂變和聚變是更加難以利用的能源；對于能量需求較少的生命來說，原子核就像一頭難以馴服的野獸。假如所涉及的分子偶然發(fā)生了變化，或許利用了不同的離子創(chuàng)建了梯度，情況似乎仍然有可能是這樣的：任何地方的生命都會利用從電子中得到的能量，而電子也相對容易從原子中剝離，完成提供能量的任務。

物理現(xiàn)象與偶然事件

生命一定是由物理定律塑造的。鳥類一定會符合空氣動力學原理，蛋白質(zhì)折疊一定符合熱力學原理，利用電子獲取能量的體系一定符合亞原子粒子的各種能量狀態(tài)。不太清楚的情況是：物理學在多大程度上縮小了達爾文進化論的可能性范圍。長期以來，人們已經(jīng)了解的基礎(chǔ)性物理學原理是：生命是通過占有主導地位的碳基分子構(gòu)建的，而不是由硅基分子構(gòu)建的。然而，最近科學家提出：以前似乎具有偶然性的其他選擇并非隨機事件，這些事件基于針對自我復制的進化體系的概率統(tǒng)計、能量獲取和優(yōu)化安排。這樣的例子包括蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)，甚至還包括生命從數(shù)百種可能性中選來創(chuàng)建這些蛋白質(zhì)的20種氨基酸。

物理學家的一個任務是：審查不同層次的生命中偶然性存在的可能程度，探索生命系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的可預測性。在這個探索過程中，天體生物學家的作用是:試圖確定我們是否能夠發(fā)現(xiàn)進化實驗的另一個例子，利用這樣的實驗驗證如下的假設(shè)：從能量獲取機制到整個生物體的形式和形狀，生命都被嚴格限制在幾個類別之中。在這篇文章中以及在別處，我都曾經(jīng)提出過，情況的確是這樣的。盡管對于許多想象力豐富的科幻作家來說是令人失望的，但是，如果這一假設(shè)最終被人們接受，我們會了解到地球上的生命非常普通。

[資料來源：Physics Today][責任編輯：岳 峰]

本文作者查爾斯·科克爾 （Charles Cockell）是英國愛丁堡大學天體生物學教授。