鹽膚木對(duì)重金屬鉻脅迫的生理生化反應(yīng)研究

陳晶, 穆燕, 陳明, 李明浩, 趙薇薇, 湯才國(guó), 黃勝威,*, 詹福如,*

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鹽膚木對(duì)重金屬鉻脅迫的生理生化反應(yīng)研究

陳晶1,2, 穆燕1, 陳明1, 李明浩1, 趙薇薇1, 湯才國(guó)1,2, 黃勝威1,*, 詹福如1,*

1.中國(guó)科學(xué)院離子束生物工程學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 國(guó)家林業(yè)局能源林研究中心, 合肥230031 2.中國(guó)科學(xué)技術(shù)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 合肥 230027

通過土培試驗(yàn)研究了不同質(zhì)量濃度的重金屬鉻(0、30、50、80 mg·kg–1) 脅迫對(duì)鹽膚木根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、地上及地下部分干重，葉綠素、丙二醛、脯氨酸含量，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT) 活性的影響，探究了鉻脅迫下鹽膚木對(duì)鉻的生理生化響應(yīng)和耐受能力，為應(yīng)用鹽膚木修復(fù)重金屬鉻污染土壤提供依據(jù)。研究結(jié)果表明，在重金屬鉻脅迫下，鹽膚木葉片的葉綠素含量略有降低，丙二醛含量升高。當(dāng)鉻濃度低于50 mg·kg–1時(shí)，隨濃度升高，鹽膚木葉片的脯氨酸含量、SOD和CAT活性均升高。當(dāng)鉻濃度為80 mg·kg–1時(shí)，其含量和活性相對(duì)下降，但對(duì)其正常生長(zhǎng)均無顯著影響，說明鹽膚木耐受鉻的能力較強(qiáng)，作為重金屬污染地恢復(fù)的先鋒植物具有很好的應(yīng)用前景。

鹽膚木; 鉻脅迫; 丙二醛; 脯氨酸; 植物修復(fù); 重金屬污染

1 前言

土壤重金屬污染影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、農(nóng)作物品質(zhì)，會(huì)通過食物鏈傳遞給動(dòng)物，破壞生物體的正常生理代謝活動(dòng)，危害人體健康[1]。減少重金屬污染、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和人民健康迫在眉睫。重金屬污染修復(fù)可分為工程修復(fù)、物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)四大類[2]。植物修復(fù)具有經(jīng)濟(jì)成本低、環(huán)境價(jià)值高、具有生態(tài)景觀效應(yīng)等優(yōu)點(diǎn)，尤其適用于低濃度重金屬的去除，在環(huán)境污染治理中占據(jù)著重要地位[3]。

鹽膚木為漆樹科鹽膚木屬落葉小喬木，在我國(guó)境內(nèi)分布廣泛，資源豐富，是我國(guó)主要經(jīng)濟(jì)樹種[4–5]。鹽膚木適應(yīng)能力強(qiáng)，耐干旱、耐貧瘠，根蘗力強(qiáng)，是重要的造林及園林綠化樹種[6–7]。鹽膚木不僅抗逆性強(qiáng)，而且單位面積生物量大，成片栽植年累計(jì)采青可達(dá)4噸/畝，收獲后并妥善處理后可有效清除土壤中的污染物，是重金屬污染地恢復(fù)的先鋒植物，在錳、鈾尾礦渣重金屬污染物和鐳- 226污染土壤修復(fù)中顯示了良好的應(yīng)用前景[8–10]。

重金屬對(duì)植物生理生化變化及其本質(zhì)影響的研究越來越多，但多數(shù)集中于小麥、玉米等農(nóng)作物和蔬菜等作物上，對(duì)重金屬脅迫下鹽膚木等林木樹種的生理指標(biāo)變化、耐性機(jī)理方面報(bào)道不多，還有待加強(qiáng)[11]。因此，開展對(duì)鹽膚木的重金屬耐受性研究，一方面豐富植物對(duì)重金屬耐受性的機(jī)理機(jī)制，指導(dǎo)植物重金屬耐性品種的選育，還可以為重金屬污染土壤的生物修復(fù)提供借鑒和參考。本研究選用鹽膚木作為重金屬鉻污染的修復(fù)植物，發(fā)現(xiàn)其對(duì)鉻的耐受性強(qiáng)，在重金屬脅迫下，生長(zhǎng)相對(duì)正常，富集能力強(qiáng)，具有很大的研究?jī)r(jià)值和應(yīng)用前景。

2 材料與方法

2.1 供試植物和土壤

供試植物: 試驗(yàn)所用植物為鹽膚木; 所用鹽膚木種子采收于中國(guó)科學(xué)院合肥物質(zhì)科學(xué)研究院技術(shù)生物與農(nóng)業(yè)工程研究所試驗(yàn)田。

供試土壤: 試驗(yàn)所用土壤采自于中國(guó)科學(xué)院合肥物質(zhì)科學(xué)研究院技術(shù)生物與農(nóng)業(yè)工程研究所試驗(yàn)田，土壤性質(zhì)如表1所示。土壤采回后放于干凈實(shí)驗(yàn)臺(tái)上風(fēng)干，風(fēng)干后敲碎，去除大顆粒雜質(zhì)，研磨，過2 mm不銹鋼篩，拌勻備用。

表1 供試土壤的基本性質(zhì)

2.2 主要實(shí)驗(yàn)試劑

10% H2O2(w:w) 溶液，3 mmo1·L-1Ca(NO3)2。

2.3 試驗(yàn)方法

2.3.1 植物培養(yǎng)

將供試鹽膚木種子在10% H2O2(w:w) 溶液中消毒15 min，再用雙蒸水沖洗，浸泡在3 mmo1×L-1Ca (NO3)2中6 h，再轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)箱中避光發(fā)芽。培養(yǎng)兩周后，植物幼苗用于實(shí)驗(yàn)。

2.3.2 盆栽設(shè)置

實(shí)驗(yàn)在恒溫培養(yǎng)室中進(jìn)行。室溫(26±2) ℃，光照強(qiáng)度5000 1x—6500 1x。稱取風(fēng)干土壤3 kg，裝入直徑20 cm，高15 cm瓷花盆中。重金屬鉻 (Ⅵ) 濃度設(shè)定分別為CK (0 mg·kg-1)，T1 (30 mg·kg-1)，T2 (50 mg·kg-1) 和T3 (80 mg·kg-1)，用H2Cr2O7分析純?cè)噭┡渲扑芤阂淮涡约尤胪寥乐兄林付舛?，充分混勻?/p>

2.3.3 試驗(yàn)處理

上述盆栽實(shí)驗(yàn)中，重金屬加入土壤后，加入雙蒸水使土壤含水量保持在60%—70%，平衡2周后移入篩選植物幼苗，每盆種植3株鹽膚木幼苗。盆栽過程中，每2 d隨機(jī)改變盆的方向。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)平行，并設(shè)置無植物對(duì)照組，盆栽時(shí)間為60 d。

2.3.4 植物樣品采集

盆栽實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，各處理鹽膚木分為根部和地上部分分別收獲。取土后的根系用蒸餾水沖洗，再用濾紙吸干附著的水分。根系和地上部分在80℃干燥12 h，稱其干重。

2.3.5 生理化指標(biāo)測(cè)定

(1) 生物量測(cè)定

收獲植物時(shí)，根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)采用直尺直接測(cè)定，從植物根部與莖部交界處分別測(cè)量，單位cm，測(cè)量精度0.01 cm。生物量測(cè)定采用干燥后的植物樣品，分別用電子天平測(cè)定根部和地上部分干重，單位g，測(cè)量精度0.0001 g。

(2) 植物葉片葉綠素測(cè)定

每株鹽膚木上、中、下部三個(gè)部位各取一片新鮮葉片，采用SPAD-502葉綠素含量測(cè)定儀 (浙江托普儀器有限公司)測(cè)定葉綠素相對(duì)含量。

(3) 植物丙二醛(Malonaldehyde content，MDA)和脯氨酸含量測(cè)定

丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[12]。脯氨酸含量采用磺基水楊酸法[13]測(cè)定。

(4) 植物體內(nèi)抗氧化酶系測(cè)定

過氧化氫酶(CAT) 活性采用紫外吸收法測(cè)定。以每分鐘內(nèi)D240減少0.1的酶量為1個(gè)活性U; 超氧化物歧化酶(SOD) 活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑(NBT) 法[14]，以抑制氮藍(lán)四唑光化還原50% 做為一個(gè)活性U表示。

2.4 數(shù)據(jù)處理

取3組平行樣數(shù)據(jù)平均值，數(shù)據(jù)采用SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理和數(shù)據(jù)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 重金屬鉻脅迫對(duì)鹽膚木生長(zhǎng)的影響

本試驗(yàn)表明，低濃度鉻脅迫對(duì)鹽膚木的生長(zhǎng)無明顯抑制效應(yīng)，高濃度鉻脅迫可以抑制鹽膚木生長(zhǎng)(圖1)。隨著土壤中鉻濃度的增加，鹽膚木的根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、地上部分干重以及地下部分干重均逐漸降低。當(dāng)鉻濃度分別為30 mg·kg-1、50 mg·kg-1時(shí)，鹽膚木的根長(zhǎng)分別比對(duì)照降低了3. 31%、5. 21%，莖長(zhǎng)分別比對(duì)照降低了4. 25%、6. 90%，地上部分干重分別比對(duì)照下降了5.65%、9. 46%，地下部分干重分別比對(duì)照下降了2.87%、4.66%，但與對(duì)照相比，均無顯著性差異 (>0.05)。低濃度的重金屬鉻對(duì)于鹽膚木的生長(zhǎng)雖有不同程度的抑制作用，但影響不顯著，顯示鹽膚木對(duì)于重金屬具有較強(qiáng)的耐受性。但是，當(dāng)土壤中鉻濃度達(dá)到80 mg·kg-1時(shí)，莖長(zhǎng)與對(duì)照相比降低16.34%，地上部分干重比對(duì)照下降21.42%，地下部分干重比對(duì)照下降25.55%，與對(duì)照相比存在顯著性差異 (<0.05)，表明土壤中鉻含量為80 mg·kg-1時(shí)，已經(jīng)超出了鹽膚木的耐受極限，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育造成了極大破壞。

3.2 鉻脅迫對(duì)鹽膚木生理特征的影響

葉綠素是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量高低是判定植物光合作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要生理指標(biāo)。從圖2 (a)可以看出，隨著鉻脅迫濃度的增加，鹽膚木葉綠素含量緩慢降低。當(dāng)鉻濃度分別為30 mg·kg-1、50 mg·kg-1、80 mg·kg-1時(shí)，鹽膚木葉綠素含量分別比對(duì)照降低了5.93%、5.43% 和 9.79%，但與對(duì)照相比，均無顯著性差異 (>0.05)。重金屬脅迫降低葉綠素含量的原因是由于重金屬抑制原葉綠素酸脂還原酶的合成[15]。李海茹[16]對(duì)日本楤木的研究表明，在20 mg·kg-1鎘脅迫條件下，日本楤木體內(nèi)葉綠素含量比對(duì)照降低5.15%。黃斌等[17]研究表明，土壤中鉻濃度達(dá)到20 mg·kg-1時(shí)，李氏禾體內(nèi)葉綠色含量降低了50% 以上，生長(zhǎng)發(fā)育嚴(yán)重受阻。本研究中，三種鉻濃度脅迫條件下，葉綠色含量雖然降低但是與對(duì)照相比并無顯著性差異，表明重金屬鉻脅迫對(duì)鹽膚木葉綠素含量影響并不顯著。

植物在逆境中，細(xì)胞原生質(zhì)膜中的不飽和脂肪酸會(huì)發(fā)生過氧化作用產(chǎn)生丙二醛(MDA)。重金屬是脂質(zhì)過氧化的誘變劑，促進(jìn)脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛積累。MDA 含量是反映膜脂過氧化水平的一個(gè)指標(biāo)。從圖2 (b)可以看出，重金屬處理?xiàng)l件下，鹽膚木的MDA含量表現(xiàn)出上升的趨勢(shì)，且MDA含量和鉻濃度呈明顯正相關(guān)。當(dāng)鉻濃度分別為30 mg·kg-1、50 mg·kg-1、80 mg·kg-1時(shí)，鹽膚木MDA含量分別比對(duì)照增加了308.86%、518.35% 和738.61%，與對(duì)照相比均存在顯著性差異 (<0.05)，且高濃度鉻脅迫條件下過氧化作用大于低濃度鉻脅迫。王愛國(guó)等[17]的研究表明在逆境條件下，丙二醛含量升高反映了植物遭受重金屬傷害的程度。植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)受到破壞，所積累的活性氧能引發(fā)膜脂過氧化作用。土壤中鉻濃度達(dá)到20 mg·kg-1時(shí)，李氏禾體內(nèi)MDA含量與對(duì)照相比升高了194.24%[18]，生長(zhǎng)發(fā)育受到明顯抑制。在50 mg·L-1鉻脅迫條件下，白皮松葉體內(nèi)MDA含量比對(duì)照升高了126.1%[19]。本研究中鉻脅迫條件下丙二醛含量的升高，表明在重金屬鉻處理?xiàng)l件下，尤其是80 mg·kg-1濃度鉻脅迫條件下，鹽膚木體內(nèi)的抗氧化防御能力遭到了嚴(yán)重破壞，其生長(zhǎng)發(fā)育也受到了一定影響。

脯氨酸作為重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，它的積累對(duì)逆境適應(yīng)有重要意義，脯氨酸含量的增加可能是植物對(duì)重金屬的耐受機(jī)制之一[19–23]。當(dāng)鉻濃度分別為30 mg·kg-1、50 mg·kg-1、80 mg·kg-1時(shí)，鹽膚木脯氨酸含量分別比對(duì)照增加了347.82%、647.82%和 439.13%，與對(duì)照相比存在顯著性差異 (<0.05)。低濃度鉻條件下(0—50 mg·kg-1)，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著鉻濃度升高而增大，而在鉻濃度達(dá)80 mg·kg-1時(shí)，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)下降，說明環(huán)境中鉻濃度為80 mg·kg-1時(shí)，已經(jīng)超過鹽膚木的抗性強(qiáng)度臨界值，表現(xiàn)為脯氨酸相對(duì)含量降低，根和莖的生長(zhǎng)發(fā)育也受到抑制。Schat等[24]的研究表明，重金屬脅迫下，脯氨酸穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞和組織持水平衡，作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)保持膜結(jié)構(gòu)的完整性使細(xì)胞免受傷害。對(duì)鉻脅迫條件下羅漢果生理指標(biāo)變化的研究表明，鉻脅迫可以顯著增加羅漢果體內(nèi)脯氨酸含量，在低濃度 (50 μmol·L-1) 鉻處理?xiàng)l件下，羅漢果幼苗脯氨酸含量增加了100.86%; 當(dāng)鉻的濃度提高到200 μmol·L-1時(shí)，羅漢果幼苗中脯氨酸的含量與對(duì)照比上升了627.02%[25]。本研究中，鉻脅迫條件下，鹽膚木體內(nèi)脯氨酸含量的增加，可能作為貯氨的一種形式，以減輕過多的游離氨積累造成的對(duì)植物的毒害，提高鹽膚木對(duì)逆境的耐受性。

3.3 鉻脅迫對(duì)鹽膚木超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT) 活性的影響

從圖3可以看出，鉻處理?xiàng)l件下，隨著土壤中鉻濃度增加時(shí)，鹽膚木SOD活性也隨之增加，但當(dāng)鉻到達(dá)一定濃度后，又出現(xiàn)輕微下降。當(dāng)鉻濃度分別為30 mg·kg-1、50 mg·kg-1、80 mg·kg-1時(shí)，鹽膚木SOD活性分別比對(duì)照增加了7.92%、57.0%和 51.13%，與對(duì)照相比存在顯著性差異(<0.05)。SOD是重要的活性氧清除酶，與植物生物和非生物脅迫抗性有很重要的關(guān)系。對(duì)水稻[26]、狹葉羽扇豆[27]、煙草[28]等的研究，發(fā)現(xiàn)在鹽害環(huán)境下 SOD 活性升高。SOD 的表達(dá)量高低活性的強(qiáng)弱直接決定了植物的抗逆性[29]。Zn濃度為500 mg·L-1的脅迫條件下，白皮松體內(nèi)SOD酶活增加了78.72%，但是鉻濃度為50 mg·L-1的脅迫條件下，白皮松體內(nèi)SOD酶活與對(duì)照相比，不僅沒有增加，反而降低了50.93%，表明白皮松對(duì)鉻的耐受性要低于對(duì)Zn的耐受性[19]，且其對(duì)鉻的耐受性也低于鹽膚木。本研究中，當(dāng)鉻濃度為80 mg·kg-1時(shí)，SOD活性相對(duì)下降，表明高濃度鉻脅迫條件下，鉻在鹽膚木體內(nèi)的不斷累積導(dǎo)致了大量的自由基的產(chǎn)生，白由基的積累水平超過了SOD的清除能力，使鹽膚木受到膜脂過氧化傷害，生長(zhǎng)發(fā)育受到一定的抑制。

過氧化氫酶(CAT) 是在生物演化過程中建立起來的生物防御系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一，其生物學(xué)功能是催化細(xì)胞內(nèi)過氧化氫分解，防止過氧化，在生物與非生物逆境中維持生物體內(nèi)的氧化平衡[30]。鉻脅迫條件下，鹽膚木體內(nèi)CAT活性表現(xiàn)為增加。當(dāng)鉻濃度分別為30 mg·kg-1、50 mg·kg-1、80 mg·kg-1時(shí)，鹽膚木CAT活性分別比對(duì)照增加了5.64%、22.09%和 21.35%，與對(duì)照相比存在顯著性差異 (<0.05)。鉻脅迫條件下，李氏禾體內(nèi)CAT酶活性也表現(xiàn)為增加，20 mg·L-1鉻脅迫條件下，CAT酶活性與對(duì)照相比增加了120.68%，表明在重金屬鉻引起的脅迫反應(yīng)中，CAT發(fā)揮了重要作用[13]。此外，本研究中鉻脅迫濃度較低時(shí)植物體內(nèi)CAT活性增速較快，而當(dāng)鉻濃度增加到一定水平時(shí)，CAT增速減緩，表明高濃度的鉻脅迫 (80 mg·kg-1) 已經(jīng)超出了鹽膚木的耐受性，更高濃度的鉻脅迫會(huì)鹽膚木體內(nèi)的多種功能膜及酶系統(tǒng)受到一定程度的破壞，嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)發(fā)育。

4 討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，在低濃度重金屬鉻 (0—50 mg·kg-1)的脅迫下，鹽膚木的生物發(fā)育并未受到明顯抑制。鉻脅迫條件下，鹽膚木丙二醛含量、脯氨酸含量、SOD活性、CAT活性也隨之升高，提高植物對(duì)逆境的抗性。根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)及干重與對(duì)照相比，均無顯著性差異。綜合實(shí)驗(yàn)結(jié)果，鹽膚木對(duì)重金屬鉻的積累和耐受性強(qiáng)，在重金屬脅迫下，生長(zhǎng)相對(duì)正常，在植物修復(fù)重金屬污染方面具有很大的研究?jī)r(jià)值和應(yīng)用前景。

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Response of physiology and biochemistry ofto heavy metal chromium stress

CHEN Jing1,2, MU Yan1, CHEN Ming1, LI Minghao1, ZHAO Weiwei1, TANG Caiguo1,2, HUANG Shengwei1,*, ZHAN Furu1,*

1. Key Laboratory of Ion Beam Bioengineering, Hefei Institutes of Physical Science, Chinese Academy of Sciences, Bioenergy Forest Research Center of State Forestry Administration, Hefei 230031, China 2. School of Life Sciences, University of Science and Technology of China, Hefei 230027, China

A soil culture experiment was carried out to study the effectiveness of root length, stem length, dry weight of above and underground, the content of chlorophyll, malonyldialdehyde, proline, and the activity of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) ofafter treated with different concentrations of chromium solution (0 mg·kg–1, 30 mg·kg–1, 50 mg·kg–1, 80 mg·kg–1).The physiological and biochemical responses and tolerance ofto chromium stress were investigated to provide a basis for application ofin repairing chromium contaminated soil. The results showed that the content of chlorophyll ofdecreased and MDA increased under chromium stress. When the concentration of chromium was 0-50 mg·kg–1, the content of proline, the activity of SOD and CAT increased with the increasing of the concentration of chromium, and relatively decreased when the concentration of chromium was up to 80mg·kg–1.However, it had no significant effect on normal growth ofThe results indicated that the's tolerance to chromium was strong, and it had good application prospect in ecological restoration of heavy metal contaminated soils as pioneer plants.

; chromium stress; malonyldialdehyde; proline; phytoremediation; heavy metal contaminated

10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.02.004

Q14

A

1008-8873(2017)02-026-06

2015-10-23;

2015-12-22

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201404110), 國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(11375232), 合肥物質(zhì)科學(xué)中心培育項(xiàng)目(2012FXCX006)

陳晶(1992—), 女, 安徽池州人, 碩士, 主要從事能源植物抗逆研究, E-mail: jingchen@mail.ustc.edu.cn

黃勝威, 男, 博士, 助理研究員, 主要從事林木抗逆基因鑒定及分子育種研究, E-mail: swhuang@ipp.ac.cn

詹福如, 男, 博士, 研究員, 主要研究離子束技術(shù)及其應(yīng)用, E-mail: zfr@ipp.ac.cn

陳晶，穆燕，陳明，等. 鹽膚木對(duì)重金屬鉻脅迫的生理生化反應(yīng)研究[J]. 生態(tài)科學(xué)，2017，36(2): 26-31.

CHEN Jing，MU Yan，CHEN Ming，et al. Response of physiology and biochemistry ofto heavy metal chromium stress [J]. Ecological Science，2017，36(2): 26-31.