莫哈維北美的沙漠物種

北美洲的四大沙漠中，莫哈維沙漠是面積最小、降水量最少的一個(gè)。這一沙漠涵蓋了加利福尼亞州南部、內(nèi)華達(dá)州南部、猶他州西南部以及亞利桑那州西北部地區(qū)，北接大盆地沙漠，南鄰索諾蘭沙漠。與大家印象中地勢(shì)較為平緩的沙漠不同，高聳的山脊和低陷的盆地也是莫哈維沙漠中常見的地形。

在莫哈維沙漠南部的加利福尼亞州境內(nèi)，坐落著美國(guó)莫哈維國(guó)家保護(hù)區(qū)（Mojave National Preserve）。這一保護(hù)區(qū)面積近6500平方公里，比整個(gè)上海市面積還大。保護(hù)區(qū)最低點(diǎn)海拔270米，而最高峰克拉克山海拔達(dá)2417米，高差超過(guò)2000米。這里的夏季氣溫常常超過(guò)38攝氏度，而年均降水量?jī)H有100-356毫米。沙丘、火山錐、熔巖流、干涸的湖盆、山脈……多樣的地理環(huán)境也孕育了豐富的生境。雖然此地環(huán)境干旱嚴(yán)酷，卻也是各種沙漠動(dòng)植物的樂(lè)園，且不乏特有種。莫哈維國(guó)家保護(hù)區(qū)不僅擁有眾多美國(guó)國(guó)家級(jí)的自然資源，還有全球密度最大的約書亞樹群落。

1994年10月31日，時(shí)任美國(guó)總統(tǒng)克林頓簽署了《加利福尼亞沙漠保護(hù)法案》，莫哈維國(guó)家保護(hù)區(qū)由此成立。如今，這一保護(hù)區(qū)歸美國(guó)國(guó)家公園管理局管轄，是美國(guó)國(guó)家公園體系的一員。保護(hù)區(qū)中2813平方公里的面積被劃為“荒野區(qū)”，這是IUCN自然保護(hù)地分類系統(tǒng)中保護(hù)等級(jí)最高的類型之一。

生機(jī)盎然的凱爾索沙丘

從南面進(jìn)入莫哈維國(guó)家保護(hù)區(qū)后，格拉尼特埡山和普羅維登斯山便擋住了去路。公路并沒(méi)有之字形盤旋登山，而是沿著緩坡上行，彎度很小，以至于來(lái)到花崗巖裸露的格拉尼特埡口時(shí)，我們都沒(méi)料到海拔已有1226米了。翻過(guò)埡口后，公路同樣缺乏大彎道，直愣愣地向著蘇打湖盆地降了下去。遠(yuǎn)遠(yuǎn)地便看到山腳下鋪陳著一大片淺黃色的丘陵，又如一片凝固的波浪，那就是面積約120平方公里的凱爾索沙丘了。

這片沙丘位于蘇打湖盆地的東南角，包含5組主要的沙丘群，每一組沙丘群都對(duì)應(yīng)著過(guò)去25000年來(lái)的當(dāng)?shù)貧夂蚋珊祷录?。每?dāng)氣候變得干旱時(shí)，植被漸漸退化，沙土因而裸露。這一帶常年主要風(fēng)向?yàn)槲黠L(fēng)，當(dāng)大風(fēng)攜帶著沙粒橫掃過(guò)平坦的盆地后，便被格拉尼特埡山和普羅維登斯山擋住了去路，大量沙粒便在大山腳下沉積下來(lái)。這里沙粒的主要成分為顏色較淺的石英和長(zhǎng)石，最高的沙丘可高出盆地200米以上，遠(yuǎn)看宛如一道山脊，蔚為壯觀。為保護(hù)這一獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，保護(hù)區(qū)不允許車輛進(jìn)入凱爾索沙丘，但游客可以在沙丘中自由徒步。和我國(guó)敦煌鳴沙山等地相似，凱爾索沙丘也有鳴沙現(xiàn)象。從沙丘高處緩緩下滑，可以讓沙粒產(chǎn)生低頻振動(dòng)，這一振動(dòng)不僅能聽到，也能感受到。這一鳴沙現(xiàn)象的出現(xiàn)需要一定的條件，在沙丘十分干燥的情況下特別明顯。

這里并不全是不毛之地，一些高大的沙丘上還稀稀落落地長(zhǎng)著30-50厘米高的沙生芨芨草。這一禾本科芨芨草屬的多年生草本植物分類地位變動(dòng)較大，曾被歸到落芒草屬和針茅屬中。它喜生于沙地或沙丘上，但并不是北美沙漠中的特有種，其分布區(qū)遍及北美洲西部。沙生芨芨草的傳粉方式因環(huán)境而異，在較為濕潤(rùn)的環(huán)境中，花藥可以外露，實(shí)現(xiàn)異花傳粉。而在干熱的不利環(huán)境中，自花傳粉在花朵開放前便已完成，這一現(xiàn)象被稱為“生態(tài)型自花傳粉”。沙生芨芨草被阿帕奇、納瓦霍和祖尼等多個(gè)部落的北美洲原住民廣泛利用，它是飼喂馬匹的優(yōu)良牧草。

要是在春季前來(lái)，地勢(shì)稍微低平一些的沙地便有可能搖身一變，成為一片淺紫色的沙馬鞭花海?；êＹN地而生，高度通常不超過(guò)20厘米，稱其為花毯可能更為恰當(dāng)。沙馬鞭隸屬紫茉莉科沙馬鞭屬，數(shù)十朵小花構(gòu)成了一個(gè)個(gè)傘狀的花序，乍看之下的確很有馬鞭草科的特點(diǎn)，而不會(huì)讓人一下想到紫茉莉科。紫茉莉科的多樣性中心位于美洲熱帶地區(qū)，大多數(shù)種類并不適應(yīng)干旱環(huán)境，而以沙馬鞭屬為代表的一支卻在北美洲沙漠中大放異彩，可算一大奇葩。沙馬鞭屬約有20種，全為草本，有研究認(rèn)為這一沙漠屬的分化始于漸新世或中新世。在這淺紫色的花海中，還點(diǎn)綴著潔白的沙漠月見草，和沙馬鞭一樣，它也是“花比葉大”。這其實(shí)是一種頗為明智的沙漠生存策略，枝葉小意味著生長(zhǎng)不需要太多水分，而且還能減少平時(shí)的水分蒸騰，從而可以把更多水分分配給花朵，讓花朵數(shù)量多、個(gè)頭大，提高吸引傳粉者的整體“顏值”。

除了高度適應(yīng)沙漠環(huán)境的植物外，這一帶還是許多沙漠動(dòng)物的家園，從松軟沙地上尚未消失的足跡就能識(shí)別出不少種類。兩個(gè)腳印成對(duì)出現(xiàn)，還附帶一條細(xì)長(zhǎng)的尾線，這是沙漠更格盧鼠留下的。這一小型嚙齒動(dòng)物后肢長(zhǎng)而健碩，可以讓它們?nèi)绱蟀阍谏车厣咸S前行。而沙漠更格盧鼠的天敵——體型如家貓的敏狐則留下一串小狗般的足跡。還有一種“足跡”就更特別了，每一個(gè)都為“J”型，許多個(gè)并排在一起，向遠(yuǎn)方延伸，它們是蝰科角響尾蛇的標(biāo)志性運(yùn)動(dòng)痕跡。這一響尾蛇體長(zhǎng)50-80厘米，雌蛇比雄蛇體型略大，它們體色變異較大，從米色到棕黃色都有，而每一個(gè)體的體色通常接近其所在環(huán)境的背景色。和大多數(shù)蛇類向前爬行的方向不同，角響尾蛇幾乎是側(cè)向前行，宛如蛇中螃蟹，因此才會(huì)在沙地上留下一個(gè)個(gè)不連續(xù)的字母“J”，“J”的小鉤所指的方向就是它們行進(jìn)的方向。既然談到“足”，就不得不提到后足頗有特色的莫哈維趾緣蜥。其后趾鱗片特化增長(zhǎng)，形成鋸齒狀結(jié)構(gòu)，既可以增加在松散沙丘上爬行時(shí)的摩擦力，又能夠擴(kuò)大接地面積，以免陷入沙中。和許多位于加利福尼亞州南部的其他沙丘一樣，凱爾索沙丘也擁有自己的特有物種，而且還不只一兩個(gè)，目前已知至少有包括凱爾索駝螽在內(nèi)的10種昆蟲僅見于這片沙丘。

絲蘭的國(guó)度

龍舌蘭科絲蘭屬約含34種，特產(chǎn)于美洲，在南至中美洲，北至加拿大南部的廣袤區(qū)域中都能看到它們的身影，而這一屬的多樣性中心位于北美洲西南部的干旱-半干旱地區(qū)。因此絲蘭屬在莫哈維國(guó)家保護(hù)區(qū)中甚是常見，其中最令人驚嘆的莫過(guò)于可達(dá)數(shù)層樓高的約書亞樹。約書亞樹不僅是莫哈維沙漠的特有種，還是其指示種，可以說(shuō)有約書亞樹生長(zhǎng)的地方都是莫哈維沙漠的地盤。不過(guò)這種植物偏愛海拔較高的地帶，在地勢(shì)較低的凱爾索沙丘上是見不到它們的。

離開凱爾索沙丘后，我們一路向北行進(jìn)，不一會(huì)兒，荒涼的世界中出現(xiàn)了一棟西班牙風(fēng)格的建筑，一排高大的棗椰守衛(wèi)著這片紅瓦黃墻。這里曾是凱爾索火車站，保護(hù)區(qū)成立后將其辟為游客中心。一位熱情的志愿者告訴我們，位于保護(hù)區(qū)中北部的希馬穹丘是探訪約書亞樹的好地方，世界上密度最大的約書亞樹種群便生長(zhǎng)于此。我們立即驅(qū)車前往，可是根本看不出明顯隆起的山丘，要不是對(duì)照著地圖上的位置，大多數(shù)人恐怕會(huì)忽視這一體量巨大，但看起來(lái)僅微微隆起的平緩穹丘。早在1.8億年前至8000萬(wàn)年前，這里的火山活動(dòng)很活躍，但炙熱的巖漿終究沒(méi)能涌出地表，于是在地下漸漸冷卻，形成了一大片花崗巖深層巖體，在千萬(wàn)年風(fēng)霜雨雪的侵蝕下，逐漸形成了如今平緩而對(duì)稱的穹丘形態(tài)。

在希馬穹丘平緩的山坡上，密密麻麻生長(zhǎng)著高大的約書亞樹。它們的高度普遍在5-10米間，主干直徑0.3-0.9米，主干二歧分枝生出較小的枝條，這些枝條還可以多次分枝。樹冠內(nèi)部的枝條往往豎直向上長(zhǎng)，樹冠邊緣的枝條更傾向于橫生，有的甚至還下垂生長(zhǎng)，構(gòu)成了一個(gè)碩大飽滿的樹冠。約書亞樹是一種單子葉植物，本質(zhì)上說(shuō)是和水稻一樣的草本植物，絕大多數(shù)單子葉植物缺乏形成層，因此莖干不能像雙子葉樹木一樣明顯增粗。但約書亞樹是少數(shù)木本單子葉植物之一，具有特殊的形成層，雖然生長(zhǎng)機(jī)理和雙子葉樹木不同，畢竟也有了增粗的能力。數(shù)十枚如短劍般的葉片密集地生長(zhǎng)在約書亞樹枝丫上部，終年常綠，老葉枯黃后并不立即脫落，耷拉著為枝條表面鋪上一保護(hù)層。枝丫頂部的圓錐花序上密密匝匝地?cái)D滿了乳白色的花朵，每朵花長(zhǎng)約2.5-5厘米。果序往往可重達(dá)4千克，而一粒種子的重量通常不超過(guò)0.1克。約書亞樹生長(zhǎng)較為緩慢，每年僅長(zhǎng)高約10厘米，但壽命較長(zhǎng)，平均可達(dá)150歲，最老的個(gè)體可達(dá)1000歲左右。1871年，以研究北美西部植物著稱的植物學(xué)家喬治·恩格爾曼于正式發(fā)表了約書亞樹這一外形獨(dú)特的物種，1935年jaegeriana亞種發(fā)表，生長(zhǎng)在莫哈維國(guó)家保護(hù)區(qū)中的約書亞樹就為這一亞種。

希馬穹丘干燥的地表呈現(xiàn)出灰黃色，但由于約書亞樹實(shí)在太多，極目遠(yuǎn)望，遠(yuǎn)處的坡地都被它們的莖干染成了深褐色。這一以約書亞樹為建群種的群落被稱為約書亞樹疏林，是整個(gè)保護(hù)區(qū)中極為重要的植被類型，覆蓋了希馬穹丘和周邊近390平方千米的面積。據(jù)估算，這片疏林由100多萬(wàn)株約書亞樹構(gòu)成，是全球密度最大的約書亞樹群落。雖然目前還沒(méi)有關(guān)于這一群落年齡結(jié)構(gòu)的研究，但有人估計(jì)其中一些大樹的年齡可達(dá)500-1000歲。

除約書亞樹外，保護(hù)區(qū)中常見的絲蘭屬植物還有香蕉絲蘭和莫哈維絲蘭。這兩種絲蘭的親緣關(guān)系很近，時(shí)有雜交現(xiàn)象。兩者外形比較相似，花朵都為乳白色，葉片邊緣有游離的絲狀物。它們雖然也有莖干，但個(gè)頭明顯比約書亞樹矮，通常不超過(guò)3米。仙人掌-絲蘭稀疏灌叢是保護(hù)區(qū)中的另一種主要植被類型，香蕉絲蘭和莫哈維絲蘭就是其中的重要成員，景觀極具美洲暖性沙漠特色。香蕉絲蘭的名稱源自其香蕉型的蒴果，莫哈維絲蘭的葉纖維曾被原住民用來(lái)編制繩索、鞋和衣物，根則可用來(lái)制作肥皂。

絲蘭和其傳粉者絲蘭蛾（共包含3個(gè)屬的鱗翅目昆蟲）有著動(dòng)植物間教科書級(jí)的專性互利關(guān)系。當(dāng)絲蘭蛾訪花時(shí)，絲蘭花粉會(huì)附著在雌蛾口器的特殊附屬物上，當(dāng)攜有花粉的雌蛾造訪另一朵花時(shí)，它會(huì)先在雌蕊的子房中產(chǎn)卵，然后將花粉特意涂抹到雌蕊的柱頭上，完成傳粉過(guò)程。由于絲蘭蛾的幼蟲僅以絲蘭的種子為食，而除絲蘭蛾外，沒(méi)有其他傳粉者會(huì)造訪絲蘭的花朵，因此這一絲蘭和絲蘭蛾間的關(guān)系專一性極強(qiáng)。1874年，達(dá)爾文將其譽(yù)為“已知最令人驚嘆的傳粉系統(tǒng)”。曾有假說(shuō)認(rèn)為這一專性互利關(guān)系加快了絲蘭屬物種分化的速率，但這似乎是站不住腳的。如果這一假說(shuō)成立，那么和絲蘭屬關(guān)系最近，且不需絲蘭蛾專性傳粉的龍舌蘭屬的種類應(yīng)該比絲蘭屬少才對(duì)。可事實(shí)恰恰相反，龍舌蘭屬約有240種，而絲蘭卻僅有約34種，還不及前者的零頭。此外，最近的一項(xiàng)研究表明，絲蘭屬起源于約1000萬(wàn)年前至600萬(wàn)年前，而絲蘭蛾起源于4000萬(wàn)年前至3200萬(wàn)年前，兩者“年齡”差異很大，說(shuō)明它們并非“青梅竹馬”。

沙漠鳥趣

眾多鳥類常年棲息在莫哈維國(guó)家保護(hù)區(qū)中，其中不乏適應(yīng)沙漠環(huán)境的鳥種。夏季的一場(chǎng)驟雨過(guò)后，地表徑流匯聚到山谷中，形成了一條條渾黃的臨時(shí)小溪。這些小溪旁土壤含水量較高，植被較為繁茂，除了偶有楊樹等高大的喬木外，還有不少金合歡屬和牧豆樹屬等豆科灌木。在這些灌木的枝丫上，能看到不少沙漠肉穗寄生。這一檀香科寄生植物的果實(shí)近球形，晶瑩剔透，黃中透紅，通常密密匝匝綴在枝頭，如豪華自助大餐吸引著黑絲鹟前來(lái)大啖美味。

黑絲鹟的雄鳥乍看通體黑色，仔細(xì)看其實(shí)是極深的墨綠色。雌鳥則為灰色，虹膜血紅色，頭頂還有飛揚(yáng)的羽冠，體長(zhǎng)約20厘米，特征鮮明，極易識(shí)別。雖然名字帶個(gè)“鹟”字，黑絲鹟卻不是鹟科鳥類，而屬絲鹟科，和太平鳥科親緣關(guān)系最近，分布范圍北起美國(guó)西南部，南至中美洲的巴拿馬。絲鹟科除黑絲鹟外的另外3種都為林鳥，僅黑絲鹟偏愛干旱的沙漠環(huán)境，而且它也是這一科中唯一可常年在墨西哥以北地區(qū)生活的成員。黑絲鹟雖然也吃昆蟲，但主要以沙漠肉穗寄生的果實(shí)為食，在冬季尤甚。在果源充足的情況下，一只黑絲鹟一天能吃至少1100粒果實(shí)。這些果實(shí)在提供營(yíng)養(yǎng)的同時(shí)也含有大量水分，因此黑絲鹟在干熱的環(huán)境中幾乎不需飲水。黑絲鹟還有著極為特殊的繁殖習(xí)性，繁殖季節(jié)它們先在海拔較低的沙漠中繁殖，此時(shí)它們極具領(lǐng)地意識(shí)，隨后它們會(huì)遷徙到海拔較高的疏林中再次繁殖，而這時(shí)它們就變得“友好”起來(lái)，一棵樹上最多有4對(duì)成鳥筑巢繁殖。這一行為的改變可能和兩種生境中食物密度的差異有關(guān)。

在莫哈維沙漠中，幾乎不喝水的鳥兒可不止黑絲鹟一種，棕曲嘴鷦鷯便是另一代表鳥種。這種鳥兒體長(zhǎng)約22厘米，是北美洲體型最大的鷦鷯科成員，無(wú)論是體型還是羽色，都很有嘲鶇科的范兒。棕曲嘴鷦鷯的分布區(qū)南至墨西哥中部，北至美國(guó)西南部，有7個(gè)亞種。在野外就算沒(méi)能見到它們，也能通過(guò)其獨(dú)特的巢穴知道它們的存在。在尖刺密集的仙人掌科植物的莖干間，枯黃的草莖圍合出一個(gè)黝黑的洞口，這便是棕曲嘴鷦鷯巢穴的入口了，整個(gè)巢穴極為醒目，似乎毫不在乎被天敵發(fā)現(xiàn)。也難怪， 有仙人掌尖刺的保護(hù)，棕曲嘴鷦鷯的確是有資本“任性”一點(diǎn)的，美國(guó)人還給它起了個(gè)恰當(dāng)?shù)拿郑骸跋扇苏弃匉崱?。這種鷦鷯對(duì)其他鳥類可不客氣，時(shí)常到別人巢里毀巢毀蛋，以至于能降低黃頭金雀的數(shù)量，戰(zhàn)斗力不可謂不強(qiáng)。

清晨時(shí)分，從灌叢中窸窸窣窣地跑出一小群雞形目鳥類。它們無(wú)論雌雄，頭上都有醒目的黑色冠羽，這便是另一種沙漠鳥類黑腹翎鶉。它們體長(zhǎng)近30厘米，和大多數(shù)雞形目鳥類一樣，它們的翅短而圓，腿較強(qiáng)健，不善飛而善走。這一鳥種是由美國(guó)博物學(xué)家威廉·干貝爾在加利福尼亞州采到標(biāo)本后，于1843年發(fā)表的，他用自己的姓為其命了名，于是便有了gambelii這一種加詞。黑腹翎鶉所屬的齒鶉科斑鶉屬共有4種，全分布在美國(guó)西南部和墨西哥北部的干旱地區(qū)，這一屬常被看作是一個(gè)復(fù)合體，種間雜交現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生。黑腹翎鶉實(shí)行一夫一妻制，雌鳥每次產(chǎn)卵10-12枚，孵化期21-23天。在出殼前，雌鳥便會(huì)呼喚雛鳥，雛鳥則會(huì)在殼中應(yīng)答，一窩雛鳥幾乎同時(shí)出殼。黑腹翎鶉的雛鳥為早成雛，出殼數(shù)小時(shí)后便能跟隨親鳥走動(dòng)覓食，這是對(duì)地棲生活的一種適應(yīng)。和不少其他沙漠鳥類相似，黑腹翎鶉的雛鳥數(shù)量和季節(jié)干濕程度關(guān)系較大。如果冬春降水較多，植被繁茂，則會(huì)來(lái)個(gè)兒女滿堂。反之如果冬春較為干燥，雛鳥數(shù)量也會(huì)相應(yīng)下降。這是長(zhǎng)期沙漠生活所選擇出的生存之道。