開放核心群育種體系在中系德國牧羊犬培育中的應用

余 盼

特種動物

開放核心群育種體系在中系德國牧羊犬培育中的應用

余 盼

（公安部南昌警犬基地，江西 南昌 330100）

開放核心群育種體系相對傳統(tǒng)的閉鎖核心群育種而言，擁有更廣泛的遺傳基礎、近交增量小等優(yōu)點，從而備受動物育種工作者的親睞。本文就開放核心群育種體系遺傳學特征及其優(yōu)勢進行介紹，闡述犬人工授精技術(shù)推動開放核心群育種體系實施，并對該育種技術(shù)在中系德國牧羊犬培育中應用的可行性進行探討，以期為開展中系德國牧羊犬培育工作提供理論和實踐參考依據(jù)。

德國牧羊犬；開放核心群育種；

德國牧羊犬是我國最早引入的警用工作犬品種之一，因其膽大、興奮、嗅覺靈敏而被廣泛應用于刑事偵查、處突防暴、治安巡邏、搜救搜索等公安實戰(zhàn)工作[1]。隨著公安部警犬技術(shù)“四個服務”及《公安機關(guān)警犬技術(shù)工作規(guī)定》的貫徹落實，全國各級公安機關(guān)對警犬需求數(shù)量和質(zhì)量都呈現(xiàn)快速發(fā)展態(tài)勢。培育出體型外貌特征明顯、警用性能突出、繁殖性能高、抗病力強、遺傳性穩(wěn)定、無髖關(guān)節(jié)發(fā)育異常等常見遺傳性疾病，且廣泛適應我國氣候和環(huán)境的工作型中系德國牧羊犬成為當前我國德國牧羊犬品種繁育工作的重要內(nèi)容之一。

開放核心群育種體系（Open nucleus breeding system, ONBS）是20世紀60、70年代伴隨著綿羊合作組育種計劃的提出和實施而發(fā)展起來的一項家畜品系培育技術(shù)。隨后，這一育種技術(shù)在奶牛、豬、家禽以及其他家畜中得到更廣泛的應用，并逐步發(fā)展成為較為完善的開放式核心群育種體系[2]。傳統(tǒng)的閉鎖核心群育種體系都是呈等級的金字塔結(jié)構(gòu)，頂部為核心群 (或育種群)，中部是繁殖群(或制種群)，基部是生產(chǎn)群(或商品群)。也可分為兩個層級，即由最優(yōu)秀個體組成的核心群和其它個體組成的基礎群[3]。在傳統(tǒng)的閉鎖核心群育種體系中，核心群種畜的替換只在核心群內(nèi)留種更新，在這種情形下，基因的流動只能從核心群向基礎群進行單向流動。當核心群的替換種畜來源核心群或基礎群，甚至從育種體系外留種更新時，即成為開放核心群育種體系[4]。如圖1所示，在ONBS中，核心群的種公、種母可自群留種，也可導入與目標性狀一致的外源血統(tǒng)[5]。核心群的種公來自核心群，種母來自核心群和生產(chǎn)群，這樣基因的傳遞由原來的單向傳遞變?yōu)殡p向傳遞，而且核心群還可導入外源血統(tǒng)，擴大核心群的選擇范圍和遺傳基礎，保證核心群充滿生機與活力。

圖1 開放式核心群育種體系

相對于閉鎖核心群育種，ONBS擴大了種犬的選擇范圍，可以獲得更大的遺傳進展，快速改變基因的類型。提高種畜的使用年限，對經(jīng)濟性狀進行更好的選擇，把育種資源集中在一起，快速獲得經(jīng)濟效益，甚至可以針對不同的育種目標設定不同的核心群。

1 ONBS的遺傳學特征

在大群體中，基因頻率可以穩(wěn)定地遺傳，沒有遷移、突變或選擇對基因頻率和基因型的影響。但是對于小群體而言，特別是群體規(guī)模較小時，小群體中的基因頻率受制于配子抽樣所導致的基因隨機波動。當群體規(guī)模較小時，配子從親本基因庫傳遞到下一代，上下兩代間的基因頻率就會隨機變化，發(fā)生群體分化，出現(xiàn)亞群間的分化、群體遺傳變異性下降以及群體純合子頻率增加，導致群體繁殖力和生活力下降[6]。我國警方自20世紀80年代起從國外引進德國牧羊犬。祖代德國牧羊犬核心群便是一個小群體，采用閉鎖核心群育種技術(shù)，育種過程中，由于配子遺傳導致的基因頻率、群體平均值和群體方差隨機偏差，并且上一世代的遺傳偏差又作為下一世代配子抽樣的起點，周而復始，導致一些基因被固定或者丟失。在德國牧羊犬的培育過程中，因為配子遺傳導致基因頻率的變化使得德國牧羊犬的髖關(guān)節(jié)發(fā)育異常、神經(jīng)類型中膽小、抑制的犬只比例明顯上升。采用ONBS技術(shù)后，每個世代都可以納入一定比例通過篩選的優(yōu)秀同質(zhì)個體，使得亞群和總?cè)褐g的基因頻率更為接近。ONBS中連續(xù)遷移的效應往往導致亞群和總體間基因頻率、群體均值、群體方差更加接近,群體間同質(zhì)性增加,可以緩沖小群體復制育種中突出的源于配子抽樣的群體遺傳特性隨機波動和抽樣偏差,從而以漸進方式與總體保持遺傳同質(zhì)性。在小群體的種群中，這種遺傳隨機性波動對種群基因頻率、群體均值的影響尤為明顯。遷移和選擇的聯(lián)合遺傳效應往往使得ONBS的遺傳進展遠大于封閉體系。在品種培育過程中，培育品種的基因純合系數(shù)增加，品系間的遺傳距離變小，在遺傳關(guān)系上有趨于接近的趨勢，這對于培育遺傳穩(wěn)定的新品系有積極的作用[7]。在工作系德國牧羊犬的培育過程中，可以充分利用ONBS的特點，優(yōu)化犬只髖關(guān)節(jié)性狀，提高興奮性強，銜取欲望高這些神經(jīng)類型犬只的遺傳穩(wěn)定性，這些都對工作系德國牧羊犬的培育有著積極的意義。ONBS的群體遺傳學上的特點主要體現(xiàn)在加快遺傳進展和降低近交增量兩個方面。

1.1 遺傳進展

選擇強度和群體遺傳變異系數(shù)是決定遺傳進展的兩個重要因素，按照數(shù)量遺傳學的理論，群體的遺傳進展可以表示為：選擇強度和群體遺傳變異系數(shù)都與遺傳進展呈正相關(guān)[8]。與閉鎖核心群育種體系相比，ONBS擴大了核心群的選擇范圍，增加了核心群的有效群體數(shù)量。在預留種公犬數(shù)量保持不變時，單方面提高主動育種群的比例等于加大了預留公犬的選擇強度。同時，有效群體數(shù)量的增加也加大了群體遺傳變異性，因而有利于遺傳進展的提高。據(jù)研究，ONBS的遺傳進展可以比閉鎖核心群育種體系高出10%～15%,甚至 20%～30%[3]。李俊雅對西門塔爾牛的育種研究中發(fā)現(xiàn)，ONBS相對于閉鎖核心群育種乳脂校正乳遺傳進展高出39.5%，育肥期日增重遺傳進展高出33%[9]。在群體規(guī)模一定時，核心群數(shù)量越多，遺傳進展的值越高，然而并非核心群種公犬數(shù)量越多越好。Hopkins認為最佳的核心群規(guī)模和遺傳進展之間具有一個最佳的結(jié)合點，這與選擇強度、核心群與基礎群之間的遺傳差異等因素密切相關(guān)[4]。

1.2 近交增量

在ONBS中，對最佳核心群進行研究時，近交增量是一個值得考慮的重要因素。研究表明，當考慮近交對遺傳進展的影響時，最佳核心群規(guī)模增加到總?cè)后w的20%～30%，如果考慮近交衰退，則核心群低于10%的群體規(guī)模會導致生產(chǎn)群的遺傳進展大于核心群的遺傳進展。在考慮世代重疊的研究中表明，核心群更新的母犬有一半來自生產(chǎn)群時，預期的遺傳進展最大，近交量幾乎為零。從生產(chǎn)群選留母犬的最佳比例與公犬選擇強度呈正相關(guān)，與母犬的選擇強度呈負相關(guān)[3,10]。

2 犬人工授精技術(shù)促進ONBS在中系德國牧羊犬的培育

犬的人工授精（AI）是指在人工條件下，利用器械采集公犬的精液，經(jīng)過精液質(zhì)檢、稀釋保存等處理后，再用器械輸送到發(fā)情母犬生殖道內(nèi)，使母犬受孕的配種技術(shù)。隨著犬人工授精技術(shù)的日趨成熟和普及，人工授精在犬的警犬繁殖育種中發(fā)揮著越來越重要的作用，應用犬人工授精技術(shù)可有效促進ONBS的有效實施[11]。

2.1 充分發(fā)揮優(yōu)良種公犬的遺傳優(yōu)勢

ONBS的主要目的之一是充分利用優(yōu)秀種公犬，人工授精技術(shù)為這一目標提供了必要條件[12]。首先，人工授精技術(shù)可使種公犬的配種能力得到最大程度的提高。假設每頭種公犬每周可以采精兩次，每次采精可以分成10份，每年可以生產(chǎn)精液上千頭份，按每次配種需要精液兩頭份計算，一頭優(yōu)良種公犬一年可以配500余頭母犬，從而最大限度地利用公犬，產(chǎn)生更多的后代，提高優(yōu)良基因在群體中的頻率。

2.2 提高公犬選擇強度和選擇的準確性

選擇強度和選擇的準確性是決定群體遺傳進展的兩個重要因素，與遺傳進展呈正相關(guān)[8]。由于公犬的利用能力得到大幅度提升，種公犬的需要量自然就會減少。目前，我國警方核心群公母比例一般為1∶3～5，采用人工授精技術(shù)，這個比例可以下降到1:10以下，因此在一定的選擇強度下，可適當減少公犬的飼養(yǎng)數(shù)量。另一方面，人工授精使得每頭公犬有更多的半同胞和后裔，在進行公犬遺傳評估時可以用的信息量大大增加，能提高遺傳評估的準確性，從而提高公犬選擇的準確性。

2.3 消除地域隔閡，降低育種成本

人工授精技術(shù)相對于長途運輸犬只而言，只需要運輸犬精液，即可實現(xiàn)跨地域、跨時間配種，可明明顯降低育種成本，也促進了不同機構(gòu)，不同地域的種犬的交流，一定程度上擴大了種群規(guī)模，增加群體的遺傳變異性，避免近交[12]。同時,采用人工授精技術(shù)也更容易引入外血增加群體的遺傳變異性，提高遺傳進展。

2.4 減少疾病的傳播

人工授精技術(shù)切斷了公犬和母犬的彼此接觸，減少了犬與犬之間因為接觸而導致的疾病傳播，保障了種犬的健康。

3 ONBS在中系德國牧羊犬培育工作中的應用前景

我國警方自20世紀80年代起從國外引進的德國牧羊犬，在育種過程中主要采取核心群閉鎖育種方法進行培育，擴大種犬規(guī)模，確保種群血統(tǒng)純正[1]。隨著警犬技術(shù)工作的深入及育種工作的發(fā)展，對德國牧羊犬的質(zhì)量要求越來越高，需求量也逐年增加。一方面德國牧羊犬在公安實戰(zhàn)應用中暴露的運動能力及神經(jīng)類型缺陷嚴重制約著警犬技術(shù)的發(fā)展；另一方面，每年也有大量仔犬、幼犬因為髖關(guān)節(jié)發(fā)育不良、興奮度低等原因淘汰，進一步加劇了警犬需求量與供給之間的緊張。為改善和提高現(xiàn)有德國牧羊犬犬群質(zhì)量，加速中系德國牧羊犬的育種進程，一方面可以適時引進國外優(yōu)良種犬，改善種犬群結(jié)構(gòu)；另一方面可依托現(xiàn)有條件，合理利用民間設施和資源，降低育種成本。據(jù)了解，民間每年都有大量犬只獲得國際大賽排名，同時，也會有大量擁有國際比賽排名的種犬被收購回國。加強公安部一、二級繁育單位與民間的交流合作，可以快速有效地擴大種犬群的規(guī)模，增加了優(yōu)良的工作系德國牧羊犬的種犬數(shù)量及質(zhì)量。需要注意的是，民間犬業(yè)種犬培育更多地側(cè)重在展示性能的培育，對于體型外貌的要求更高，因而在引入民間犬業(yè)資源的同時應針對警用性能制定合理的育種指標，嚴格控制引入種犬的警用性能。民間養(yǎng)犬組織或個人廣泛分布于全國各地，長途運輸對犬只造成的應激反應嚴重影響了種犬的繁殖性能，公犬的精液品質(zhì)及母犬的受胎率都會受到影響，結(jié)合人工授精技術(shù)可以有效地降低這類風險。因而，在ONBS育種與犬人工授精技術(shù)結(jié)合，可以有效地擴大種犬群規(guī)模，從而增加群體遺傳變異性，降低近交系數(shù)，加速遺傳育種進展，消除地域限制對種犬繁育的影響，促進民間犬業(yè)與公安部一二級繁育單位間優(yōu)良種質(zhì)資源的交流合作，加快我國工作系德國牧羊犬培育的步伐。

[ 1 ]王軍. 德國牧羊犬做為警犬的歷史[J]. 中國工作犬業(yè), 2010(2):48-49.

[ 2 ]Meuwissen T H E, Woolliams J A. Responses of multi-trait selection in open nucleus schemes for dairy cattle breeding[J]. Animal Production, 1993, 56(56):293-299.

[ 3 ]任建存. 秦川肉牛群選群育開放核心群育種體系的建立及技術(shù)體系優(yōu)化研究[D]. 西北農(nóng)林科技大學, 2008.

[ 4 ]Hopkins I R, James J W. Theory of nucleus breeding schemes with overlapping generations[J]. Theoretical and Applied Genetics, 1978, 53(1):17-24.

[ 5 ]段誠中. 規(guī)?；B(yǎng)豬新技術(shù)[M]. 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[ 6 ]Haapanen M, Mikola J, Ruotsalainen S, et al. Combining genetic gain and diversity by means of open nucleus breeding system[J]. 1999.

[ 7 ]柳小春, 吳曉林, 施啟順. 開放核心群育種體系(ONBS)研究 Ⅱ.用個體混合模型估計選擇和遷移反應[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學學報, 1997(5):455-79

[ 8 ]張勤. 豬的人工授精與聯(lián)合育種[J]. 豬業(yè)科學, 2007, 24(5):40-42.

[ 9 ]李俊雅. 中國西門塔爾牛開放核心群優(yōu)化育種規(guī)劃的研究[D]. 中國農(nóng)業(yè)大學, 2002.

[10]魯紹雄, 連林生. 開放核心群育種體系及其應用[J]. 云南畜牧獸醫(yī), 2003(2):8-10.

[11]蘭康, 李川武. 開放核心群育種體系在警犬繁育工作中的應用[J]. 中國工作犬業(yè), 2008(3):34-35.

[12]蘭康, 吳衍. 人工授精技術(shù)推動開放核心群育種體系的應用[C]// 第16次全國犬業(yè)科技學術(shù)研討會論文集. 2015.

S829.2

A

1005-2739（2017）02-0030-04

2016-11-30

江西省2016年度重點研發(fā)計劃項目“工作型中系德國牧羊犬培育及其在公安實戰(zhàn)中應用研究”，項目編號20161BBG70041

余盼（1990-），女，湖北武漢人，實習研究員，碩士，主要從事警犬繁育技術(shù)研究。

Email：njaucynthia@163.com