上海高密度城區(qū)不同用地的鳥類群落結(jié)構(gòu)研究?

干 靚 郭光普

同濟大學 上海 200092

上海高密度城區(qū)不同用地的鳥類群落結(jié)構(gòu)研究?

干 靚 郭光普

同濟大學 上海 200092

城市野生鳥類及其物種多樣性是現(xiàn)代城市生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指標。上海有著豐富的鳥類資源，但是高密度城區(qū)各類用地的鳥類物種多樣性的相關(guān)研究較少涉及。該研究于2014—2015年對上海浦東新區(qū)世紀大道沿線不同類型用地的鳥類群落進行了調(diào)查，共記錄到8目25科47種鳥類。對居住用地、公共設(shè)施用地、道路廣場用地、公園綠地、濕地等不同用地以及居住用地、商業(yè)服務(wù)業(yè)用地、商務(wù)辦公用地中各類綠地-建筑空間格局的鳥類群落結(jié)構(gòu)進行了比較研究。結(jié)果顯示:公園綠地生境鳥種數(shù)最多；其次是由居住用地、公共設(shè)施用地、道路廣場用地的附屬綠地構(gòu)成的休閑綠化生境；而濕地生境的鳥種數(shù)雖然最少，但稀有鳥種更多并且多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均大于公園綠地生境；中心式綠地布局模式對鳥類物種豐富度和物種多樣性更有利。整個研究區(qū)域的鳥類群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定的季節(jié)變化，但嚴重單一化。

高密度城區(qū)，鳥類群落結(jié)構(gòu)，用地類型，綠地-建筑空間格局

城市野生鳥類是城市野生動物的重要組成部分，在城市生態(tài)系統(tǒng)中處于食物鏈的高級或頂級營養(yǎng)級，對棲息地的組成和環(huán)境污染積累效應(yīng)較為敏感，通常被作為城市生態(tài)環(huán)境的指征物種，尤其在較小尺度的高密度城區(qū)破碎化和人工化生境的研究中具有不可替代的作用[1-2]。因此，在城市生態(tài)研究中常將鳥類多樣性作為現(xiàn)代城市生態(tài)健康的重要指標。

上海是一個國際性特大城市，位于東亞-澳大利亞候鳥遷徙路線的重要中轉(zhuǎn)站。鳥類資源較豐富，而且鳥類也是上海市最主要的野生動物類群，約占上海市野生陸生脊椎動物種類的80%以上[3]。從20世紀初至2013年，上海地區(qū)有文獻記錄的鳥類已達到了20目70科屬445種[4]。各區(qū)縣最常見的鳥類約有60種，主要分布在城鎮(zhèn)公園綠地生境、濕地生境、農(nóng)田生境和低山丘陵生境中[5]。城市鳥類及其生境歷來是上海城市生物多樣性研究的重點。欒曉峰[6]對城市濕地、林地、農(nóng)田、公共綠地4種生境的鳥類群落及其棲息環(huán)境做了較深入的比較研究。唐仕敏等[7]、葛振鳴等[8]、陸祎瑋等[2]、袁曉等[9]、楊剛等[10]分別對一些公園、綠地的野生鳥類進行了調(diào)查，并分析了影響鳥類群落結(jié)構(gòu)和多樣性的環(huán)境因子。但相關(guān)研究多集中于相對面積較大的近自然和半自然生境空間，而對城市居住區(qū)、商務(wù)商業(yè)區(qū)、科教文化區(qū)等典型的高密度城區(qū)不同類型用地中的鳥類群落研究較少，而這類與人工環(huán)境高度重疊的生境實際上是城市居民最容易在日常生活中接觸和感知的自然生物棲息活動空間，因此這一基礎(chǔ)性研究在上海新一輪總體規(guī)劃大力推動“更可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)之城”建設(shè)過程中有著重要的現(xiàn)實意義。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

本研究選擇上海市浦東新區(qū)世紀大道從陸家嘴金融區(qū)至世紀公園段兩側(cè)100 m左右的完整街坊范圍以及錦繡路沿線與世紀公園對街的街坊，共計51個地塊，作為高密度城區(qū)不同用地的典型樣地，總面積4.60 km2，其中可建設(shè)用地總面積4.57 km2，水域面積0.3 km2。

該地區(qū)位于城市中心區(qū)，用地類型多樣。按照《上海市用地分類標準(2011版)》①，主要為居住用地(20.22%)、公共設(shè)施用地(27.45%)、道路及廣場用地(29.51%)、綠化用地(14.79%)、公共設(shè)施備建用地(6.72%)等。公共設(shè)施用地中包括行政辦公用地(C1)、商業(yè)服務(wù)業(yè)用地(C2)、文化用地(C3)、商務(wù)辦公用地(C8)、教育科研用地(C6)等，體現(xiàn)出典型的高密度城區(qū)用地結(jié)構(gòu)，對于研究不同類型用地中的鳥類群落結(jié)構(gòu)特征，具有一定的代表性。

研究區(qū)域的生境主體是以居住區(qū)、商務(wù)區(qū)、商業(yè)區(qū)內(nèi)的集中綠地、宅間綠地、沿街綠地、出/入口綠地等附屬綠地組成的休閑綠化生境；此外還包括濱水的近自然生境、陸家嘴中央綠地等公園綠地生境以及街頭臨時綠地；還有一片經(jīng)過10多年自然演替形成的上海中心區(qū)內(nèi)少見的自然濕地。

1.2 調(diào)查方法

將研究區(qū)域分為5個片區(qū)，每片區(qū)設(shè)10～25個固定調(diào)查樣點及一條樣線，樣線涵蓋地塊內(nèi)的主要生境。調(diào)查時間為2014年11月至2015年10月，每月上旬調(diào)查一次；為盡可能減少人車出行活動對鳥類活動的干擾，并根據(jù)鳥類活動規(guī)律，一般選擇在天氣晴朗的周末清晨。根據(jù)日出時間確定調(diào)查時間為冬季7∶00—10∶00，春、秋季6∶30—9∶30，夏季6∶00—9∶00，使用8～10倍的雙筒望遠鏡，以1.5 km/h的行進速度前進，記錄兩邊各25m范圍內(nèi)看見和聽見的野生鳥類的種類、數(shù)量等信息。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)12次調(diào)查結(jié)果計算51個地塊的鳥類個體數(shù)量、物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)。多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)，即H′＝-∑PilogPi，其中，Pi為物種i的個體數(shù)量與所有物種總數(shù)之比。均勻度采用Pielou指數(shù):J＝H′/Hmax，其中，H′同上，Hmax＝lnS，S為物種數(shù)。優(yōu)勢度采用Simpson指數(shù):C＝∑(Pi)2，Pi同上。優(yōu)勢種按遇見率指數(shù)Pi計算，大于10%為優(yōu)勢種，10%～1%為常見種，小于1%為稀有種[8]，依次用“＋＋＋”“＋＋”和“＋”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 鳥類群落整體特點

調(diào)查共記錄到鳥類11 304只次，其中家養(yǎng)鳥(籠養(yǎng)鳥或逃逸鳥)9種共1 060只次；城市野生鳥類10 244只次，其中13只次因觀察時間過短而未能鑒別，其余10 231只次根據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》[11]分別隸屬于8目25科47種。

在所調(diào)查到的鳥類中，留鳥20種，旅鳥11種，冬候鳥9種，夏候鳥4種，繁殖鳥類(留鳥和夏候

①上海城市規(guī)劃管理部門在城市規(guī)劃和國土資源管理中采用《上海市用地分類標準(2011版)》，與國標《城市用地分類與規(guī)劃建設(shè)用地標準》(GB50137-2011)的分類方法略有不同，本文的用地分類以《上海市用地分類標準(2011版)》為依據(jù)。鳥)與非繁殖鳥類(冬候鳥和旅鳥)各占總數(shù)約52%和48%(圖1)。雀形目鳥類最多，共38種，占總數(shù)的81%，其中鶇科(9種)、鹟科(4種)、鶯科(3種)、燕雀科(3種)等小型鳴禽科鳥類較多，其余科的鳥種數(shù)均在2種以下。上海市重點保護鳥類6種。

由于上海地處東洋界的北緣，與古北界相毗鄰，特殊的地理位置決定了上海地區(qū)的鳥類種群結(jié)構(gòu)中留鳥和夏候鳥種類貧乏，而冬候鳥和旅鳥眾多[6]。欒曉峰等[6]、袁曉等[9]對上海市域4類生境和市區(qū)大型公園綠地的野生鳥類調(diào)查均顯示，繁殖鳥類少于非繁殖鳥類，其中大部分為冬候鳥和旅鳥。而本研究區(qū)域為多樣化用地類型和生境類型的高密度城市中心區(qū)，并非候鳥遷徙的必經(jīng)路經(jīng)，調(diào)查結(jié)果顯示繁殖鳥類與非繁殖鳥類幾乎各占一半，其中又以留鳥占據(jù)絕對主導地位，呈現(xiàn)出與整個市域范圍不同的鳥類群落結(jié)構(gòu)特征。

圖1 研究區(qū)域鳥類居留型比例圖

2.2 鳥類種類、數(shù)量和優(yōu)勢種的季節(jié)變化

從4個季節(jié)的鳥類群落特征來看，分別為春季38種，夏季26種，秋季30種，冬季35種，鳥類群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定的季節(jié)變化。研究中所記錄的鳥類種類和數(shù)量均在3月達到最高峰，8月降至最低；且二者顯著相關(guān)(r＝0.945)，在各季節(jié)的變化基本一致。

研究區(qū)域內(nèi)有3個優(yōu)勢鳥種，依次為[樹]麻雀(Passer montanus)、白頭鵯(Pycnonotus sinensis)和烏鶇(Turdus merula)，占總數(shù)量的2/3左右；7種常見種依次為珠頸斑鳩(Streptopelia chinenesis)、夜鷺(Nycticorax nicticorax)、灰喜鵲(Cyanopica cyana)、棕頭鴉雀(Paradoxornis webbianus)、海鷗(Larus canus)、白鹡鸰(Motacilla alba)、棕背伯勞(Lanius schich)，占總數(shù)量的25%左右。夜鷺是夏季的優(yōu)勢種，而秋季的優(yōu)勢種中增加了珠頸斑鳩。優(yōu)勢度最高的10種鳥類中，除了海鷗和白鹡鸰外均為上海市留鳥；其余37種鳥類均為優(yōu)勢度小于1%的稀有種，數(shù)量不到總數(shù)的10%。由此可見，以休閑綠化生境為主的研究區(qū)域，呈現(xiàn)出鳥類群落結(jié)構(gòu)的嚴重單一化。

2.3 不同用地的鳥類群落結(jié)構(gòu)比較

將研究區(qū)域不同生境類型與不同用地承載的鳥種數(shù)量、繁殖鳥種比例、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)進行分析比較，可以發(fā)現(xiàn)各類用地中的鳥種群落結(jié)構(gòu)各有差異(圖2、圖3)。

1)研究區(qū)域所涉及的3類主要生境中，公園綠地生境鳥種數(shù)最多，共計6目20科39種；其次是附屬綠地構(gòu)成的休閑綠化生境，為3目16科33種；濕地生境的鳥種數(shù)雖只有29種，但涉及5目17科，且稀有鳥種更多。3類生境的繁殖鳥種(留鳥與夏候鳥)比例均大于50%。濕地生境的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均大于公園綠地生境，而優(yōu)勢度指數(shù)最小。休閑綠地的多樣性指數(shù)最低，優(yōu)勢度指數(shù)最高，均勻度指數(shù)除道路廣場用地(S)外都較低，顯示出其鳥類結(jié)構(gòu)相對更單一。

圖2 研究區(qū)域不同用地中的鳥種數(shù)量與繁殖鳥種比例比較

圖3 研究區(qū)域不同用地中的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)比較

2)休閑綠化生境中鳥種數(shù)量呈現(xiàn)出:居住用地(3目16科31種)＞公共設(shè)施用地(3目14科22種)＞道路廣場用地(3目13科16種)；3類用地的繁殖鳥種(留鳥與夏候鳥)比例均大于50%，道路廣場用地(81.25%)＞公共設(shè)施用地(59.09%)＞居住用地(51.61%)。多樣性指數(shù):道路廣場用地(S)＞居住用地(R)＞公共設(shè)施用地(C)。均勻度指數(shù):道路廣場用地(S)＞居住用地(R)＞公共設(shè)施用地(C)。優(yōu)勢度指數(shù):公共設(shè)施用地(C)＞居住用地(R)＞道路廣場用地(S)。可見，人類干擾程度越大鳥種群落結(jié)構(gòu)越單一。

3)在居住用地中，多層住宅為主的二類住宅組團用地(R2)雖然容積率低于高層住宅為主的三類住宅組團用地(R3)，但其附屬居住綠地鳥種數(shù)卻更加單一，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)也更低，優(yōu)勢度指數(shù)反之較高；基礎(chǔ)教育設(shè)施用地(Rs)中的鳥種數(shù)比前兩者更少，而繁殖鳥種比例遠高于二三類住宅組團用地，多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)居于兩類住宅組團用地之間，均勻度指數(shù)與三類住宅組團用地基本一樣。

4)公共設(shè)施用地中的鳥種數(shù)由多到少依次為:文化用地(C3)＞商務(wù)辦公用地(C8)＞商業(yè)服務(wù)業(yè)用地(C2)＞教育科研設(shè)計用地(C6)＞行政辦公用地(C1)；而繁殖鳥類比例普遍高于其他類用地，甚至教育科研設(shè)計用地中所發(fā)現(xiàn)的鳥類全部為留鳥。多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出:文化用地(C3)＞教育科研設(shè)計用地(C6)＞行政辦公用地(C1)＞商務(wù)辦公用地(C8)＞商業(yè)服務(wù)業(yè)用地(C2)。均勻度指數(shù)則以行政辦公用地(C1)和教育科研設(shè)計用地(C6)最高，文化用地(C3)次之。商務(wù)辦公用地(C8)和商業(yè)服務(wù)業(yè)用地(C2)的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低，而優(yōu)勢度指數(shù)最高。這是因為文化用地、教育科研設(shè)計用地和行政辦公用地一般在其內(nèi)部或出入口處設(shè)有一定規(guī)模的綠地，而商務(wù)辦公用地和商業(yè)服務(wù)業(yè)用地的附屬綠地規(guī)模較小且受到人工干擾更多。由此體現(xiàn)出人工環(huán)境屬性越高，鳥類優(yōu)勢種的比例越大，即鳥種群落結(jié)構(gòu)越單一化的趨勢。

5)各類綠地的繁殖鳥種比例無明顯差異，基本在50%上下，而生產(chǎn)防護綠地的鳥種數(shù)明顯少于前兩者；街頭綠地尤其是沿河岸的綠地，由于處于兩種生境的交錯地帶，鳥種數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)反而比公園更高，其多樣性指數(shù)也大于生產(chǎn)性防護綠地。各類綠地的優(yōu)勢度指數(shù)基本一樣。

2.4 不同用地中各類綠地－建筑空間格局的鳥種群

落結(jié)構(gòu)比較

城市綠地空間格局的變化對鳥類群落有著明顯的影響[12]。綠地與建筑的空間格局，一定程度上決定了該綠地的規(guī)模、連通性以及由人類使用頻率所帶來的干擾程度。因此本研究進一步分析了不同用地中各類綠地-建筑空間格局模式下鳥種群落的差異，為綠地的合理布局提供依據(jù)。以各類用地中調(diào)研樣點所處的綠地與建筑的空間關(guān)系為依據(jù)將樣點生境分為以下空間格局模式(圖4)。

1)多層居住區(qū)(二類住宅組團用地Rr2):中心綠地(Rr2C)、宅間綠地(Rr2H)、沿街綠地(Rr2S)。

2)高層居住區(qū)(三類住宅組團用地Rr3):中心綠地(Rr3C)、宅間綠地(Rr3H)、沿街綠地(Rr3S)。

圖4 不同用地中各類綠地-建筑空間格局圖示

3)商務(wù)區(qū)(商務(wù)辦公用地C8):中心綠地(C8C)、周邊綠地(C8B)、入口綠地(C8E)。

4)商業(yè)區(qū)(商業(yè)服務(wù)業(yè)用地C2):中心綠地(C2C)、周邊綠地(C2B)。

將樣點按照上述11類綠地空間類型進行分類，分析結(jié)果發(fā)現(xiàn):在居住區(qū)中，高層居住區(qū)中心綠地(Rr3C)的鳥種數(shù)和多樣性指數(shù)遠大于其他各類，且繁殖鳥種比例最小，優(yōu)勢度最低，均勻度指數(shù)第二高，鳥類群落結(jié)構(gòu)最豐富；而高層居住區(qū)的宅間綠地(Rr3H)雖然均勻度指數(shù)最高，但鳥種數(shù)最小且繁殖鳥種比例最高。多層居住區(qū)的宅間綠地(Rr2H)的鳥種數(shù)量在居住用地的各類綠地空間類型中位居第二，但多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)都最低，優(yōu)勢度指數(shù)最高，即鳥種集中于[樹]麻雀、白頭鵯等幾種優(yōu)勢種。因此，在居住區(qū)設(shè)計中可以增加集中式綠地面積以增加鳥類的多樣性。在開發(fā)強度同樣較高的情況下，具有面積較大的集中式中心綠地的居住區(qū)可以具有相對更高的鳥類物種多樣性。

商務(wù)區(qū)中，鳥種數(shù)和多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出中心式綠地＞周邊式＞入口式的規(guī)律，繁殖鳥種比例以周邊綠地(C8B)最高(100%)，各類綠地的均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)變化不大，優(yōu)勢度指數(shù)接近多層居住區(qū)的中心綠地。中心式綠地同樣在支持鳥類物種多樣性中體現(xiàn)出一定的優(yōu)勢。

商業(yè)區(qū)的鳥種數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)呈現(xiàn)出中心式綠地＞周邊式，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)則呈現(xiàn)周邊式綠地＞中心式。由于商業(yè)區(qū)綠地的面積規(guī)模都偏小，因此，不同綠地-建筑空間格局對鳥類物種多樣性的影響差異不大(圖5、圖6)。

2.5 不同用地的鳥類優(yōu)勢種與常見種

從單個鳥種的優(yōu)勢度來看，濕地生境中的優(yōu)勢種與其他兩類生境略有不同。公園綠地和休閑綠化生境的各類用地中，[樹]麻雀、白頭鵯均為優(yōu)勢種，其他的優(yōu)勢種和常見種在各類用地中各不相同。休閑綠化生境各類用地中的優(yōu)勢種全部為留鳥，包括烏鶇、珠頸斑鳩、夜鷺、棕頭鴉雀等，常見種也以留鳥為主，如灰喜鵲、絲光椋鳥、大山雀、棕背伯勞等。生產(chǎn)防護綠地的優(yōu)勢種與其他用地也不盡相同，體現(xiàn)出濕地生境和生產(chǎn)防護綠地生境對高密度城區(qū)鳥類物種多樣性的特殊價值。

圖5 不同用地中各類綠地-建筑空間格局的鳥種數(shù)量與繁殖鳥種比例比較

圖6 不同用地中各類綠地-建筑空間格局的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)比較

3 結(jié)論

1)上海高密度城區(qū)的鳥類群落結(jié)構(gòu)單一，以留鳥居多，鳥類群落結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)春冬季多、夏秋季少的季節(jié)變化。

2)占城區(qū)主導地位的休閑綠化生境的鳥類物種多樣性高于公園綠地生境，其中居住用地比公共設(shè)施用地的物種多樣性高。具有面積較大的集中式中心綠地的高層居住區(qū)可以比開發(fā)強度較低的多層居住區(qū)擁有更高的鳥種物種多樣性，而僅有宅間綠地的高層居住區(qū)的鳥類物種豐富度最低。在商務(wù)區(qū)中，中心綠地的布局形式也比周邊式和入口式對鳥類物種豐富度和物種多樣性更有利。

3)被人工廢棄而經(jīng)過了多年自然演替的濕地生境具有比周邊自然公園綠地生境和休閑綠化生境更高的鳥類物種豐富度和多樣性，鳥種群落結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，可以成為城市野生鳥類的重要匯源地。但由于該類生境通常位于城市開發(fā)建設(shè)的備用地，可能因為城市的新一輪開發(fā)而被破壞，因此在城市更新中需要重點關(guān)注。

鳥類是城市中的指征物種，保護和合理利用野生鳥類資源是一個國家和地區(qū)的自然環(huán)境、科學文化和社會文明的重要標志之一。當城市具有適宜野生鳥類生存的食物條件、飲水條件和隱蔽空間時，鳥類在各類用地中都會自然出現(xiàn)。本研究只是對不同類型用地的鳥類群落結(jié)構(gòu)的初步研究，之后將做進一步探討，如開發(fā)強度、綠地空間形態(tài)、植被配置等不同因素的影響等。

致謝:同濟大學宋怡然、戴宇晨、陳子鯤、江鵬程、李希伶、郭文煊、王玲、冷伶、吳曉凱、唐鶯露、周星宇、呂彤、武健壯等同學參與了調(diào)查，在此一并致謝。

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Bird Communities Structure in Different Land-use Types at High Density Urban Areas of Shanghai

Gan Jing Guo Guangpu
(Tongji University，Shanghai 200092，China)

Urban wild birds and their species diversity is the important indicator of the healthy ecosystem in contemporary cities.Shanghai has rich bird resources，but few researches have been conducted concerning avian species diversity in high density urban areas.From 2014 to 2015，this study conducted bird surveys in blocks along Century Avenue，Pudong New District，Shanghai.A total of 47 species of birds belonging to 25 families and 8 orders were recorded.Bird community structures were analyzed in relation to different land uses such as residential areas，public facilities，road and square，park and green space，wetland as well as to different types of green area-building morphology within residential areas，commercial areas and business areas.The results showed that the highest bird species richness was found in the park habitats，followed by the habitats composed of attached green spaces for recreation in residential areas，public facilities，road and square.The wetland habitats had the lowest species richness but rich in rare species number，and the diversity index and evenness index here were higher than the park habitats.Center-oriented green spaces were more favorable for bird diversity and richness.The bird community structures in the whole study area showed certain seasonal variations but revealed the severely simple structure.

highdensityurbanarea，birdcommunitystructure，differentland-usetype，greenspacebuilding morphology

10.3969/j.issn.1672-4925.2017.02.004

2017-03-23

國家自然科學基金青年基金項目“基于生物多樣性績效測評的高密度城鎮(zhèn)化地區(qū)生態(tài)空間格局優(yōu)化研究(51408426)”；同濟大學高密度人居環(huán)境生態(tài)與節(jié)能教育部重點實驗室自主與開放課題資助項目

干靚(1979-)，女，博士，助理研究員，主要研究方向為城市生物多樣性與建成環(huán)境、城市生態(tài)規(guī)劃與研究，E-mail:jinggan＠#edu.cn

郭光普(1969-)，男，博士，副教授，主要研究方向為動物生態(tài)學，E-mail:04178＠#edu.cn