降塵對核桃雌雄花生化特性的影響

方淼，陳虹，潘存德

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

降塵對核桃雌雄花生化特性的影響

方淼，陳虹，潘存德

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

【目的】研究不同降塵量處理條件下，核桃(JuglansregiaL.)雌雄花超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)、脯氨酸含量的變化，研究花期降塵對核桃花器官生化特性的影響，探明降塵對新疆南疆盆地核桃花器官影響?！痉椒ā恳詼?85(J.regiaWen185)核桃品種為試驗(yàn)材料，采用雌雄花套袋人工防塵設(shè)置對照植株，以人工模擬降塵為處理植株，對比分析不同降塵量處理條件下核桃雌雄花SOD、POD活性和MDA、脯氨酸含量的變化。【結(jié)果】與對照植株相比，不同降塵量處理核桃雌雄花SOD、POD活性和MDA、脯氨酸含量均有不同程度的增加。雌花花期，不同降塵量處理之間的核桃雌雄花SOD、POD活性和MDA、脯氨酸含量差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)或顯著水平(P<0.05)。雄花花期，對照植株雄花SOD(除初期以外)、POD活性和脯氨酸(除初期以外)、MDA含量均與受降塵處理的植株雄花差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)?！窘Y(jié)論】核桃花期若遭遇浮塵天氣，降塵會引起核桃雌雄花SOD、POD活性和MDA、脯氨酸含量的增加，進(jìn)而對核桃花器官產(chǎn)生不利影響。

核桃；降塵；超氧化物歧化酶；過氧化物酶；丙二醛；脯氨酸

0 引 言

【研究意義】浮塵是指因塵土、細(xì)沙在空中均勻地浮游，導(dǎo)致水平能見度小于10.0 km的天氣現(xiàn)象，其中浮塵日數(shù)(持續(xù)時間)是影響降塵量的重要因素[1]。南疆盆地人工綠洲是新疆核桃(JuglansregiaL.)的主產(chǎn)區(qū)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)重要地位。盆地中央的塔克拉瑪干沙漠是我國沙塵起塵最強(qiáng)的區(qū)域之一[2]，導(dǎo)致盆地及其周邊成為我國浮塵天氣發(fā)生最多、最嚴(yán)重的地區(qū)[3-4]，且主要集中在3～5月[5]，而此時正是多數(shù)果樹花器官發(fā)育、授粉受精、果實(shí)形成的季節(jié)。當(dāng)南疆盆地春末頻發(fā)的沙塵暴造成的惡劣浮塵天氣與核桃花期相遇，降塵對核桃的花器官是否會產(chǎn)生不利影響尚不十分清楚?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有關(guān)降塵對芒果(Mangiferaindica)[6]、小麥(Triticumaestivum)[7]、香梨(Pyrusbretschneideri)[8]、橄欖(Oleaeuropaea)[9]、棉花(Gossypiumhirsutum)[10]等植物的影響已有大量報道，表明降塵可使葉片表面因覆蓋薄土而造成細(xì)胞變形[8]、葉綠素含量減少[6-8]、氣孔導(dǎo)度變差[7]和光合速率下降[6-8]等，并迫使植物自身調(diào)節(jié)系統(tǒng)發(fā)生改變[7]，如脯氨酸積累、細(xì)胞膜透性增大，超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量增加[7,10]，從而引起植物生長發(fā)育異常?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】但降塵是否也會對核桃的花器官生物化學(xué)指標(biāo)產(chǎn)生影響鮮有文獻(xiàn)報道。以活體核桃植株為試驗(yàn)材料，采用人工模擬降塵為處理，以雌雄花套袋人工防塵設(shè)置為對照，對比分析不同降塵量處理對核桃雌雄花器官生化指標(biāo)的影響。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究降塵對核桃雌雄花器官是否會產(chǎn)生不利影響，加深降塵對南疆盆地核桃花器官影響的認(rèn)識。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)材料為大田條件下，栽種于新疆阿克蘇地區(qū)烏什縣阿克托海鄉(xiāng)喀塔爾玉吉買村核桃生產(chǎn)園(N 41°11′06.31′′～41°12′47.74′′，E 79°12′12.76′′～79°13′12.76′′；海拔1 394 m)內(nèi)的12年生核桃活體植株，品種為溫185(J.regiaWen185)。處理植株為人工模擬不同降塵量條件下的植株，對照植株為通過人工防塵即對雌雄花采用人工套袋的植株。套袋材質(zhì)為硫酸紙，進(jìn)行人工套袋時，袋口底端用曲別針固定，袋口頂端微折，防止粉塵進(jìn)入袋內(nèi)，同時確保套袋后袋內(nèi)良好的通風(fēng)、透氣和透光性。根據(jù)南疆盆地的年降塵量[11]，人工模擬的降塵量處理分別為輕度降塵0.95 g/m2·d、中度降塵1.90 g/m2·d和重度降塵3.80 g/m2·d。試驗(yàn)于2015年4月中旬核桃花期進(jìn)行。

1.2 方 法

分別于核桃雌花、雄花的初期、盛期、末期進(jìn)行采樣，每個處理在相同處理的不同樣株上設(shè)置3個采樣作為重復(fù)，將樣品放入冰盒中迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，用蒸餾水洗凈后，進(jìn)行處理植株和對照植株雌雄花SOD、過氧化物酶(POD)活性和MDA、脯氨酸的含量測定。SOD活性測定采用氮藍(lán)四唑法[12]，POD活性測定采用愈創(chuàng)木酚法[13]；MDA含量測定采用硫代巴比妥酸法[14]，脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法[15]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

檢驗(yàn)不同降塵量對核桃雌雄花生物化學(xué)指標(biāo)的影響采用單因素方差分析(one-way ANOVA)，多重比較采用新復(fù)極差法(Duncans法)。

數(shù)據(jù)整理采用Microsoft Excel 2003；數(shù)據(jù)分析采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件；繪圖應(yīng)用Origin 7.5軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 降塵對核桃雌雄花SOD活性的影響

與無降塵對照相比，不同程度的降塵迫使核桃雌花、雄花中的SOD活性增強(qiáng)。初期，雌花不同降塵處理間的SOD活性變化隨著降塵量的增加呈上升趨勢，與對照之間均呈極顯著差異(P<0.01)，中度降塵與輕度降塵處理之間呈極顯著差異(P<0.01)，與重度降塵處理之間的差異不顯著(P>0.05)。初期，雄花不同降塵處理與對照之間均呈極顯著差異(P<0.01)；輕度降塵與中度、重度降塵處理之間的差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，中度與重度降塵處理之間的差異不顯著(P>0.05)。雌雄花盛期，不同降塵處理與對照之間SOD活性的差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)；中度降塵與輕度、重度降塵處理之間呈極顯著差異(P<0.01)，并且當(dāng)降塵量達(dá)到重度時，SOD活性下降，表明該降塵量已經(jīng)超過核桃雌雄花的耐受范圍。雌雄花末期，不僅不同降塵處理與對照之間SOD活性的差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，而且雌花不同降塵處理之間的SOD活性差異也全部達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。數(shù)據(jù)顯示，降塵對核桃雌雄盛期影響最大，與對照相比輕度、中度、重度降塵處理雌花的SOD活性值分別增加了11.43%、19.24%和13.64%，雄花的SOD活性值分別增加了26.99%、48.44%和32.44%。圖1

圖1 降塵下核桃雄花和雌花中SOD活性變化(n=3，平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)
Fig.1 The SOD activity in male flowers and female flowers under dust(n=3, means±SE)

2.2 降塵對核桃雌雄花POD活性的影響

降塵導(dǎo)致各處理核桃雌花、雄花的POD活性均高于無降塵對照。初期，不同降塵處理雌雄花的POD活性較對照均有不同程度的增強(qiáng)，并且差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。同時，中度降塵與輕度降塵處理之間雌雄花的POD活性也達(dá)到了極顯著差異(P<0.01)，而中度降塵與重度降塵處理之間的POD活性差異，雌花表現(xiàn)為極顯著(P<0.01)，雄花表現(xiàn)為不顯著(P>0.05)。盛期，與對照相比，降塵處理的雌雄花POD活性全部出現(xiàn)明顯的上升趨勢，且均呈極顯著差異(P<0.01)；不同降塵處理之間雌花的POD活性差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，中度與輕度、重度降塵處理之間雄花的POD活性差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。研究表明，與對照相比，輕度、中度、重度降塵處理雌雄花的POD活性值都出現(xiàn)了大幅的增加，雌花分別增加了122.16%、181.97%和100.45%，雄花分別增加了101.55%、174.87%和91.60%。末期，各降塵處理雌雄花的POD活性與對照間，以及各降塵處理間仍存在極顯著差異(P<0.01)。圖2

圖2 降塵下核桃雄花和雌花中POD活性變化(n=3，平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)
Fig.2 The POD activity in male flowers and female flowers under dust(n=3, means±SE)

2.3 降塵對核桃雌雄花MDA含量的影響

降塵迫使處理核桃植株雌花、雄花中的MDA含量上升。初期，雌雄花的MDA含量隨著降塵量的增加呈先上升后下降的趨勢，說明重度降塵的降塵量對核桃雌雄花的脅迫已達(dá)到其耐受限度；降塵處理雌雄花的MDA含量與對照之間的差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，各降塵處理之間雌雄花的MDA含量也呈極顯著差異(P<0.01)。盛期，降塵處理雌雄花的MDA含量與對照相比差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)；中度降塵與輕度、重度處理雌雄花的MDA含量差異也達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。數(shù)據(jù)顯示，雌雄花的MDA含量在盛期達(dá)到了最大值，輕度、中度、重度降塵處理與對照相比，雌花的MDA含量分別增加了77.06%、89.65%和78.49%，雄花的MDA含量分別增加了5.10%、6.73%和15.75%，且當(dāng)降塵量達(dá)到重度時，降塵處理雄花的MDA含量比對照更低，此時已對雄花造成不可逆的傷害。末期，各降塵處理雌花的MDA 含量與對照相比，不僅有所增加，而且差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)；輕度與中度降塵處理之間雌花的MDA 含量差異達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，與重度降塵處理之間雌花的MDA 含量差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。末期，雄花的MDA含量只在中度降塵處理時，與對照和其它降塵處理之間的差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。圖3

圖3 降塵下核桃雄花和雌花中MDA含量變化(n=3，平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)
Fig.3 The MDA content in male flowers and female flowers under dust(n=3, means±SE)

2.4 降塵脅迫對核桃雌雄花脯氨酸含量的影響

與無降塵對照核桃植株雌雄花相比，降塵迫使核桃雌花、雄花中的脯氨酸含量發(fā)生改變。核桃雌花整個花期，脯氨酸的含量從初期至末期呈下降趨勢，當(dāng)降塵量達(dá)到重度時，初期和盛期雌花的脯氨酸含量出現(xiàn)下降，但末期仍呈上升趨勢。與無降塵對照核桃植株雌雄花相比，降塵迫使核桃雌花、雄花中的脯氨酸含量發(fā)生改變。核桃雌花整個花期，脯氨酸的含量從初期至末期呈下降趨勢。初期，雌花除重度降塵與輕度降塵處理之間的脯氨酸含量差異不顯著(P>0.05)外，其余不同降塵處理之間以及不同降塵處理與對照之間的脯氨酸含量差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。盛期和末期，雌花降塵處理之間以及降塵處理與對照之間的脯氨酸含量差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。雌花初期，降塵對其影響最明顯，與對照相比，輕度、中度、重度降塵處理核桃雌花的脯氨酸含量分別增加了70.13%、99.59%和64.12%。

初期，不同降塵處理核桃雄花的脯氨酸含量與對照之間的差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，但不同降塵處理之間的差異不顯著(P>0.05)。盛期，雄花的脯氨酸含量達(dá)到了最大值，不同降塵處理雄花的脯氨酸含量與對照之間的差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，且不同降塵處理之間的脯氨酸含量差異也達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。研究表明，與對照相比，盛期不同降塵處理雄花的脯氨酸含量分別增加了104.83%、81.24%和15.31%。末期，雄花的脯氨酸含量與盛期相比有所降低，不同降塵處理之間以及輕度降塵處理與對照之間的差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，中度、重度降塵處理與對照之間的差異不顯著(P>0.05)。圖4

圖4 降塵下核桃雄花和雌花中脯氨酸含量變化(n=3，平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)
Fig.4 The proline content in male flowers and female flowers under dust(n=3, means±SE)

3 討 論

逆境條件下，植物體內(nèi)的活性氧(reactive oxygen species，簡稱ROS)代謝平衡會受到影響，其含量的增加會使膜脂過氧化[16-18]，從而破壞膜結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致植物組織細(xì)胞受損，故植物會通過抗氧化防御系統(tǒng)清除ROS，而SOD、POD正是植物體抵御ROS傷害的重要保護(hù)酶[19]。SOD是生物體內(nèi)以自由基為底物的酶類，是植物體內(nèi)ROS清除系統(tǒng)的“第一道防線”，能夠清除超氧自由基O2-，產(chǎn)生歧化產(chǎn)物過氧化氫(H2O2)[20]，POD則是細(xì)胞內(nèi)H2O2重要的清除酶之一，可將H2O2轉(zhuǎn)化為H2O和O2。研究結(jié)果表明，整個花期降塵不同程度地造成了核桃雌花、雄花中SOD、POD活性的改變。在雌花的盛期和末期、雄花的盛期，降塵處理與無降塵對照之間的SOD活性差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)；在雌花的盛期和雄花的盛期、末期，降塵處理與對照之間的POD活性差異也達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。表明核桃的雌花、雄花已受到降塵的脅迫和傷害，這與花期高溫對水稻(Oryzastaiva)[21]、低溫對杏(Prunsarmeniaca)[22]脅迫下SOD、POD活性改變的結(jié)果相類似。經(jīng)不同程度降塵量處理后，核桃雌、雄花的SOD、POD活性變化均呈先上升后下降的趨勢，表明保護(hù)酶起到了較好的清除ROS的作用，但因其能力有限而在降塵脅迫加重后出現(xiàn)下降的趨勢，或因降塵量過大，超出了其清除ROS的閾值，使酶蛋白結(jié)構(gòu)遭到破壞或生物合成受阻，從而保護(hù)酶的活性出現(xiàn)下降[23]。研究發(fā)現(xiàn)，降塵對核桃雌、雄花盛期的影響最為嚴(yán)重，這與該時期雌花的柱頭處于完全展開，而雄花處于散粉狀態(tài)有關(guān)。同時，盛期雄花的SOD、POD活性增幅要低于雌花，這可能與雌、雄花的結(jié)構(gòu)差異有關(guān)，雄花的花絲極短，花藥又有鱗片狀的苞片和著生于苞片周圍的萼片保護(hù)[24]，從而減弱了降塵對雄花的傷害，而雌花的柱頭在盛花期向外翻卷，完全暴露于外界，使得降塵對雌花的傷害較為嚴(yán)重。

脯氨酸作為植物蛋白質(zhì)組分之一，以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體中，它可作為分子伴侶用于保護(hù)蛋白質(zhì)的完整性及多種酶的活性，在脅迫環(huán)境下維持細(xì)胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)，清除ROS[23]。研究表明，植物在逆境條件下脯氨酸含量會發(fā)生變化[25-27]。有研究發(fā)現(xiàn)，梨(Pyruspyrifolia‘Cuiguan’)的花器官在不同溫度處理下，脯氨酸含量會隨著溫度的下降和持續(xù)時間的延長而增加[28]。有研究在杏花器官霜凍時發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，杏花器官中的脯氨酸含量會隨著溫度的下降呈上升趨勢[22]。研究中，在降塵脅迫下核桃雌、雄花的脯氨酸含量較無降塵對照均有所升高，且差異達(dá)到了極顯著差異水平(P<0.01)，與一些研究中植物在逆境條件下脯氨酸含量會上升的結(jié)果相類似[25-27]。這表明在逆境條件下，脯氨酸含量的增加，可通過維持細(xì)胞的膨壓、保護(hù)酶和膜系統(tǒng)等幾個方面來緩解逆境脅迫對植物膜的傷害，是植物對脅迫的一種適應(yīng)，也可能是細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受到損傷的一種表現(xiàn)[25]。

MDA是植物細(xì)胞膜不飽和脂肪酸發(fā)生過氧化作用的最終分解產(chǎn)物，它可以結(jié)合交聯(lián)質(zhì)膜上的蛋白質(zhì)，使之失活，導(dǎo)致膜孔隙度變大，通透性增加，從而破壞生物膜的結(jié)構(gòu)和功能，引起細(xì)胞代謝紊亂。MDA的積累對膜和細(xì)胞會造成一定的傷害，因此作為細(xì)胞膜損害程度的指示物質(zhì)，MDA含量的大小可以反映出植物遭受逆境傷害的程度[27-29]。研究發(fā)現(xiàn)，水稻花期高溫會導(dǎo)致花藥中的MDA含量急劇上升[21]，低溫脅迫下油桃花器官中的MDA含量會隨著低溫脅迫的加劇而逐漸升高[30]。研究中，核桃雌、雄花的MDA含量也隨著降塵脅迫時間及脅迫程度的加深逐漸增加，表明降塵會破壞核桃雌、雄花氧自由基的產(chǎn)生與清除間的動態(tài)平衡，加劇MDA含量的累積，造成膜結(jié)構(gòu)的破壞和功能喪失，影響雌、雄花的生理生化機(jī)制[21]。當(dāng)降塵量達(dá)到重度水平后，核桃雌、雄花的MDA含量急劇下降，表明此時核桃的雌、雄花受到了不可逆轉(zhuǎn)的傷害，細(xì)胞內(nèi)的活性氧代謝速度大幅下降[31-32]。

4 結(jié) 論

4.1 降塵會導(dǎo)致核桃雌、雄花中的SOD、POD活性和MDA、脯氨酸含量發(fā)生改變。隨著降塵量的增加，核桃雌、雄花中的SOD、POD活性和MDA含量表現(xiàn)為先升后降的趨勢，脯氨酸含量在雌花末期一直呈上升趨勢，在雄花初期呈下降趨勢。

4.2 核桃雌、雄花的盛期，對降塵脅迫的反應(yīng)表現(xiàn)最為敏感，是降塵影響核桃雌、雄花最為明顯的時期。

4.3 降塵會對核桃雌、雄花產(chǎn)生不利的影響，當(dāng)降塵量達(dá)到一定程度后，對核桃雌、雄花造成不可逆的傷害。

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Supported by:National science and technology support program (2014BAD03B01)

PAN Cun-de(1964-), male, professor, Doctor, economic cultivation and physiology

Effects of Dust on the Biochemical Characteristics of Walnut Female and Male Flowers

FANG Miao, CHEN Hong, PAN Cun-de

(CollegeofForestryandHorticulture/KeyLaboratoryofForestryEcologyandIndustryTechnologyinAridRegion,EducationDepartmentofXinjiang,Urumqi830052,China)

【Objective】 To study the activities of SOD, POD, and the contents of MDA and proline in male and female flowers of walnut under different amounts of dust, the aim of this study is to investigate the effects of flowering dust on the biochemical characteristics of walnut flower organs, and deepen the understanding of the effect of dust on the flower organs of walnut in the southern Xinjiang basin. 【Method】With Juglans regia 'Wen185' as the experimental material, The control plant was set up by using the male and female artificial dustproof bagging and artificial simulation different levels of dust on the plants were used as the experimental treatments to analyze the effect of dust on male and female floral organ. 【Result】Compared with the control, all the treatments of artificial simulation different levels of dust could increase the activities of SOD and POD and the content of proline in the male and female flowers. During the flowering of the female flowers, the difference of the activities of SOD and POD, and the contents of MDA and proline in all the treatments reached significant level (P<0.05) or extremely significant level (P<0.01). During the flowering of male flowers, the difference of the activity of SOD and POD, and the content of MDA and proline of all the treatments reached significant level (P<0.01), except the SOD and proline in male flowers at the beginning of flowering. 【Conclusion】During the flowering of walnut, dust could increase the activity of SOD and POD and the content of proline and MDA in walnut male and female flower,thus adversely affecting the flower organs of walnut.

walnut; dust; SOD; POD; MDA; proline

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.03.007

2016-12-21

國家自然科學(xué)基金項目“新疆早實(shí)核桃主栽品種堅果種仁油脂虧缺成因及其機(jī)理”(31460210)

方淼(1991-)，女，新疆烏魯木齊人，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参餇I養(yǎng)與生態(tài)，(E-mail)1584371323@qq.com

潘存德(1964-)，男，新疆奇臺人，教授，博士，博士研究生導(dǎo)師，研究方向?yàn)榻?jīng)濟(jì)林栽培與生理，(E-mail)pancunde@163.com

S662.1；S608

A

1001-4330(2017)03-0434-08