3種常見(jiàn)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的游泳喜好研究

婁宇棟，何嬌嬌，竺 琰，晁 帥，王 萍

（浙江海洋大學(xué)海洋科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，浙江舟山 316022）

水流作為魚(yú)類(lèi)生活環(huán)境對(duì)魚(yú)的生命活動(dòng)起著重要的影響[1]。同時(shí)一般認(rèn)為,水流會(huì)給魚(yú)類(lèi)新陳代謝造成額外的負(fù)擔(dān)，一定條件下會(huì)阻礙魚(yú)類(lèi)的正常生長(zhǎng)[2]。魚(yú)類(lèi)最喜游泳速度的研究并分析流速對(duì)體能生長(zhǎng)等方面的影響研，在一定程度上可以優(yōu)化養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的養(yǎng)殖區(qū)選址，提高養(yǎng)殖效率。對(duì)于魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖尤其是海洋養(yǎng)殖，其游泳能力在某種程度上直接影響著養(yǎng)殖成敗。魚(yú)類(lèi)在海洋養(yǎng)殖過(guò)程中常被限制于有限的養(yǎng)殖空間，如網(wǎng)箱養(yǎng)殖、圍網(wǎng)養(yǎng)殖等，養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)需要時(shí)刻抵抗潮流的沖擊。養(yǎng)殖海區(qū)一定的水流有利于促進(jìn)養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)外的水體交換，保證良好的養(yǎng)殖環(huán)境，但過(guò)大的流速卻影響魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)，甚至可能會(huì)因體能耗盡而導(dǎo)致死亡。魚(yú)類(lèi)最喜游泳速度的研究并分析流速對(duì)體能生長(zhǎng)等方面的影響研，在一定程度上可以優(yōu)化養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的養(yǎng)殖區(qū)選址，提高養(yǎng)殖效益。

大黃魚(yú)Larimichthys crocea、黑鯛Sparus macrocephlus、美國(guó)紅魚(yú)Sciaenops ocellatu是我國(guó)常見(jiàn)的網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)，養(yǎng)殖產(chǎn)量大，味道鮮美，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，深受人民群眾的喜愛(ài)，在我國(guó)沿海被廣泛養(yǎng)殖[3-5]。關(guān)于大黃魚(yú)游泳能力與聲誘等已有了深入研究[6]，但關(guān)于游泳喜好方面有所欠缺。近年來(lái)黑鯛的研究主要集中在蛋白源替代與分子機(jī)制[7-8]。美國(guó)紅魚(yú)游泳體能分配模型已經(jīng)有了突破性的成果[9]，研究其游泳喜好，對(duì)模型的優(yōu)化與驗(yàn)證有著重要的意義。

試驗(yàn)通過(guò)調(diào)節(jié)水槽的流速觀測(cè)魚(yú)群在水槽的游泳能力和游泳狀態(tài)下的生態(tài)行為[10-11]，評(píng)估這3種魚(yú)，對(duì)其在網(wǎng)箱養(yǎng)殖和增殖放流的選址提供指導(dǎo)意義。同時(shí)在不同的流速下，流速會(huì)對(duì)其代謝和生理生長(zhǎng)有一定的影響[12-13]，是分析魚(yú)類(lèi)體能消耗的重要依據(jù)[14]。觀測(cè)魚(yú)群分布情況來(lái)判斷試驗(yàn)魚(yú)的最喜游泳速度。在相關(guān)的實(shí)驗(yàn)中研究發(fā)現(xiàn)，美國(guó)紅魚(yú)屬于耐流性魚(yú)類(lèi)，同時(shí)也研究對(duì)比過(guò)美國(guó)紅魚(yú)和黑鯛的續(xù)航游泳能力。海水魚(yú)類(lèi)物種的繁多，在網(wǎng)箱養(yǎng)殖業(yè)中占很大的比例，魚(yú)的游泳性能的研究將在可預(yù)見(jiàn)的未來(lái)仍然很受歡迎和非常寶貴[15]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)取了美國(guó)紅魚(yú)、黑鯛、大黃魚(yú)3種常見(jiàn)的養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)作為試驗(yàn)對(duì)象。試驗(yàn)魚(yú)從浙江舟山岱山縣養(yǎng)殖基地購(gòu)買(mǎi)，試驗(yàn)前先將試驗(yàn)對(duì)象在實(shí)驗(yàn)室大型水缸中暫養(yǎng)，進(jìn)行2周的適應(yīng)。暫養(yǎng)水溫20±1℃（用加熱器加熱，使水溫恒定在20℃），溶氧＞6.5 mg/L，鹽度28～29，自然光光照。實(shí)驗(yàn)室在暫養(yǎng)期間半封閉狀態(tài)，避免聲音等外界環(huán)境對(duì)試驗(yàn)的影響。每天按照魚(yú)總重的3%左右進(jìn)行投喂。水池具有過(guò)濾、除氮、臭氧殺菌消毒的功能。試驗(yàn)水體環(huán)境與暫養(yǎng)水體環(huán)境完全相同。試驗(yàn)大黃魚(yú)幼魚(yú)總計(jì)80尾，黑鯛幼魚(yú)80尾，美國(guó)紅魚(yú)成魚(yú)10尾。試驗(yàn)結(jié)束后從魚(yú)群中隨機(jī)抽取10尾魚(yú)，測(cè)定其體長(zhǎng)與體重，見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)備

試驗(yàn)在浙江海洋大學(xué)國(guó)家海洋設(shè)施養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心實(shí)驗(yàn)室中多功能雙體水槽中進(jìn)行。水槽整個(gè)長(zhǎng)17 m，電機(jī)最大流速可高達(dá)1.5 m/s，通過(guò)調(diào)節(jié)電機(jī)的轉(zhuǎn)速來(lái)調(diào)節(jié)水槽流速。水槽主體本分分為水槽1、2兩部分，兩部分通過(guò)相互隔離，水流速度互不影響，兩部分均獨(dú)立運(yùn)行。A面水槽的橫截面積不發(fā)生變化，橫截面面積大小為50 mm×80 mm，因此在該面水槽中，魚(yú)群在水槽的不同位置，水槽中水流流速不發(fā)生變化。B面水槽的橫截面積隨著位置的變化而變化。從左到右橫截面積逐漸遞減，最左端面積20 mm×80 mm，最右端面積80 mm×80 mm，流速依次遞減。最右端處流速最小。水槽底部放置專(zhuān)門(mén)設(shè)計(jì)的金屬網(wǎng)片，由于水槽底部處流速相對(duì)其它區(qū)域較小，防止試驗(yàn)過(guò)程中實(shí)驗(yàn)魚(yú)出現(xiàn)貼低現(xiàn)象。

表1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)的種類(lèi)及規(guī)格Tab.1 Species and sizes of experimental fishes

圖1 魚(yú)類(lèi)最適游泳速度專(zhuān)用測(cè)試水槽設(shè)計(jì)圖Fig.1 Fish swimming speed of the most suitable test sink design

實(shí)驗(yàn)室配備睿威仕MDDEL攝像機(jī)4個(gè)，均勻放置在水槽2側(cè)面，調(diào)整好攝像機(jī)高度和角度，使其能夠觀測(cè)到整個(gè)水槽內(nèi)魚(yú)的分布，并在移動(dòng)設(shè)備上安裝P2Pwifecam，進(jìn)行實(shí)施監(jiān)控和記錄。攝像設(shè)備能夠通過(guò)遠(yuǎn)程電子操作實(shí)時(shí)監(jiān)控魚(yú)群在水槽中的分布情況，減少人為因素對(duì)魚(yú)群的應(yīng)激減少試驗(yàn)誤差。

1.3 試驗(yàn)方法與數(shù)據(jù)處理

根據(jù)魚(yú)群在水槽不同位置處的分布，設(shè)定將在水槽0～2 m處的魚(yú)定義為前端魚(yú)，8～10 m處的魚(yú)為后端魚(yú)，統(tǒng)計(jì)前后兩端的魚(yú)的數(shù)量，并計(jì)算兩端的比例。（水槽前端的橫截面積大，水流速小于水槽后端）。

將一定80尾大黃魚(yú)幼魚(yú)放入水槽2中，打開(kāi)流速至0.2 m/s（該流速指水槽橫斷面面積最大處的流速，本文的流速都指該處的流速），適應(yīng)24 h以上。正式試驗(yàn)開(kāi)始前，將流速調(diào)節(jié)到0 m/s持續(xù)60 min，將流速調(diào)節(jié)至0.03 m/s，持續(xù)200 min，通過(guò)移動(dòng)設(shè)備觀測(cè)并記錄魚(yú)群在水槽不同位置處的分布。將流速調(diào)節(jié)至0.034 m/s，持續(xù)200 min，同樣觀測(cè)記錄魚(yú)群的分布，（在每次改變流速前，先將流速調(diào)節(jié)到0 m/s，持續(xù)60 min）。依次改變流速0.38 m/s、0.42 m/s、0.46 m/s、0.50 m/s，重復(fù)上述操作，記錄大黃魚(yú)幼魚(yú)在不同流速下在水槽中的分布。試驗(yàn)進(jìn)行時(shí)，實(shí)驗(yàn)室完全封閉，減少外界環(huán)境對(duì)試驗(yàn)的影響。試驗(yàn)中，記錄穩(wěn)定的實(shí)驗(yàn)對(duì)象，來(lái)回游動(dòng)的魚(yú)不計(jì)入實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)中。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 大黃魚(yú)試驗(yàn)結(jié)果

如圖2所示，大黃魚(yú)幼魚(yú)的集群相對(duì)較穩(wěn)定，魚(yú)群大規(guī)模的聚集在水槽兩端。在水槽流速較小時(shí)，魚(yú)群趨于高流速區(qū)域，頂流游泳；隨著流速的逐漸增大，大黃魚(yú)幼魚(yú)大規(guī)模向水槽前端聚集，并且出現(xiàn)個(gè)別幼魚(yú)觸網(wǎng)的現(xiàn)象。試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，大黃魚(yú)幼魚(yú)屬于喜流型魚(yú)類(lèi)。

2.2 黑鯛試驗(yàn)結(jié)果

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)黑鯛魚(yú)群離散型最高，魚(yú)群聚集程度最低，魚(yú)群分散。在低流速下，黑鯛魚(yú)群高度不穩(wěn)定，魚(yú)群在水槽前后端來(lái)回游動(dòng)。從圖3中看出，在流速等于0.42 m/s時(shí)，黑鯛魚(yú)群有小規(guī)模的聚集，隨后又分散；在流速等于0.66 m/s時(shí)，黑鯛幼魚(yú)魚(yú)群向低流速區(qū)域大量聚集，并且發(fā)現(xiàn)少部分黑鯛觸網(wǎng)或疲勞死亡。黑鯛屬于喜流型魚(yú)類(lèi)。

2.3 美國(guó)紅魚(yú)實(shí)驗(yàn)結(jié)果

從圖4中可看出，美國(guó)紅魚(yú)魚(yú)群始終聚集在水槽前端，即水流速度最小處，美國(guó)紅魚(yú)分布不隨著流速改變而改變。同時(shí)，美國(guó)紅魚(yú)的游泳能力極強(qiáng)，在0.9 m/s的流速下未出現(xiàn)疲勞。美國(guó)紅魚(yú)屬于厭流型魚(yú)類(lèi)。

3 分析與討論

游泳速度是魚(yú)游動(dòng)性能評(píng)價(jià)的最重要指標(biāo)[16]。目前，魚(yú)類(lèi)的臨界游泳速度引起了研究者的關(guān)注，從最基礎(chǔ)研究開(kāi)始向魚(yú)類(lèi)游泳過(guò)程中生理和行為之間的聯(lián)系深入[17]。試驗(yàn)中通過(guò)攝像設(shè)備實(shí)時(shí)監(jiān)控，統(tǒng)計(jì)魚(yú)群在水槽中的分布情況。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在低流速下，魚(yú)群分布相對(duì)較混亂，聚集程度相對(duì)分散，隨著流速的不斷增大魚(yú)群逐漸向低流速區(qū)域聚集。根據(jù)不同流速下魚(yú)群在水槽中的分布情況，判斷該魚(yú)的游泳喜好。李丹等[18]發(fā)現(xiàn)在雜交鱘Huso duricus♂×Acipenser schrencki♀的游泳行為與流速有著密切關(guān)系。李想等[19]在紅鰭銀鯽Barbodes Schwanenfeldi幼魚(yú)的試驗(yàn)結(jié)果相似。對(duì)比推測(cè)，高流速下，魚(yú)趨于逆流狀態(tài)，消耗的能量較大，魚(yú)群會(huì)向低流速區(qū)域聚集，減少能量消耗。

大黃魚(yú)屬于喜流型魚(yú)類(lèi)，魚(yú)群的分布隨著流速的逐漸增大逐漸向低流速下聚集，大黃魚(yú)幼魚(yú)集體聚集在低流速區(qū)域，同時(shí)大黃魚(yú)幼魚(yú)的集群程度高于黑鯛幼魚(yú)更高。大黃魚(yú)幼魚(yú)在水槽中多以魚(yú)群形式分布。在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)流速大于等于0.42 m/s時(shí)，在水槽尾部即高流速區(qū)域中的大黃魚(yú)幼魚(yú)數(shù)量明顯減少。這于吳飛飛等[20]的研究結(jié)果基本一致，流速高于0.42 m/s大黃魚(yú)幼魚(yú)基本全部聚集在水槽前段。有研究發(fā)現(xiàn)，黑鯛屬于單獨(dú)行動(dòng)魚(yú)類(lèi)，沒(méi)有集群的現(xiàn)象[21]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在低流速下黑鯛魚(yú)群的分散程度相對(duì)較高，魚(yú)群的活躍性顯著大于大黃魚(yú)。在流速大于0.62 m/s時(shí)，黑鯛魚(yú)群向低流速區(qū)域大量聚集，可能流速的增大引起黑鯛的不適應(yīng)，黑鯛所消耗的運(yùn)動(dòng)能更多。推測(cè)在改流速下黑鯛的生長(zhǎng)等生命活動(dòng)受到一定的影響，因此在海區(qū)流速大于0.62 m/s，不適合養(yǎng)殖黑鯛幼魚(yú)。

圖2 大黃魚(yú)在不同流速下在水槽中前后的數(shù)量Fig.2 L.crocea at different flow velocity in the sink number than before and after

圖3 黑鯛幼魚(yú)在不同流速下在水槽中前后的數(shù)量Fig.3 S.macrocephlus in different velocities in the sink number than before and after

圖4 美國(guó)紅魚(yú)在不同流速下在水槽中前后的數(shù)量Fig.4 S.ocellatus in different velocities in the sink number than before and after

一般認(rèn)為美國(guó)紅魚(yú)的耐受性較好，一齡美國(guó)紅魚(yú)的臨界游泳速度在0.9 m/s[22-23]。該試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)流速的改變不影響美國(guó)紅魚(yú)在水槽中的分布，美國(guó)紅魚(yú)屬于厭流型魚(yú)類(lèi)。通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)3種魚(yú)中美國(guó)紅魚(yú)的耐流性最佳，與王萍等[22]的實(shí)驗(yàn)一致，大黃魚(yú)的耐流性最差，在養(yǎng)殖過(guò)程中需要密切注意海區(qū)流速的變化。

研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)類(lèi)游泳喜好與魚(yú)類(lèi)的生理特征之間存在一定關(guān)系。大黃魚(yú)對(duì)光和聲音都相對(duì)敏感[24-25]，過(guò)強(qiáng)的聲刺激還會(huì)導(dǎo)致大黃魚(yú)的大量死亡。研究發(fā)現(xiàn)大黃魚(yú)在免疫方面相對(duì)弱，外界驚擾會(huì)導(dǎo)致大黃魚(yú)粒細(xì)胞數(shù)下降而易死亡[26]。在黃顙魚(yú)Pelteobagrus fulvidraco[27]的研究中發(fā)現(xiàn)，重金屬會(huì)損害其免疫機(jī)制，但沈盎綠等[28]發(fā)現(xiàn)黑鯛受重金屬脅迫下并未出現(xiàn)死亡，黑鯛的環(huán)境耐受性相對(duì)較好；同時(shí)黑鯛體橢圓形，側(cè)扁，靈活性較高。黑鯛和大黃魚(yú)都屬于喜流性魚(yú)類(lèi)，推測(cè)兩者的耐流性差別主要是生理特征之間的差距。美國(guó)紅魚(yú)屬肉食性魚(yú)類(lèi)，游泳能力很強(qiáng)，耐受性也很高，但在最喜游泳速度測(cè)試中，卻是厭流型的魚(yú)類(lèi)。實(shí)驗(yàn)觀察中發(fā)現(xiàn)，在不同流速下美國(guó)紅魚(yú)的游泳狀態(tài)不發(fā)生變化，這與李丹[29]發(fā)現(xiàn)羅非魚(yú)的情況相似。

有研究認(rèn)為溫度、溶氧、饑餓等也會(huì)對(duì)魚(yú)類(lèi)行為造成影響[30-33]。在本實(shí)驗(yàn)中沒(méi)有對(duì)溫度、溶氧、饑餓等因素進(jìn)行對(duì)照實(shí)驗(yàn)。在不同水域，不同季節(jié)，水溫和溶氧都會(huì)有一定的變化，對(duì)該3種魚(yú)的游戲喜好的影響還有待研究，同時(shí)因?yàn)轸~(yú)的規(guī)格不同，魚(yú)體發(fā)育程度不同也會(huì)對(duì)游泳喜好造成差異，需要進(jìn)一步研究。