長期粗放經(jīng)營毛竹林土壤微生物群落演變特征

牛利敏，苗倞婧，彭定聰，徐秋芳，鄔奇峰，秦 華*

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300；2.浙江省臨安市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 臨安 311300)

長期粗放經(jīng)營毛竹林土壤微生物群落演變特征

牛利敏1，苗倞婧1，彭定聰1，徐秋芳1，鄔奇峰2，秦 華1*

(1.浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安 311300；2.浙江省臨安市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 臨安 311300)

[目的]通過分析土壤微生物生物量及群落結(jié)構(gòu)的演變趨勢，篩選影響土壤微生物群落的關(guān)鍵環(huán)境因子，揭示土壤微生物群落對毛竹林長期粗放經(jīng)營的響應(yīng)機理。[方法]選取不同粗放經(jīng)營年限(5 a、9 a、15 a、18 a)毛竹林，以天然馬尾松林(Masson pine, MP)作為對照，采用磷脂脂肪酸(Phospholipid fatty acids, PLFA)分析方法表征土壤微生物量及群落結(jié)構(gòu)。[結(jié)果]結(jié)果表明，毛竹林土壤微生物總PLFA含量以及細菌、真菌、放線菌等PLFA含量均顯著低于馬尾松林(P<0.05)，但不同經(jīng)營年限毛竹林之間沒有顯著差異。土壤堿解氮及有效磷含量對土壤微生物總PLFA含量以及細菌、真菌、原生動物等PLFA含量影響顯著(P<0.05)，而土壤堿解氮、pH值以及有機質(zhì)含量對放線菌PLFA含量影響顯著(P<0.05)。長期粗放經(jīng)營過程中毛竹林土壤微生物豐富度及多樣性均呈逐漸下降趨勢。非度量多維尺度轉(zhuǎn)換排序(Non-metric multidimensional scaling, NMDS)分析結(jié)果表明，毛竹林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與馬尾松林有明顯區(qū)分(R=0.388 1，P=0.009)。土壤含水量、堿解氮、有效磷以及pH值合計解釋了90.28%的微生物群落結(jié)構(gòu)變異量，其中土壤含水量、堿解氮、有效磷貢獻顯著(P<0.05)。[結(jié)論]長期粗放經(jīng)營降低了毛竹林土壤微生物量，改變了群落結(jié)構(gòu)，其生態(tài)風(fēng)險還有待于進一步評估。

毛竹；粗放經(jīng)營；土壤微生物；磷脂脂肪酸

毛竹(Phyllostachysedulis(Carr.) H. de Lehaie)是我國分布最廣、面積最大和經(jīng)濟價值最高的竹種。第八次全國森林資源清查(2009—2013年)數(shù)據(jù)表明，我國竹林面積達601萬hm2，其中毛竹林面積為443萬hm2，占竹林總面積的73%，并且毛竹林面積還將繼續(xù)增加[1-2]。毛竹具有生長速度快、經(jīng)濟效益好等優(yōu)點，是山區(qū)農(nóng)民的重要收入來源。為了獲得更大的經(jīng)濟效益，近年來大面積馬尾松(PinusmassonianaLamb.)林以及杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)林等被毛竹林所替代。然而，已有研究表明，天然林受到毛竹入侵或人為改造成毛竹林后，毛竹易形成單優(yōu)群落，導(dǎo)致生物多樣性明顯下降[3-4]。同時，毛竹葉能釋放化感物質(zhì)抑制林下植被的生長，引起植物群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的改變[5]。近年來，毛竹林生物多樣性降低、生產(chǎn)力下降等現(xiàn)象開始引起人們的廣泛關(guān)注。

土壤微生物是土壤養(yǎng)分循環(huán)的核心驅(qū)動力，在土壤形成和發(fā)育過程以及維護土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[6]。地上植被對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)形成起著至關(guān)重要的作用[7]，植物種類改變會引起凋落物種類、根系分泌物以及養(yǎng)分吸收特性等方面的改變，從而導(dǎo)致土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)發(fā)生改變[8-9]。Chang等[10]研究表明，毛竹入侵日本柳杉(Cryptomeriajaponica(L. f.) D. Don)林后顯著改變了土壤微生物活性及群落結(jié)構(gòu)。徐秋芳等[11]對比了馬尾松林和毛竹林土壤微生物特性，發(fā)現(xiàn)馬尾松林土壤微生物量較高，多樣性更為豐富；而孫棣棣等[12]發(fā)現(xiàn)天然馬尾松林改種毛竹林后，土壤微生物量和多樣性變化不大，但微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。目前，關(guān)于馬尾松林改造成毛竹林以及長期粗放經(jīng)營后毛竹林土壤微生物量及群落結(jié)構(gòu)的演變趨勢的研究結(jié)果尚不統(tǒng)一，而導(dǎo)致土壤微生物群落發(fā)生改變的關(guān)鍵控制因子也并不清楚，開展長期粗放經(jīng)營毛竹林土壤微生物群落演變趨勢及其控制因素的研究，有助于深入了解土壤微生物群落對環(huán)境因子的響應(yīng)機理，對于保護森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性具有重要意義。

本研究在浙江安吉選取4個不同粗放經(jīng)營年限的毛竹林，同時選取附近的馬尾松林作為對照，通過分析土壤微生物生物量及群落結(jié)構(gòu)的演變趨勢，篩選影響土壤微生物群落的關(guān)鍵環(huán)境因子，揭示土壤微生物群落對毛竹林長期粗放經(jīng)營的響應(yīng)機理，為評估毛竹林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，促進毛竹林可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

2 材料與方法

2.1 樣品采集與處理

2.2 土壤含水量及理化性質(zhì)測定

土壤含水量及理化性質(zhì)等參照魯如坤等[13]方法進行。其中，土壤含水量采用烘干法，新鮮土樣裝入鋁盒后于105℃烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量；土壤pH值測定采用1∶2.5土水比，用復(fù)合電極測定；有機質(zhì)(Organic matter, OM)含量采用重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測定；堿解氮(Alkalytic nitrogen, AN)采用堿解擴散-硼酸吸收法測定；有效磷(Available phosphorus, AP)采用鹽酸-氟化銨提取，鉬銻抗比色法測定；速效鉀(Available potassium, AK)采用醋酸銨提取，火焰光度計測定。

2.3 土壤磷脂脂肪酸分析

土壤磷脂脂肪酸(Phospholipid fatty acids, PLFA)分析參照Frostegard等[14]方法，并在此基礎(chǔ)上進行改進[15]。主要步驟如下：(1)稱取3.00 g冷凍干燥的土樣，加入3.2 mL檸檬酸緩沖液、4 mL氯仿和8 mL甲醇，充分漩渦振蕩。避光條件下?lián)u床振蕩2 h，3 000 rpm條件下離心10 min。轉(zhuǎn)移上清液后重復(fù)提取一次?；旌虾玫纳锨逡赫袷幘鶆?，隔夜靜置后小心轉(zhuǎn)移下層氯仿相，用氮氣吹干。(2)準備好SPE柱(Supelco Inc., Bellefonte, PA, USA)，8 mL氯仿洗柱后用氯仿溶解樣品，并全部轉(zhuǎn)移到SPE柱中，使樣品在柱中停留8 min。依次加入氯仿和丙酮洗中性脂和糖脂。然后用甲醇洗磷脂，小號試管收集。收集物用氮氣吹干，加200 μL內(nèi)標，渦旋后再氮氣吹干。(3)加1 mL甲醇甲苯混合液(甲醇：甲苯=1：1)，溶解磷脂，再加1 mL 0.2 mol·L-1的氫氧化鉀甲醇溶液，37℃水浴15 min后，加入2 mL正己烷氯仿混合液(正己烷：氯仿=4：1)、0.3 mL 1 mol·L-1的醋酸、2 mL去離子水振蕩分離10 min，在3 000 rpm條件下離心5 min，轉(zhuǎn)移上層有機相到小號試管中。重復(fù)提取一次，合并有機相，氮氣吹干。(4)-20℃冷凍保存，在上機測定前用150 μL正己烷溶解。采用安捷倫6890N氣相色譜儀(Agilent Technologies Inc., USA)對提取的磷脂脂肪酸進行測定，MIDI Sherlocks微生物鑒定系統(tǒng)(MIDI, Inc., Newark, DE)進行磷脂脂肪酸鑒定。

脂肪酸命名采用Petersen等[16]方法。所有檢測到的脂肪酸總量為土壤總磷脂脂肪酸含量。根據(jù)以往文獻的分類方法，對磷脂脂肪酸進行分類[17-18]。其中，14:0、15:0、16:0、17:0、i15:0、a15:0、i16:0、i17:0、a17:0、cy17:0、cy19:0、16:1ω7c、17:1ω8c、18:1ω5c、18:1ω7c以及19:0ω8c代表細菌；i14:0、i15:0、a15:0、i16:0、i17:0以及a17:0代表革蘭氏陽性細菌；cy17:0、16:1ω7c、18:1ω5c、18:1ω7c、17:1ω8c以及19:0ω8c代表革蘭氏陰性細菌；10Me16:0、10Me17:0以及10Me18:0代表放線菌；16:1ω5c、18:1ω9c 、18:2ω6,9c代表真菌；20:0代表原生動物。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理，Duncan單因素方差分析比較各處理之間的差異顯著性(P<0.05)；逐步回歸分析找出對土壤PLFA含量影響最顯著的土壤理化因子(解釋變量集)。采用R語言Vegan包計算不同處理土壤微生物群落豐富度、Shannon多樣性指數(shù)等；對不同處理土壤微生物群落進行非度量多維尺度轉(zhuǎn)換排序(non-metric multidimensional scaling, NMDS)分析，并通過相似性檢驗(Analysis of similarities, ANOSIM)測試不同群落之間的差異顯著性(P<0.05)。使用CANOCO 4.5軟件(Microcomputer Power, Ithaca, USA)對PLFA揭示的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境參數(shù)進行典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis, CCA)，手動前向選擇環(huán)境因子，采用999次的蒙特卡羅排列檢驗(MonteCarlo permutation test 999 permutations, full model)進行顯著性檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤理化性質(zhì)分析

研究結(jié)果表明，毛竹林土壤含水量均顯著低于馬尾松林(P<0.05)，其中18 a毛竹林土壤水分含量最低(表1)。毛竹林在粗放經(jīng)營初期，土壤pH值呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，9 a毛竹林土壤pH值顯著高于天然馬尾松林和其它年份毛竹林(P<0.05)，但長期粗放經(jīng)營后土壤pH值又逐漸下降，18 a毛竹林與馬尾松林沒有顯著差異。在改種毛竹的初始幾年，土壤有機質(zhì)、有效磷、速效鉀等含量迅速增長，5 a毛竹林土壤有機質(zhì)、有效磷、速效鉀含量均顯著高于馬尾松林(P<0.05)，但隨著粗放經(jīng)營年限的延長土壤有機質(zhì)及堿解氮及有效磷又呈現(xiàn)出下降趨勢，其中18 a毛竹林土壤有機質(zhì)含量顯著低于馬尾松林(P<0.05)。與其它養(yǎng)分不同的是，隨著粗放經(jīng)營年限的延長，土壤堿解氮含量呈現(xiàn)出下降趨勢，18 a毛竹林土壤堿解氮含量顯著低于馬尾松林(P<0.05)。

表1 不同粗放經(jīng)營年限毛竹林土壤理化性質(zhì)

Table 1 Soil physic-chemical properties under bamboo stands with different culture histories

處理Treatment含水量SoilMoisture/%pH(H2O)有機質(zhì)Organicmatter/(g·kg-1)堿解氮AlkalyticN/(mg·kg-1)有效磷AvailableP/(mg·kg-11)速效鉀AvailableK/(mg·kg-1)MP23．71±0．60a4．51±0．05c43．28±2．18b115．21±21．88a0．64±0．15b40．0±7．2b5a18．91±1．45b4．61±0．08bc57．84±1．60a102．20±3．9ab1．97±0．41a67．0±8．2a9a20．42±1．00b4．88±0．15a35．75±1．25bc93．12±3．7ab1．95±0．43a41．0±5．0b15a19．08±1．99b4．71±0．12b41．87±2．13bc93．95±20．4ab1．49±0．85ab45．7±3．2b18a15．51±2．13c4．63±0．06bc35．01±4．22c70．15±5．1b1．23±0．25ab44．7±5．9b

注: 數(shù)據(jù)為3個重復(fù)的平均值及標準差(mean±SD)；同列中不同字母表示處理間差異達5%顯著水平。MP表示馬尾松林；5 a、9 a、15 a、18 a表示毛竹林粗放經(jīng)營年限為5年、9年、15年、18年。下同。

Note: The data in the table are the means of 3 replicates and the standard error (mean±SD). Different letters in the same column indicate significant difference at 5% level. MP indicates masson pine. 5 a、9 a、15 a、18 a indicate moso bamboo stands with 5, 9, 15, 18 years of extensive management age, respectively. The same below.

3.2 土壤PLFA含量

利用PLFA分析方法表征不同樣地土壤微生物生物量及其群落，結(jié)果表明，馬尾松林土壤微生物總PLFA含量以及細菌、真菌、放線菌等PLFA含量均顯著高于毛竹林(P<0.05)，而不同粗放經(jīng)營年限毛竹林土壤總PLFA含量之間沒有顯著差異(表2)。對于細菌，革蘭氏陽性細菌PLFA含量變化趨勢與總細菌相同，而15 a毛竹林土壤革蘭氏陰性細菌PLFA含量與馬尾松林沒有顯著差異。

表2 不同粗放經(jīng)營年限毛竹林土壤PLFA含量

將土壤微生物總PLFA含量作為因變量，土壤理化性質(zhì)作為自變量，進行逐步回歸分析，以揭示對不同種類微生物PLFA含量影響最顯著的一組變量(表3)。結(jié)果表明，引入的變量中，堿解氮和有效磷對土壤總PLFA含量以及細菌(包括革蘭氏陽性和陰性細菌)、真菌、原生動物PLFA含量等影響顯著，均達到1%極顯著水平(P<0.01)。對于真菌PLFA含量的影響，有效磷的貢獻大于堿解氮。與土壤微生物總PLFA含量以及其它類群微生物相比，土壤放線菌PLFA含量主要受堿解氮、土壤pH以及有機質(zhì)含量這組變量影響，同樣達到極顯著水平(P<0.01)。

表3 逐步回歸分析

注：AN、AP、OM分別為堿解氮、有效磷和土壤有機質(zhì)。

Note: AN, AP, and OM indicate alkalytic N, available P and soil organic matter, respectively.

3.3 土壤微生物群落多樣性

馬尾松改種毛竹后，在短期內(nèi)土壤微生物物種豐富度沒有發(fā)生明顯變化，但是在長期尺度上有下降的趨勢，15 a和18 a毛竹林土壤微生物物種豐富度顯著低于馬尾松林以及5 a和9 a毛竹林(P<0.05)，Shannon多樣性指數(shù)也有相似的變化趨勢(表4)。所有毛竹林土壤微生物群落Simpson多樣性指數(shù)均顯著低于馬尾松林(P<0.05)。與Shannon多樣性指數(shù)及Simpson多樣性指數(shù)相反，長期粗放經(jīng)營毛竹林土壤微生物群落Shannon均勻度及Simpson均勻度呈現(xiàn)出先下降再逐漸升高的趨勢，15 a和18 a毛竹林均顯著高于5 a及9 a毛竹林(P<0.05)，其中18 a毛竹林Shannon均勻度和Simpson均勻度顯著高于對照馬尾松林(P<0.05)。

表4 土壤微生物多樣性指數(shù)

注：MP表示馬尾松林；5 a、9 a、15 a、18 a表示毛竹林粗放經(jīng)營年限為5年、9年、15年、18年。下同Note: MP indicates masson pine. 5 a、9 a、15 a、18 a indicate moso bamboo stands with 5, 9, 15, 18 years of culture age, respectively. The same below.圖1 不同粗放經(jīng)營年限毛竹林土壤微生物群落非度量多維尺度分析Fig.1 Non-metric multidimensional scaling (NMDS) analysis of soil microbial community under bamboo stands with different culture histories

對馬尾松林以及不同粗放經(jīng)營年限毛竹林土壤微生物群落進行NMDS分析(圖1)，馬尾松林與毛竹林土壤微生物群落在NMDS第1排序軸上有明顯的區(qū)分，而不同粗放經(jīng)營年限毛竹林土壤微生物群落之間也存在差異，5 a、9 a毛竹林與15 a和18 a毛竹林在第2排序軸上區(qū)分明顯。相似性檢驗結(jié)果表明，各處理土壤微生物群落之間存在顯著差異(R=0.388 1,P=0.009)。典范對應(yīng)分析結(jié)果表明，土壤含水量(F=5.401,P=0.001)、有效磷(F=2.494,P=0.022)、堿解氮(F=3.150,P=0.036)以及pH值(F=2.046,P=0.062)對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變異具有重要影響，合計解釋了90.28%的變異量(圖2)，其中土壤含水量、有效磷及堿解氮含量對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變異影響顯著(P<0.05)。

注：Soil moisture、AK、AP、AN、OM分別表示土壤含水量、速效鉀、有效磷、堿解氮、有機質(zhì)。Note: Soil moisture, AK, AP, AN, OM indicate soil moisture content, available K, available P, alkalytic N, organic matter, respectively圖2 不同粗放經(jīng)營年限毛竹林土壤微生物群落典范對應(yīng)分析Fig.2 Canonical correspondence analysis of soil microbial community under bamboo stands with different culture histories

4 討論

逐步回歸分析結(jié)果表明，除放線菌外，土壤微生物總PLFA含量以及各微生物種群PLFA含量受土壤堿解氮和有效磷影響顯著。王衛(wèi)霞等[23]發(fā)現(xiàn)，在岷江干旱河谷造林過程中，隨著土壤氮含量的增加，土壤總PLFA含量、細菌、真菌、放線菌等PLFA含量均隨著增加，且與土壤全氮呈顯著正相關(guān)，這與本試驗結(jié)果一致。施瑤等[24]研究了氮磷添加對內(nèi)蒙古典型溫帶草原土壤微生物群落的影響，發(fā)現(xiàn)隨著氮添加量的增加，土壤總PLFA含量以及細菌、放線菌等PLFA含量均顯著增加。盡管本研究中并沒有任何施肥措施，但之前大量研究表明，在一些氮含量缺乏的森林土壤中，氮素有效性是控制土壤微生物量的重要因子[25]。在磷限制條件下，如果土壤有效磷含量增加，能顯著提高土壤微生物生物量[26]。盡管馬尾松林改造成毛竹林后土壤有效磷含量均顯著增加，但總體處于較低水平，考慮到在毛竹生長過程中大量吸收氮素養(yǎng)分，土壤堿解氮含量下降幅度較磷素養(yǎng)分更為劇烈，因此作者推測在該土壤母質(zhì)條件下，土壤有效氮素含量應(yīng)該是控制微生物量的一個關(guān)鍵因子。與其它微生物種群不同，土壤放線菌PLFA含量不僅受土壤堿解氮影響，其還受到土壤pH值及有機碳含量影響，這可能是由于毛竹林下凋落物較馬尾松林少，從而導(dǎo)致依賴于分解土壤中植物凋落物中某些難分解組分的放線菌數(shù)量降低[27]。

植被群落的改變會導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)改變，從而直接影響土壤理化性質(zhì)以及微生物群落[8-10]。與馬尾松林相比，毛竹林土壤微生物群落Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)逐漸下降，而長期粗放經(jīng)營毛竹后土壤微生物群落Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均顯著低于馬尾松林，說明地上植被群落多樣性減少影響了土壤微生物群落。植被群落改變后，由于不同的植物種類其凋落物性質(zhì)、根系分泌物以及養(yǎng)分吸收特性不同[7-9]，如本研究區(qū)域中馬尾松林地上植被群落多樣性較豐富，而演變成毛竹林后，凋落物及根系分泌物主要來自于單一的毛竹，加之毛竹的養(yǎng)分吸收特性與普通喬灌木品種迥異，從而造成在長期時間尺度上土壤微生物群落多樣性指數(shù)顯著下降。與短期粗放經(jīng)營毛竹林(5 a、9 a)相比，長期粗放經(jīng)營毛竹林(15 a、18 a)土壤微生物豐富度以及基于Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)計算的均勻度指數(shù)均顯著降低(P<0.05)。有研究表明，當群落中物種發(fā)生變化時，Simpson多樣性指數(shù)對于富集種更加敏感，而Shannon多樣性指數(shù)對于稀疏種更加敏感[27]。作者推測在毛竹林經(jīng)營過程中，由于地上植被逐漸發(fā)生改變，導(dǎo)致土壤有機質(zhì)來源發(fā)生變化，一些稀疏種和富集種隨之發(fā)生改變，最終演變形成了適應(yīng)毛竹純林有機質(zhì)輸入特點(豐富的毛竹根系分泌物以及竹葉凋落物)的穩(wěn)定的土壤微生物群落。

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變也部分驗證了作者以上推測，馬尾松林與短期粗放經(jīng)營(5 a、9 a)和長期粗放經(jīng)營(15 a、18 a)毛竹林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)差異顯著。Chang等[10]利用PLFA方法研究了毛竹入侵日本柳杉林對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，發(fā)現(xiàn)毛竹入侵后土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著的改變；Lin等[28]發(fā)現(xiàn)毛竹純林以及毛竹入侵杉木林后的混交林其土壤微生物群落比較類似，但顯著區(qū)別于杉木純林。研究表明毛竹具有強烈的化感作用，其本身也有抗菌活性[29]，可以降低土壤微生物生物量并改變土壤微生物群落。這些已有的研究很好地解釋了本研究結(jié)果，說明毛竹林替代馬尾松林以及長期粗放經(jīng)營對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量、堿解氮及有效磷含量對微生物群落結(jié)構(gòu)改變具有顯著的貢獻。土壤水分含量是微生物群落活性的重要控制因素[30]。Brockett等[31]同樣利用PLFA方法研究了加拿大西部七個不同生物地理氣候區(qū)土壤微生物群落，發(fā)現(xiàn)土壤含水量是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)以及酶活性的主要驅(qū)動因子；Morris等[32]發(fā)現(xiàn)土壤細菌和真菌生物量隨土壤含水量梯度變化顯著。由此作者推測，馬尾松林改造為毛竹林后，由于地表植被和凋落物層明顯減少，導(dǎo)致土壤水分含量隨之減少，從而對土壤微生物群落，特別是細菌和真菌群落產(chǎn)生重要影響。由于毛竹的生長特性，導(dǎo)致林下灌木雜草等難以生長，降低了地上植物群落多樣性，從而影響土壤微生物群落和養(yǎng)分循環(huán)過程?；诒狙芯拷Y(jié)果，作者建議適當加大粗放經(jīng)營毛竹林砍伐強度，創(chuàng)造有利于下層灌木和雜草生長的環(huán)境，從而提高植物多樣性和增加土壤有機質(zhì)輸入，提高土壤微生物多樣性和養(yǎng)分有效性，保障竹林可持續(xù)發(fā)展。

5 結(jié)論

(1)長期粗放經(jīng)營毛竹林土壤微生物總PLFA含量以及細菌、真菌、放線菌、原生動物等PLFA含量均顯著低于馬尾松林，土壤微生物量變化主要受堿解氮和有效磷含量變化影響。

(2)與馬尾松林相比，長期粗放經(jīng)營毛竹林土壤微生物群落多樣性指數(shù)均顯著下降，群落結(jié)構(gòu)變化顯著。

(3)毛竹林長期粗放經(jīng)營后導(dǎo)致的土壤含水量、堿解氮、有效磷含量變化是土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變異的主要貢獻因子。

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(責(zé)任編輯：金立新)

Variation Patterns of Soil Microbial Community ofPhyllostachysedulisStands under Long-term Extensive Management

NIULi-min1,MIAOJing-jing1,PENGDing-cong1,XUQiu-fang1,WUQi-feng2,QINHua1

(1.School of Environmental and Resource Sciences, Zhejiang Agriculture and Forestry University, Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration, Lin’an 311300, Zhejiang, China; 2.Agricultural Technology Extension Centre of
Lin’an City, Zhejiang Province, Lin’an 311300, Zhejiang, China)

[Objective]To investigate the effect of long-term extensive management on soil microbial communities and the related mechanisms.[Method]Moso bamboo (Phyllostachysedulis) stands with different extensive management time (5, 9, 15, and 18 years) were selected and compared with natural masson pine forest (PinusmassonianaLamb.) as control. The phospholipid fatty acids (PLFA) were analyzed to indicate the soil microbial biomass and community composition.[Result]Results showed that the total soil microbial PLFA contents as well as bacterial, fungal, actinomycic and protozoal PLFA contents under moso bamboo stands were all significant lower than that of masson pine forest (P<0.05), while no significant difference was found among bamboo stands. The total PLFA contents of soil microbial community as well as bacterial, fungal and protozoal PLFA contents were all significantly correlated with soil alkalytic nitrogen (AN) and available phosphorus (AP) contents (P<0.05), while the actinomycic PLFA content correlated with AN, organic matter contents and pH significantly (P<0.05). Soil microbial diversity, i.e. richness, Shannon diversity and Simpson diversity indexes, decreased progressively with the extensive management time of moso bamboo. According to the results of non-metric multidimensional scaling (NMDS), the soil microbial communities under moso bamboo and masson pine forest were significantly different (R=0.388 1,P=0.009). Furthermore, the soil microbial communities were different between the moso bamboo stands with short-term (5a, 9a) and long-term (15a, 18a) extensive management. The soil moisture, AN, AP and pH explained 90.28% of the total microbial community variation, among which the soil moisture, AN and AP contributed significantly to the microbial community variation (P<0.05). [Conclusion]The results indicate that long-term extensive management has a negative effect on soil microbial biomass and result in shifting of microbial community structure. However, the ecological risks of the forest substitution and long-term extensive management still need to be further assessed.

Phyllostachysedulis; extensive management; soil microbial community; phospholipid fatty acids

2016-05-27 基金項目： 國家自然科學(xué)基金項目(41271274、31570602)；浙江農(nóng)林大學(xué)農(nóng)林碳匯與生態(tài)環(huán)境修復(fù)研究中心預(yù)研基金項目(2013CB03)；浙江農(nóng)林大學(xué)創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃(20150107)。 作者簡介： 牛利敏(1991-)，女，內(nèi)蒙古清水河人，碩士研究生，主要從事土壤微生物生態(tài)研究. * 通訊作者：秦 華，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師. E-mail: qinhua@zafu.edu.cn

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.02.014

S795.7

A

1001-1498(2017)02-0285-08