地上和地下植食者互作對(duì)水稻氮分配及土壤活性氮的影響*

郭瑞華羅 琌張騰昊，2劉滿強(qiáng)陳小云?胡 鋒

（1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院土壤生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，南京 210095）

（2 河北省環(huán)保產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)院，石家莊 050000）

地上和地下植食者互作對(duì)水稻氮分配及土壤活性氮的影響*

郭瑞華1羅 琌1張騰昊1，2劉滿強(qiáng)1陳小云1?胡 鋒1

（1 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院土壤生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，南京 210095）

（2 河北省環(huán)保產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)院，石家莊 050000）

植物莖葉和根系植食者雖然在空間上隔離，但二者的相互作用被認(rèn)為是聯(lián)系地上和地下部生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)。土壤氮素有效性通過(guò)植物影響植食者已得到大量研究的證實(shí)，但有關(guān)地上和地下部植食者互作對(duì)土壤氮素影響的研究卻鮮有報(bào)道。以水稻褐飛虱和潛根線蟲(chóng)分別作為地上和地下的植食者，采用兩因素交互試驗(yàn)設(shè)計(jì)，兩個(gè)褐飛虱水平（未接種褐飛虱、接種褐飛虱），兩個(gè)潛根線蟲(chóng)水平（未接種潛根線蟲(chóng)、接種潛根線蟲(chóng)），探討二者的交互作用對(duì)水稻氮吸收和土壤活性氮（微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮以及銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）的影響。結(jié)果表明，褐飛虱和潛根線蟲(chóng)相互抑制，二者的共存加劇了對(duì)水稻莖葉和根系生長(zhǎng)的危害。褐飛虱未影響水稻莖葉和根系含氮量，而潛根線蟲(chóng)顯著降低了水稻根系含氮量（p＜0.05）。褐飛虱和潛根線蟲(chóng)對(duì)土壤活性氮的影響表現(xiàn)出強(qiáng)烈的交互作用，在未接潛根線蟲(chóng)的處理中，褐飛虱顯著提高了微生物生物量氮含量（p＜ 0.05），顯著降低了硝態(tài)氮含量（p＜ 0.05）；潛根線蟲(chóng)顯著影響了微生物生物量氮含量和土壤活性氮總量?？傊诛w虱和潛根線蟲(chóng)的相互抑制關(guān)系對(duì)土壤活性氮的影響格局較為復(fù)雜，相比褐飛虱，潛根線蟲(chóng)趨向于提高土壤活性氮水平，這可能影響與氮轉(zhuǎn)化有關(guān)的土壤生態(tài)功能。

褐飛虱；潛根線蟲(chóng)；氮分配；微生物生物量氮；可溶性有機(jī)氮；礦質(zhì)氮

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，地上部與地下部的生物通過(guò)植物作為橋梁而密切關(guān)聯(lián)［1-3］。其中，植物與植食者的關(guān)系是聯(lián)接生態(tài)系統(tǒng)地上和地下部的基石［2］。地上部植食者的取食會(huì)引起光合作用產(chǎn)物向根系轉(zhuǎn)移，增加土壤中資源有效性；植食者引起的植物系統(tǒng)防御響應(yīng)也會(huì)影響根系分泌物的組成，通過(guò)根系輸入土壤的資源數(shù)量和質(zhì)量的改變則進(jìn)一步影響土壤生物群落和功能的發(fā)展［4］。雖然對(duì)地下部根系植食者關(guān)注較晚，但越來(lái)越多的證據(jù)表明根系植食者同樣會(huì)通過(guò)宿主植物影響地上部的植食者［5-6］。迄今，雖然理論上推測(cè)地上部和地下部植食者存在普遍的關(guān)系，但是以往的研究往往集中在地上或地下部植食者，二者互作關(guān)系的研究仍較少。

植物化學(xué)組成和養(yǎng)分含量是影響植食者種群發(fā)展的關(guān)鍵因素。大量的研究表明，植物體元素組成尤其是氮素含量對(duì)地上部植食者有決定性作用［7-8］。相比之下，有關(guān)植食者特別是根系植食者對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響卻鮮見(jiàn)報(bào)道。理論上，地上部植食者的取食導(dǎo)致植物生長(zhǎng)功能受損，因而根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收能力減弱，土壤氮素有效性會(huì)相對(duì)增加；此外，地上部植食者的取食會(huì)促進(jìn)根系分泌物的分泌，刺激微生物生長(zhǎng)發(fā)育，加速土壤氮素的周轉(zhuǎn)。因此，在地上部植食者的影響下，土壤氮素有效性增加或減少的可能性均存在［9-10］。對(duì)于根系植食者而言，除了有可能影響根系吸收及刺激微生物生長(zhǎng)改變土壤氮水平外，根系損傷導(dǎo)致的含氮物質(zhì)的泄漏勢(shì)必也會(huì)引起土壤氮素有效性增加［11］。迄今對(duì)土壤氮素有效性在作物和地上/地下部害蟲(chóng)直接影響下的變化了解甚少。實(shí)際上，研究土壤氮素有效性在植食者作用下的改變對(duì)于進(jìn)一步了解植食者互作機(jī)制，特別是植食者互作引發(fā)的一系列后續(xù)效應(yīng)，如對(duì)植物之間競(jìng)爭(zhēng)、土壤生物群落的影響及對(duì)地上部的反饋?zhàn)饔镁兄匾饬x。

水稻是我國(guó)重要的糧食作物，褐飛虱（Nilaparvata lugens St?l）和潛根線蟲(chóng)（Hirschmanniella oryzae）分別是水稻地上和地下的重要害蟲(chóng)。雖然褐飛虱與潛根線蟲(chóng)在自然條件下共存，并且均可能對(duì)水稻生長(zhǎng)及土壤養(yǎng)分產(chǎn)生影響，但目前關(guān)于二者交互作用的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。土壤活性氮（微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮以及銨態(tài)氮和硝態(tài)氮）是土壤生態(tài)系統(tǒng)中氮循環(huán)最活躍的部分，在土壤氮素轉(zhuǎn)化和生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中具有重要的作用。因此，研究水稻害蟲(chóng)相互作用對(duì)水稻氮吸收及土壤氮的影響對(duì)于深入了解地上地下部植食者對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

盆栽所用土壤采自江西進(jìn)賢紅壤研究所內(nèi)的雙季稻田耕層（0～18 cm），土壤母質(zhì)為第四紀(jì)紅黏土，屬于潴育型水稻土。鮮土過(guò)5 mm篩，剔除其中大中型土壤動(dòng)物及根茬等，在121℃下滅菌；然后按1%比例接入原土配制的土壤菌懸液（水土比5∶1，孔徑0.023 mm篩網(wǎng)濾去線蟲(chóng)），調(diào)節(jié)至60%田間含水量，室溫黑暗培養(yǎng)60 d以恢復(fù)和穩(wěn)定土壤微生物群落［12］，獲得除去線蟲(chóng)的原位土壤。培養(yǎng)后土壤的理化性質(zhì)為：有機(jī)碳9.7 g kg-1，全氮1.7 g kg-1，有效磷38.3 mg kg-1，速效鉀52.0 mg kg-1。

供試水稻品種為T(mén)N1（臺(tái)中1號(hào)Taichung Native 1），褐飛虱（N. lugens）在室內(nèi)以TN1水稻苗飼養(yǎng)數(shù)代備用，潛根線蟲(chóng)（H. oryzae）由江西進(jìn)賢潴育型水稻土中挑選并經(jīng)歷多個(gè)世代富集而來(lái)［12］。

1.2 盆栽實(shí)驗(yàn)

采用兩因素（褐飛虱和潛根線蟲(chóng)）完全交互的盆栽實(shí)驗(yàn)。褐飛虱處理包括2水平：未接褐飛虱（CK-N）和接種褐飛虱（N）；潛根線蟲(chóng)處理2水平：未接潛根線蟲(chóng)（CK-H）和接種潛根線蟲(chóng)（H）；每處理設(shè)4個(gè)重復(fù)。

實(shí)驗(yàn)用盆缽裝入相當(dāng)于1.0 kg干土的上述除去線蟲(chóng)的培養(yǎng)土壤，待水稻在營(yíng)養(yǎng)液內(nèi)育苗30 d后，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的水稻苗，每盆缽移栽8株，定期澆水保持盆缽內(nèi)水面高度為1cm左右，盆缽在玻璃溫室內(nèi)隨機(jī)排列并用60目紗網(wǎng)（80 cm×25 cm× 25 cm）罩住防蟲(chóng)。水稻移栽后15 d、25 d時(shí)，分別接潛根線蟲(chóng)（每盆缽500條，基于田間調(diào)查密度）和褐飛虱（每株10頭，即每盆接80頭4齡若蟲(chóng)［13］），對(duì)照不接蟲(chóng)。接褐飛虱10 d，植株顯示出危害癥狀，則進(jìn)行破壞性采樣。

1.3 采樣及分析方法

采樣時(shí)將所有褐飛虱用吸蟲(chóng)器吸取至50 ml塑料離心管中。沿土表剪去水稻植株地上部分，并迅速分離根系與土壤，褐飛虱、莖葉、根系及土壤樣品分別保存。

將采集的褐飛虱樣品在60℃下烘48h后稱量生物量并計(jì)數(shù)；對(duì)于與根系分離后的鮮土樣，用淺盤(pán)法分離潛根線蟲(chóng)，并在體視顯微鏡（Motic SMZ-168，中國(guó)）下計(jì)數(shù)［14］；將水稻莖葉和根系清洗干凈分別稱量鮮重后，放置于烘箱中105℃殺青2 h，60℃下烘72 h，然后取出稱重。水稻莖葉和根系全氮用濃H2SO4-H2O2法消化并用半微量凱氏定氮法測(cè)定［15］；土壤微生物生物量氮用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法，濾液中氮含量測(cè)定用半微量凱氏定氮法，熏蒸土樣與未熏蒸土樣的有機(jī)氮差值除以轉(zhuǎn)換系數(shù)（KN= 0.45）［16］即為微生物生物量氮；可溶性有機(jī)氮用超純水浸提（土∶水=1∶5），過(guò)孔徑0.45 μm的醋酸纖維素濾膜后，通過(guò)連續(xù)流動(dòng)分析儀（Skalar，荷蘭）測(cè)定；礦質(zhì)氮用2 mol L-1KCl浸提（土∶水=1∶5）后，通過(guò)連續(xù)流動(dòng)分析儀（Skalar，荷蘭）測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，分析前檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)分布及方差齊性，并在必要時(shí)利用對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。以多因素方差分析評(píng)估褐飛虱和潛根線蟲(chóng)對(duì)水稻和土壤變量的主效應(yīng)和交互效應(yīng)，以獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析有無(wú)褐飛虱的差異，均值的比較檢驗(yàn)采用最小顯著極差法（LSD）（p＜0.05）。

2 結(jié) 果

2.1 褐飛虱和潛根線蟲(chóng)的變化

接入同等數(shù)量的褐飛虱后，與對(duì)照相比，潛根線蟲(chóng)顯著降低了褐飛虱的生物量（圖1A）；與對(duì)照相比，褐飛虱的存在顯著降低了潛根線蟲(chóng)的數(shù)量（圖1B）。即地上部植食者褐飛虱與地下部植食者潛根線蟲(chóng)之間是互相抑制的作用。

2.2 褐飛虱和潛根線蟲(chóng)互作下水稻生長(zhǎng)的變化

與無(wú)褐飛虱的對(duì)照相比，褐飛虱有降低水稻莖葉生物量的趨勢(shì)（圖2A）；與無(wú)潛根線蟲(chóng)的對(duì)照相比，潛根線蟲(chóng)有降低水稻莖葉和根系生物量的趨勢(shì)（表1，圖2A，圖2B）。

圖1 褐飛虱生物量和潛根線蟲(chóng)數(shù)量的變化Fig. 1 Biomass of N. lugensand population of H. oryzae

表1 褐飛虱和潛根線蟲(chóng)互作對(duì)水稻性狀和土壤活性氮影響的方差分析結(jié)果（F值）Table 1 ANOVA（F-values）of the effects of N. lugens and H. oryzae on rice performance and soil labile nitrogen

圖2 褐飛虱與潛根線蟲(chóng)對(duì)水稻莖葉和根系生物量的影響Fig. 2 Effects of N. lugens and H. oryzae on rice shoot and root biomass

2.3 褐飛虱和潛根線蟲(chóng)互作下植株含氮量的變化

與無(wú)褐飛虱的對(duì)照相比，褐飛虱對(duì)水稻地上部和地下部含氮量的影響不顯著（圖3A，圖3B）；與無(wú)潛根線蟲(chóng)的對(duì)照相比，潛根線蟲(chóng)顯著降低了水稻地下部含氮量（表1，圖3B）。

2.4 褐飛虱和潛根線蟲(chóng)互作下土壤活性氮的變化

土壤微生物生物量氮和可溶性有機(jī)氮顯著受到兩種植食者的交互影響（表1），無(wú)潛根線蟲(chóng)時(shí)，與對(duì)照相比，褐飛虱提高了土壤微生物生物量氮和可溶性有機(jī)氮；而有潛根線蟲(chóng)時(shí)，褐飛虱對(duì)微生物生物量氮和可溶性有機(jī)氮的作用不明顯（圖4A，4B）。與無(wú)潛根線蟲(chóng)的對(duì)照相比，潛根線蟲(chóng)顯著影響了微生物生物量氮（表1，圖4A）。潛根線蟲(chóng)與褐飛虱的共同取食有提高土壤銨態(tài)氮含量的趨勢(shì)（圖4C）。無(wú)潛根線蟲(chóng)時(shí)，與無(wú)褐飛虱的對(duì)照相比，褐飛虱顯著降低了土壤硝態(tài)氮含量（圖4D）?？傮w上，相比褐飛虱，潛根線蟲(chóng)有提高土壤活性氮總量的趨勢(shì)（表1，圖5）。

圖3 褐飛虱與潛根線蟲(chóng)對(duì)水稻莖葉和根系含氮量的影響Fig. 3 Effects of N. lugens and H. oryzae on nitrogen content in shoot and root of the rice plant

圖4 褐飛虱和潛根線蟲(chóng)對(duì)土壤微生物生物量氮、可溶性有機(jī)氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的影響Fig. 4 Effects of N. lugens and H. oryzae on microbial biomass nitrogen，dissolved organic nitrogen，ammonium nitrogen and nitrate nitrogen

圖5 褐飛虱和潛根線蟲(chóng)對(duì)土壤活性氮的影響Fig. 5 Effects of N. lugens and H. oryzae on soil labile nitrogen

3 討 論

3.1 地上和地下植食者互作對(duì)水稻生物量和氮分配的影響

越來(lái)越多的研究表明地上和地下部生物雖然有距離上的分隔，但可通過(guò)宿主植物相互影響［17-18］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，褐飛虱和潛根線蟲(chóng)存在相互抑制的作用，這與已有研究結(jié)果一致［19-20］。水稻受到潛根線蟲(chóng)的侵染后生物量減少，即對(duì)于褐飛虱而言，其食物資源減少，因此，與對(duì)照相比生長(zhǎng)發(fā)育受到影響，生物量也隨之下降。此外，根系植食者的取食可能提高了宿主植物莖葉內(nèi)抗性物質(zhì)如萜類物質(zhì)和酚類物質(zhì)的含量，或通過(guò)刺激植物揮發(fā)物質(zhì)的釋放，吸引地上部植食者的天敵，進(jìn)而對(duì)地上部植食者產(chǎn)生了消極的作用［21］。潛根線蟲(chóng)數(shù)量的降低可能由于一方面褐飛虱的取食嚴(yán)重?fù)p傷了地上部植株，降低了水稻光合作用，減少了運(yùn)輸?shù)礁档臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量［22］，另一方面可能是植食者的取食改變了根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量，從而抑制了根系植食者［21］。

水稻在植株生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中根系主要吸收水分和養(yǎng)分，莖葉則主要進(jìn)行光合作用。本研究結(jié)果顯示，褐飛虱降低了水稻莖葉生物量，而潛根線蟲(chóng)同時(shí)降低了水稻莖葉和根系的生物量，這與已有研究結(jié)果一致［23-24］。褐飛虱可直接通過(guò)刺吸水稻莖葉組織的汁液，阻礙稻株體內(nèi)水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸，降低水稻同化作用，進(jìn)而影響水稻的生長(zhǎng)［25］，也可間接通過(guò)影響根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量，改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和根際土壤有效養(yǎng)分［26］，進(jìn)而影響水稻的生長(zhǎng)。潛根線蟲(chóng)的取食能直接危害水稻根系，降低根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收功能，抑制水稻莖葉和根系的生長(zhǎng)，也可間接通過(guò)根系損傷引起物質(zhì)泄漏，促進(jìn)根際土壤有效養(yǎng)分的增加，影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)和功能［27］，進(jìn)一步通過(guò)影響土壤養(yǎng)分的供應(yīng)和吸收改變水稻的生長(zhǎng)。

氮作為生物體必需大量元素之一，是核酸、蛋白質(zhì)和葉綠體的組成元素。本研究結(jié)果顯示，褐飛虱對(duì)水稻莖葉和根系氮含量的影響不明顯，潛根線蟲(chóng)降低了水稻根系含氮量，這與潛根線蟲(chóng)抑制水稻生長(zhǎng)的趨勢(shì)一致，與已有研究結(jié)果一致［28］。有關(guān)植物對(duì)植食者耐受性的實(shí)驗(yàn)表明，植物受到侵害后會(huì)將新攝取的氮資源運(yùn)移受害部位以減輕自身?yè)p害［29］，但是植物對(duì)這部分資源的利用方式多樣，如將資源儲(chǔ)存起來(lái)，用于其他部位代謝性增長(zhǎng)，產(chǎn)生抗性物質(zhì)，或通過(guò)根系分泌到土壤中［30］。潛根線蟲(chóng)的取食會(huì)損傷水稻根系，可能導(dǎo)致含氮物質(zhì)的泄漏［27］。根系分泌物的增加和含氮物質(zhì)的泄漏都會(huì)刺激土壤微生物的發(fā)展［31］，從而可能影響土壤微生物參與的礦化和硝化過(guò)程，進(jìn)一步影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。

3.2 褐飛虱和潛根線蟲(chóng)互作對(duì)土壤活性氮的影響

土壤微生物生物量氮是土壤中最活躍的氮庫(kù)之一，轉(zhuǎn)化較快、有效性高［32］。土壤可溶性有機(jī)氮代表了土壤生態(tài)系統(tǒng)中活躍的有機(jī)物組分，來(lái)自于外源有機(jī)物的分解和土壤有機(jī)質(zhì)的微生物礦化過(guò)程，是土壤微生物可直接利用的主要氮素來(lái)源，也是土壤微生物代謝活動(dòng)的中間產(chǎn)物［33］。本研究發(fā)現(xiàn)，褐飛虱與潛根線蟲(chóng)均有提高土壤微生物生物量氮的趨勢(shì)，與已有研究結(jié)果一致［34］。這是因?yàn)橐环矫娓抵彩痴叩娜∈衬軌蛲ㄟ^(guò)對(duì)植物根系的機(jī)械性損傷，引起根系內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)“滲漏”到土壤中，促進(jìn)根際土壤有效養(yǎng)分的增加，另一方面植食者的取食可直接增加根系分泌物，促進(jìn)根際土壤有效養(yǎng)分的增加和土壤生物群落的發(fā)展［35］，也可誘發(fā)植物的耐受性反應(yīng)，間接地促進(jìn)其地上部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向根系的分配，進(jìn)一步促進(jìn)了根際土壤資源和生物群落的發(fā)展［36］。褐飛虱與潛根線蟲(chóng)對(duì)土壤微生物生物量氮存在交互作用，這是因?yàn)樵谒疽呀?jīng)受到潛根線蟲(chóng)侵害的情況下，褐飛虱的取食作用會(huì)加劇植食者對(duì)植物的負(fù)面影響，使其受到抑制，可能會(huì)減少根系分泌物數(shù)量，土壤生物活性也隨之降低。

氮的轉(zhuǎn)化尤其是有機(jī)氮向礦質(zhì)氮的轉(zhuǎn)化是生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)的重要過(guò)程。目前，已有研究發(fā)現(xiàn)，植食者對(duì)礦質(zhì)氮的作用可以是積極的、中性的，也可以是消極的［9，35，37］。本研究中，褐飛虱和潛根線蟲(chóng)均影響了土壤礦質(zhì)態(tài)氮水平。二者的取食作用有提高土壤銨態(tài)氮含量的趨勢(shì)，這與已有研究結(jié)果一致［23］，原因可能主要是植食者的取食降低了根系吸收能力。褐飛虱有降低土壤硝態(tài)氮含量的趨勢(shì)，這與已有研究結(jié)果一致［35］，由于土壤礦質(zhì)氮受到多種因素的交互影響，特別是與植物吸收以及微生物的競(jìng)爭(zhēng)和礦化能力有關(guān)，所以其中的機(jī)制還很難解釋。植食者對(duì)土壤礦質(zhì)氮作用的影響存在爭(zhēng)議，可能與取食強(qiáng)度、植物種類及土壤生物群落結(jié)構(gòu)等有關(guān)。總之，褐飛虱和潛根線蟲(chóng)對(duì)土壤活性氮各組分的影響存在差異，但總體上看，潛根線蟲(chóng)對(duì)土壤活性氮有促進(jìn)趨勢(shì)，其原因涉及復(fù)雜的氮素轉(zhuǎn)化和植物吸收過(guò)程，今后需要利用氮同位素標(biāo)記技術(shù)及對(duì)氮素不同形態(tài)的細(xì)致分析深入探究。

4 結(jié) 論

褐飛虱和潛根線蟲(chóng)之間表現(xiàn)出相互抑制作用，二者共存加劇了對(duì)水稻生長(zhǎng)的危害。潛根線蟲(chóng)的取食顯著降低了植株根系生物量和含氮量。褐飛虱和潛根線蟲(chóng)對(duì)土壤活性氮的影響格局較為復(fù)雜，相比褐飛虱，潛根線蟲(chóng)有促進(jìn)土壤活性氮提高的趨勢(shì)，這可能會(huì)促進(jìn)以氮轉(zhuǎn)化過(guò)程為主的土壤生態(tài)功能的發(fā)揮。今后需要采用同位素示蹤技術(shù)和質(zhì)譜技術(shù)進(jìn)一步了解植食者作用下地上和地下部的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與分配的聯(lián)動(dòng)機(jī)制。

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Effects of Interactions of Above- and Below-ground Herbivores on Nitrogen Distribution in Rice Plant and Labile Nitrogen in Soil

GUO Ruihua1LUO Ling1ZHANG Tenghao1，2LIU Manqiang1CHEN Xiaoyun1?HU Feng1
（1 Soil Ecology Laboratory，College of Resources and Environmental Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
（2 Hebei Province Instituteof Supervision and Inspection Product Quality，Shijiazhuang 050000，China）

【Objective】Interactions between aboveground and belowground herbivores sharing the same host plantare regarded as the basic linkage between aboveground and belowground ecosystems，though they are separated in space. Much work has been done demonstrating that soil nitrogen availability affects the herbivores via plant by regulating chemical composition，such as nitrogen content of the plant. However，little has been reported on effects of the interactions between the two groups of herbivores on soil nitrogen. In this paper，a microcosm experiment was designed to investigate effects of the interactions between the herbivores on nitrogen distribution in the plant and labile nitrogen（microbial biomass nitrogen，dissolved organic nitrogen，ammonium nitrogen and nitrate nitrogen）in the soil. 【Method】In this study，Nilaparvata lugens and Hirschmanniella oryzae were selected as representative of the two groups，aboveground and belowground herbivores，respectively，and a pot experiment was designed to have two rates of Nilaparvata lugens，（zero or eight individuals per plant），and two rates of Hirschmanniella oryzae（zero or 500 individuals per pot），totaling four treatments and four replicates for each treatment. The soil used in the pot was first sterilized under 121℃ to kill all the native nematodes，and then was inoculated with the soil bacterial suspension prepared out of the original soil that had been deprived of soil nematodes，and put into a dark incubator for 60 days of incubation under indoor temperature to restore and stabilize microbial communities in the soil. Rice seedlings were transplanted into the pots after 30 days of seedling nursing in nutrient solution. Hirschmanniella oryzae and Nilaparvata lugens was inoculated separately on the fifteenth and twenty fifth day after rice seedlings were transplanted. Ten days after the inoculation of Nilaparvata lugens，samples of the plants and soil were collected. Plant samples were separated into shoot and root for measurement of biomass and nitrogen content，separately. Soil samples were analyzed，separately，for microbial biomass nitrogen，dissolved organic nitrogen，ammonium nitrogen and nitrate nitrogen.【Result】Results showed that Nilaparvata lugens and Hirschmanniella oryzae negatively affected each other. Nilaparvata lugens tended to decrease shoot biomass，but did not affect much root biomass，while Hirschmanniella oryzae significantly reduced shoot and root biomass（p＜ 0.05）. Nilaparvata lugens showed no significant effect on shoot and root nitrogen content，while Hirschmanniella oryzae significantly reduced root nitrogen content（p＜ 0.05），though they did not affect much shoot nitrogen content. Significantly interactive effects of aboveground and belowground herbivores on soil labile nitrogen were observed. In the absence of Hirschmanniella oryzae，Nilaparvata lugens significantly increased the content of microbial biomass nitrogen（p＜ 0.05）and decreased nitrate content significantly（p＜ 0.05），but did not have much effect on dissolved organic nitrogen and ammonium nitrogen，whereas in the presence of Hirschmanniella oryzae，they did not affect the content of soil labile nitrogen significantly. On the other hand，Hirschmanniella oryzae significantly and positively affected the content of microbial biomass nitrogen and total soil labile nitrogen（p＜0.05）. 【Conclusion】To sum up，the effects of the interactive suppressions between the aboveground and belowground herbivores on nitrogen content in shoot and root of the rice plants and on soil labile nitrogen are rather complicated. Moreover，compared with Nilaparvata lugens，Hirschmanniella oryzae tends to increase total soil labile nitrogen，which may in turn improve N-transformation-related ecological functions of the soil.

Nilaparvata lugens；Hirschmanniella oryzae；Nitrogen allocation；Microbial biomass nitrogen；Dissolved organic nitrogen；Inorganic nitrogen

S154.1

A

10.11766/trxb201605110159

（責(zé)任編輯：陳榮府）

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31170487）和江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程（PAPD）資助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（No. 31170487）and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions （PADA）

? 通訊作者 Corresponding author，E-mail：xychen@njau.edu.cn

郭瑞華（1986—），女，河南周口人，碩士研究生，主要研究地上與地下部生態(tài)系統(tǒng)之間的聯(lián)系。E-mail：ruizhognrui@163.com

2016-05-11；

2016-07-04；優(yōu)先數(shù)字出版日期（www.cnki.net）：2016-07-22