密度對毛竹生長的影響

陳賜輝??賴玉玲 陽純 陳亞剛??劉振興 張卓文

摘要：本文以崇陽縣毛竹為研究對象，在4種密度（1 300±100株·hm-2（D1）、1 900±100株·hm-2（D2）、2 500±100株·hm-2（D3）及3 100±100株·hm-2（D4））毛竹林分內(nèi)對其主要生長因子進(jìn)行了實地調(diào)查以研究毛竹林分密度效應(yīng)。結(jié)果表明，雖然密度對退筍率影響不顯著，但對毛竹的出筍率和成竹率有顯著影響，二者都呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢。毛竹林葉面積指數(shù)隨林分密度的增大而增大（318～710），不同密度毛竹葉面積指數(shù)之間的差異極顯著。毛竹林分平均胸徑在1075～1175 cm，不同密度毛竹胸徑之間的差異極顯著。毛竹林分平均竹高在1296～1333 m，不同密度毛竹竹高之間的差異不顯著。株數(shù)按徑級分布與株數(shù)按樹高級分布均符合正態(tài)分布。

關(guān)鍵詞：毛竹；生長；密度；崇陽

中圖分類號：S72715文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A文章編號：1004-3020（2016）06-0010-05

Effect of Density on Growth of Phyllostachys pubescens in Chongyang

Chen Cihui（1） Lai Yulin（2）Yang Chun（2）Chen Yagang（1）Liu Zhengxing（1）Zhang Zhuowen（2）

（1.Chongyang Guihua Forest Farm Adiministrative BureauXianning437547；

2.Colloge of Horticulture and Forestry， Huazhong Agriculture UniversityWuhan430070）

Abstract： Phyllostachys edulis （Moso bamboo） in Chongyang had been taken as research object. With 4 density stands， i.e， 1 300±100 stems·hm-2（D1）， 1 900±100 stems·hm-2（D2）， 2 500±100 stems·hm-2（D3） and 3 100±100 stems·hm-2（D4）， a study on stand density effect had been carried out， the results showed that although forest density had no effect on the shoot degenerated rate， it had a significant effect on bamboo shoot rate and stem rate， both presenting a trend of increasing at first and then decreasing. There was a significant difference for leaf area index among different density of stands， which increased with the increase of stand density with a range of 3.18～7.1. The diameter at breast height was 10.75～11.75 cm， and the difference was extremely significant， and the average height was 12.96～13.33 m， and the difference was not significant. Both diameter distribution and height distribution of 4 density of P. edulis stands were normal distribution.

Key words：Phyllostachys edulis （Moso bamboo）；growth；density；Chongyang

崇陽縣毛竹類資源豐富，毛竹面積26萬hm2，立竹量6 500萬株，年產(chǎn)竹筍12萬t，年砍竹材450萬根，產(chǎn)值16億元。毛竹廣泛分布在全縣12個鄉(xiāng)鎮(zhèn)68個行政村和2個國有林場，集中連片。崇陽縣不僅是毛竹生產(chǎn)適宜區(qū)和豐產(chǎn)區(qū)，還是全國毛竹中心產(chǎn)區(qū)之一[1-2]。

但長期以來，崇陽縣的竹林經(jīng)營理念和管理技術(shù)還處在一個比較落后的水平，與浙江省安吉等地毛竹豐產(chǎn)區(qū)相比存在著較大的差距。近年來，隨著縣域經(jīng)濟(jì)實力的增強(qiáng)，崇陽縣提出了將毛竹產(chǎn)業(yè)發(fā)展與生態(tài)文明建設(shè)和旅游業(yè)結(jié)合起來的發(fā)展方向，推動崇陽縣由竹業(yè)大縣向竹業(yè)強(qiáng)縣的轉(zhuǎn)變。本文以毛竹林分為研究對象，探討毛竹林分的密度效應(yīng)，為毛竹林分的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供指導(dǎo)，如根據(jù)經(jīng)營目的調(diào)整竹林的密度，改善竹林結(jié)構(gòu)以提高竹林生產(chǎn)力。

1 材料與方法

1.1試驗區(qū)概況

崇陽縣位于東經(jīng)112°32′～114°29′，北緯29°12′～29°41′，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，日照充足，溫和多雨。平均氣溫167 ℃，極端最高氣溫407 ℃，極端最低氣溫-149 ℃，無霜期259 d，年雨量1 395 mm。夏季酷暑持續(xù)時間較短，冬季嚴(yán)寒冰凍較少。

試驗區(qū)毛竹土壤母巖主要是頁巖及石灰?guī)r類型。由頁巖發(fā)育的紅壤pH值45～65，由石灰?guī)r發(fā)育的石灰土，pH值70～75。土質(zhì)疏松、石礫含量輕（10%～30%），腐殖質(zhì)層較厚，通透性好，保水保肥能力較強(qiáng)。

試驗地林內(nèi)雜草雜藤較多，植被蓋度70%。林木郁閉度在05以上，土層厚度在60～80 cm。

1.2研究方法

（1）標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置。2015年4月，在頁巖中下坡厚土層立地類型的毛竹林分中，分別不同密度按常規(guī)方法設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)樣地，面積20 m×15 m，重復(fù)3 次，共 12個標(biāo)準(zhǔn)地，標(biāo)準(zhǔn)地四周設(shè)置 3 m 左右的緩沖帶。試驗設(shè)置4個密度：（D1）1 300±100、（D2）1 900±100、（D3）2 500±100及（D4）3 100±100。

（2）標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查。在上述各標(biāo)準(zhǔn)地中調(diào)查測定毛竹年齡、株數(shù)、地徑、胸徑、胸徑處壁厚、枝下高、竹高、冠幅等指標(biāo)。由公式計算林分整齊度。

整齊度=平均胸徑÷標(biāo)準(zhǔn)差

在2015年3月下旬至6月出筍期內(nèi)，調(diào)查各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)立竹總株數(shù)、出筍數(shù)、退筍數(shù)、成竹數(shù)，并以此計算出筍率、退筍率和成竹率[9]。

出筍率=（出筍數(shù)÷立竹總數(shù)）×100%

退筍率=退筍數(shù)÷出筍數(shù)×100%

成竹率=（新竹數(shù)÷立竹總數(shù)）×100%

在毛竹林標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)，分別不同齡階，即Ⅰ度、Ⅱ度、Ⅲ度、 Ⅳ及以上4個齡階，以胸徑與竹高為指標(biāo)找出每個齡階的標(biāo)準(zhǔn)竹，齊地砍倒，分別稈、枝及葉稱鮮重。選取部分竹枝和竹葉稱其鮮重后裝入樣品袋帶回實驗室，在80 ℃下烘干至恒重，以此計算其含水量與干重，并進(jìn)一步換算出各標(biāo)準(zhǔn)地毛竹地上部分生物量。

在生物量調(diào)查時，在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)以平均胸徑和平均竹高選取標(biāo)準(zhǔn)株，按樹冠平均分3層選取標(biāo)準(zhǔn)枝，統(tǒng)計每株標(biāo)準(zhǔn)竹株側(cè)枝數(shù)目，在標(biāo)準(zhǔn)竹的上、中、下3個部分各選1個標(biāo)準(zhǔn)枝，收集并統(tǒng)計標(biāo)準(zhǔn)枝的葉片數(shù)量，然后隨機(jī)選取20片葉片測量葉面積，由取樣枝葉面積計算單株葉面積，并進(jìn)一步推算出標(biāo)準(zhǔn)地總?cè)~面積及葉面積指數(shù)。

葉面積指數(shù)（LAI）=標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)總?cè)~面積÷樣地總面積

（3）數(shù)據(jù)處理。對毛竹主要生長因子不同密度之間的差異進(jìn)行方差分析。對毛竹株數(shù)按徑級，以及毛竹株數(shù)按竹高級分布進(jìn)行KolmogorovSmirnov正態(tài)分布假設(shè)檢查[3]。

2結(jié)果與分析

2.1密度對毛竹新竹生長量的影響

出筍成竹狀況是衡量毛竹林生長質(zhì)量的重要標(biāo)志。毛竹林生產(chǎn)的主要目標(biāo)是多出筍與多成竹[1，4-5]。為了研究不同密度對毛竹林出筍成竹的影響，本文對標(biāo)準(zhǔn)地出筍量、退筍量及成竹量進(jìn)行了調(diào)查統(tǒng)計，結(jié)果如圖1所示。

從圖1可以看出，不同密度毛竹林分的出筍率9316%～5636%。D2最高，D4最小。方差分析表明，不同密度毛竹林分出筍率差異達(dá)到了顯著性水平。這可能是因為林分密度不同，立竹所占空間存在差異。

不同密度毛竹林分退筍率在3578%～4098%之間，D4最高，D2最小。方差分析表明，各林分密度毛竹退筍率之間差異未達(dá)到顯著性水平，說明毛竹退筍率與毛竹林分密度關(guān)系不大，這與李睿等的研究結(jié)果相一致[6-7]。

不同密度毛竹林分的成竹率5546 %～3330%，D3最高，D4最小。方差分析表明，不同密度毛竹林分的成竹率之間的差異達(dá)到了極顯著水平。這可能是因為林分密度過大，竹筍對環(huán)境資源的利用會受到限制，竹筍生長不良而未能成竹。

密度過小，沒有形成合理的林分結(jié)構(gòu)和林內(nèi)環(huán)境，導(dǎo)致出筍率不高；而密度過大，會使平均單株立竹的營養(yǎng)空間受到限制，影響其出筍率。此外，因密度不同地下土壤的溫度、有機(jī)質(zhì)、微生物都不一樣，所以對出筍量產(chǎn)生不同的影響。因此，為了獲得較高的出筍量，毛竹林分應(yīng)該保持一定的合理密度。在本研究中，D3密度林分，即1 900±100株·hm-2為試驗區(qū)筍用毛竹林的合理密度。

2.2密度對毛竹生長的影響

2.2.1密度對毛竹葉面積指數(shù)的影響

（1）密度對毛竹冠幅的影響。毛竹平均冠幅隨密度增大而減小，D1、D2、D4及D3毛竹林冠平均幅大小依次是243、231、224 、213 m。方差分析表明，密度對毛竹林冠平均幅影響顯著，結(jié)果見表1。當(dāng)林分密度增大時，立竹個體間會發(fā)生相互擠壓競爭營養(yǎng)空間及生活因子的現(xiàn)象，從而在一定程度上抑制冠幅的生長，冠幅變得窄小；當(dāng)林分密度較小時，立竹個體有足夠的生長空間及充裕的生活因子，有利于毛竹冠幅的生長[4-10]。

（2）密度對毛竹葉面積指數(shù)的影響。毛竹的葉面積指數(shù)對毛竹生長至關(guān)重要，林分的葉面積指數(shù)越大，光合作用面積越大，生產(chǎn)力就越高。由表1可知，林分葉面積指數(shù)也隨著林分密度的增大而增大。D4的葉面積指數(shù)最大（710），D3次之（579），D1最?。?48）。方差分析結(jié)果表明，不同密度毛竹林葉面積指數(shù)之間存在極顯著性差異。

周芳純中指出，葉面積指數(shù)在4～7之間的為中產(chǎn)毛竹林，低于4的為低產(chǎn)林，高于7的為高產(chǎn)林[2]。據(jù)此可以認(rèn)為D4達(dá)到了高產(chǎn)毛竹林水平，D3和D2為中產(chǎn)林，D1為低產(chǎn)林。

2.2.2密度對毛竹直徑生長的影響

（1）密度對毛竹地徑生長的影響。地徑是描述毛竹形態(tài)與質(zhì)量的重要指標(biāo)，在一定程度上能反映毛竹生產(chǎn)力的高低。在不同密度條件下，毛竹胸徑大小次為D3（1377 cm）>D2（1300 cm）>D4（1279 cm）>D1（1248 cm）。不同密度毛竹地徑之間的差異顯著，見表1。

（2）密度對毛竹胸徑生長的影響。

不同密度毛竹胸徑大小次為D3（1175 cm）>D2（1125 cm）>D1（1080 cm）>D4（1070 cm），見表1?？傮w呈現(xiàn)出胸徑隨密度增大先增大，超過一定值后，反而減小。方差分析表明，密度對毛竹林分平均胸徑影響極顯著。

整齊度是反映毛竹立竹大小差異程度的指標(biāo)。不同密度毛竹林的整齊度存在一定差異，排列順序為：D3（799）>D4（618）>D1（590）>D2（527）。鄭郁善等在所著的《毛竹經(jīng)營學(xué)》中指出，整齊度在5～7之間的竹林是一般整齊竹林，大于7的為整齊竹林，小于5的為不整齊竹林[1]。據(jù)此可知，試驗林分中只有D3的整齊度超過了7，為整齊竹林，其余為一般整齊竹林。在今后的經(jīng)營管理過程中，應(yīng)該對一般整齊林分進(jìn)行合理調(diào)控。

為了進(jìn)一步研究密度對胸徑結(jié)構(gòu)的影響，本文對在不同密度條件下毛竹林株數(shù)按徑級分布規(guī)律進(jìn)行了研究，徑級分布見圖1。

4種密度毛竹林分的徑級分布規(guī)律基本上是一致的，都是小徑材偏少，大部分集中在中等胸徑范圍內(nèi)，見圖1。隨著密度的增大，胸徑在9 cm以下的株數(shù)增多，說明密度的增大會造成小徑材的增多；而當(dāng)密度減小時，會造成胸徑在13 cm以上的大徑材的增多。徑級分布整體向右偏移，即大徑材的數(shù)量比小徑材的數(shù)量要多，這是因為該毛竹林為人工林，為了經(jīng)營目的，人為的留下大徑材，而砍除去小徑材，所以大徑材偏多。從正態(tài)分布檢驗結(jié)果表明，毛竹D1、D2、D3和D4密度株數(shù)按徑級分布都服從正態(tài)分布，見表2。

毛竹徑級的分布規(guī)律為經(jīng)營管理提供密度理論依據(jù)，人們可根據(jù)需要調(diào)整毛竹林分密度大小[1-2，4-10]。

（3）密度對毛竹胸徑壁厚生長的影響。毛竹胸徑處壁厚變化范圍在104 cm到124 cm之間，大小依次為（D3（124 cm）>D4（117 cm）>D2（110 cm）>D1（104 cm）。不同密度毛竹胸徑處壁厚大小雖然存在差異，但差異不顯著，見表1。

2.2.3密度對毛竹竹桿高的影響

（1）密度對毛竹竹高的影響

不同毛竹平均竹高大小依次為：D3（1333 m）>D2（1311 m）>D1（1311 m）>D4（1296 m），見表1。方差分析表明，密度對毛竹樹高生長影響不顯著。

為了進(jìn)一步研究密度對竹高結(jié)構(gòu)的影響，本文對在不同密度條件下毛竹林株數(shù)按竹高級分布規(guī)律進(jìn)行了研究，竹高級分布圖如圖2所示。

對竹高分布做正態(tài)分布假設(shè)檢驗表明，毛竹D1、D2、D3和D4密度株數(shù)按竹高分布都服從正態(tài)分布，見表2。

（2）密度對毛竹枝下高的影響[11]。毛竹的枝下高變化范圍在6.38～7.03 m之間，不同毛竹平均竹枝下高大小依次為：D3（703 m）>D4（652 m）>D2（639 m）>D1（638 m）。方差分析表明， D1跟D4毛竹枝下高之間的差異達(dá)到了顯著性水平，但其他毛竹枝下高差異沒有達(dá)到顯著性水平。

2.2.4密度對毛竹生物量的影響

（1）密度對毛竹單株生物量及其各器官間分配的影響。對各密度毛竹林單株地上部分的生物量進(jìn)行測定，結(jié)果見表3。由表3可以看出，密度對毛竹單株生物量有一定影響，密度越大，單株生物量越小。這可能是因為密度越大，單株立竹所占營養(yǎng)長空間則越小，從而使單株生物量累積減少。

竹稈生物量在11 88027～20 82620 g之間，竹稈占毛竹單株地上部分總生物量的比例隨著密度的變化表現(xiàn)為 D4>D3>D1>D2。竹枝的生物量在2 01618～2 85071 g之間，竹葉的生物量在83383～1 38553 g之間，二者占毛竹單株地上部分總生物量的比例表現(xiàn)為 D2>D1>D3>D4。這可能是因為高密度毛竹林分沒有給立竹枝葉創(chuàng)造足夠的伸展和發(fā)育空間，導(dǎo)致毛竹枝和葉部分的生物量較低密度的少。

毛竹林分密度越大，其地上部分生物量也隨之增大，D1、D2、D3及D4生物量依次為2815、4051、4911、5843 t·hm-2。方差分析表明，不同密度毛竹林分地上部分生物量之間的差異顯著。其中稈所占比例為7546%～7971%，枝為1388%～1463%，葉為506%～558%，各器官所占比例排列順序為：稈>枝>葉。各林分竹稈和竹葉生物量占毛竹地上部分總生物量的比例隨密度變化表現(xiàn)出相同的規(guī)律，為D2>D3>D4>D1，說明1 900 株·hm-2的毛竹林有充足的營養(yǎng)空間，其稈和葉的生物量大。

（2）年齡對毛竹單株地上各器官間生物量分配的影響。毛竹單株地上部分各器官生物量的大小順序為竹稈>竹枝>竹葉，各齡級稈生物量所占比例在7786%～8452%之間，枝生物量在1080%～1510%之間，葉生物量在442%～736%之間，見表3。

毛竹林地上部分單株生物量在15 25919～24 95174 g之間，且Ⅱ度>Ⅲ度>Ⅳ度>Ⅰ度，即隨著毛竹年齡的增大，其生物量先增大后減小，這是由于隨著年齡的增大，竹株逐漸老化，再加上害蟲啃食或其他外界因素等引起的。

3結(jié)論與討論

雖然密度對退筍率影響不顯著，但對毛竹的出筍率和成竹率有顯著影響。密度對毛竹林分葉面積指數(shù)與胸徑的影響極顯著，葉面積指數(shù)隨著林分密度的增大而增大，而胸徑則相反。不同密度毛竹竹高之間的差異不顯著。株數(shù)按徑級分布與株數(shù)按樹高級分布均為正態(tài)分布。

林分密度是指單位面積林地上林木的數(shù)量，可通過林木的株數(shù)、斷面積、材積、和樹冠等來反映單位面積上林木生長空間密集程度的一種數(shù)量標(biāo)志。林分密度也是影響林分生長和水源涵養(yǎng)動態(tài)變化的重要因子，是人工林經(jīng)營技術(shù)體系中最關(guān)鍵的技術(shù)之一。人們研究了林分密度對森林生態(tài)系統(tǒng)各組成成分的影響、林分密度控制、林分密度效應(yīng)[4-10]。

林分密度效應(yīng)不僅是森林生態(tài)與森林培育研究的重要內(nèi)容，還是林業(yè)生產(chǎn)實際的一個關(guān)鍵生產(chǎn)技術(shù)。從20世紀(jì)90年代開始，中國林業(yè)工作者通過大量的試驗，建立了毛竹的密度效應(yīng)模型[1，7，910]。

研究立竹密度的意義就在于利用竹林的密度效應(yīng)規(guī)律，根據(jù)經(jīng)營目的及時調(diào)整竹林的密度，改善竹林結(jié)構(gòu)，從而提高竹林生產(chǎn)力[1-2，4-10]。

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