毛竹快速生長(zhǎng)過程中碳水化合物的時(shí)空變化

程路蕓，溫 星，馬丹丹，李丹丹，許馨露，高 巖，張汝民

（浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安311300）

毛竹快速生長(zhǎng)過程中碳水化合物的時(shí)空變化

程路蕓，溫 星，馬丹丹，李丹丹，許馨露，高 巖，張汝民

（浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安311300）

為了探討毛竹Phyllostachys edulis快速生長(zhǎng)過程碳水化合物的變化，采用試劑盒和3,5-二硝基水楊酸比色法，分別測(cè)定黃昏（0 h），黃昏后4 h和8 h等3個(gè)時(shí)間的毛竹筍竹上部、中部、下部和竹蔸中蔗糖、葡萄糖、果糖、淀粉和纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。結(jié)果表明：毛竹快速生長(zhǎng)過程中不同部位碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異，并隨時(shí)間有不同程度的變化。黃昏開始經(jīng)過8 h后，各部位淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著下降，竹兜和筍竹中部分別下降了28.7%和61.5%；竹蔸的蔗糖、葡萄糖和果糖分別下降29.4%，39.2%和21.4%；筍竹中部蔗糖、葡萄糖和果糖分別下降36.9%，54.3%和26.6%； 4 h后筍竹下部纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加25.5%。竹蔸、下部和中部中淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與蔗糖、葡萄糖和果糖之間均存在顯著正相關(guān)，上部淀粉與葡萄糖和果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)；下部纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之間均存在顯著負(fù)相關(guān)。黃昏后筍竹下部纖維素沉積較多，中部伸長(zhǎng)生長(zhǎng)快，消耗可溶性糖較多；筍竹上部伸長(zhǎng)生長(zhǎng)較慢，對(duì)碳水化合物的需求量?。恢褫鳛閮?chǔ)藏淀粉的重要部位，為筍竹快速生長(zhǎng)提供大量的碳水化合物。圖5表4參30

植物生理學(xué)；毛竹；碳水化合物；快速生長(zhǎng)；時(shí)空差異；相關(guān)性

碳水化合物是自然界分布最廣的物質(zhì)之一，在植物生命活動(dòng)中可以構(gòu)成碳骨架、提供能量、作為運(yùn)輸物質(zhì)、進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)和充當(dāng)信號(hào)物質(zhì)［1］。目前，在很多植物生長(zhǎng)過程中碳水化合物的變化已有一定研究。對(duì)雜草稻Oryza sativa f.spontanea中胚軸伸長(zhǎng)過程的研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽后3 d雜草稻可溶性糖迅速增加，發(fā)芽后6 d變化趨緩［2］；馬鈴薯Solanum tuberosum萌芽過程中還原糖下降［3］；葡萄糖和果糖隨甜高粱Sorghum bicolor‘Moench’莖稈節(jié)間提高呈兩端高中間低的變化規(guī)律，蔗糖無明顯變化［4］。夜間擬南芥Arabidopsis thaliana植株淀粉逐漸降低；發(fā)現(xiàn)擬南芥植株生長(zhǎng)過程中的淀粉降解受到生物鐘調(diào)控［5］。毛竹Phyllostachys edulis是浙江地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)竹種，在建筑、造紙、手工藝品、食品等領(lǐng)域有廣泛應(yīng)用。竹具有其獨(dú)特的生長(zhǎng)方式即 “爆發(fā)式生長(zhǎng)”，又稱快速生長(zhǎng)［6］。前人已從組織結(jié)構(gòu)［7］、光合作用［8］、酶活性［9］、內(nèi)源激素［10］、蛋白組學(xué)［11］、microRNA表達(dá)［12］和基因［13］等方面對(duì)毛竹快速生長(zhǎng)的機(jī)制進(jìn)行了研究和探討。碳水化合物能為毛竹筍竹快速生長(zhǎng)提供結(jié)構(gòu)材料和能量，人們對(duì)毛竹中的碳水化合物已有一定探索［14］，也有觀察表明夜間毛竹筍竹的生長(zhǎng)量更大［15］，但毛竹筍竹快速生長(zhǎng)過程中碳水化合物的變化卻鮮見研究。本研究以浙江省臨安市的毛竹為對(duì)象，從筍竹體內(nèi)碳水化合物代謝入手，研究夜間筍竹快速生長(zhǎng)過程中葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉和纖維素的變化，探究毛竹筍竹快速生長(zhǎng)中碳水化合物代謝的生理過程，為研究毛竹快速生長(zhǎng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 樣地概況 供試材料毛竹采自浙江省臨安市浙江農(nóng)林大學(xué)示范基地，地理位置為29°56′～30°27′N，118°51′～119°52′E，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，溫暖濕潤(rùn)，年平均氣溫為16.4℃，氣候特點(diǎn)為春多雨、夏濕熱、秋氣爽、冬干冷，年平均降水量為1 628.6 mm，年平均日照時(shí)數(shù)為1 847.3 h，森林覆蓋率為76.5%。采樣地土質(zhì)為紅壤［9］。

1.1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 在2015年4－5月毛竹筍竹快速生長(zhǎng)時(shí)期，分別于18：00，22：00和02：00（為了更加直觀地表示夜間糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化情況，將18：00，22：00和02：00分別定為黃昏0 h，黃昏后4 h和黃昏后8 h），選擇長(zhǎng)勢(shì)良好、高度（2.5±0.2）m，大?。ɑ鶑?5.0±2.0）cm相近的毛竹筍竹，從靠近地面的基部伐倒，并挖出竹蔸，將地上筍體部分按照生長(zhǎng)高度平均分成3段，由下到上分別記為筍竹的下部、中部和上部。按照生長(zhǎng)高度找到位于每段最中間的一節(jié)間，從各節(jié)間基部1/3處進(jìn)行取樣，并對(duì)竹蔸中間位置進(jìn)行取樣。采伐5株·次－1（即5個(gè)重復(fù)），1株1個(gè)獨(dú)立實(shí)驗(yàn)。將毛竹樣品迅速放進(jìn)液氮中冷凍，在－80℃條件下儲(chǔ)存。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定 取植物樣品0.5 g，研磨，加蒸餾水8 mL，80℃恒溫水浴30 min，冷卻，定容10 mL。離心（3 000 r·min－1，5 min），上清液為可溶性糖提取液。蔗糖、葡萄糖和果糖等3種可溶性糖采用試劑盒（南京建成科技有限公司）進(jìn)行測(cè)定［16］。

1.2.2 淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定 將提取可溶性糖后殘?jiān)谜麴s水沖洗2遍，去上清液。加入蒸餾水3 mL，攪勻，再加6 mol·L－1的鹽酸2 mL，沸水浴30 min，定容25 mL。取上清液，采用3,5-二硝基水楊酸法，在540 nm波長(zhǎng)下測(cè)其吸光度并計(jì)算［17］。

1.2.3 纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定 將提取淀粉后殘?jiān)谜麴s水沖洗2遍，去上清液，加入體積分?jǐn)?shù)為80%硫酸2 mL，冰浴30 min，再加氫氧化鈉調(diào)至pH 7.0，定容25 mL。取上清液，用3,5-二硝基水楊酸法，在540 nm波長(zhǎng)下測(cè)其吸光度并計(jì)算［17］。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有的數(shù)據(jù)均為5次重復(fù)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，利用Origin 8軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。統(tǒng)計(jì)方法采用One-Way ANOVA，對(duì)同一時(shí)間不同部位和同一部位不同時(shí)間的各種碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)兩兩之間分別進(jìn)行Tukey比較，對(duì)不同部位不同碳水化合物的質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.1.1 淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化 快速生長(zhǎng)的毛竹筍竹淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化見圖1。黃昏時(shí)（0 h）竹蔸淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)為17.75 mg·g－1，分別比筍竹下部、中部和上部高18.8%，58.6%和61.5%（P＜0.05）。8 h后，筍竹竹蔸、下部、中部與上部淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別比0 h下降了28.7%，47.4%，45.4%與38.5%（P＜0.05）。此時(shí)，竹蔸淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)比筍竹下部、中部及上部高60.9%，107.1%及87.2%（P＜0.05）。

2.1.2 蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化 如圖2，黃昏時(shí)竹蔸蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)為19.99 mg·g－1，比筍竹下部低10.4%（P＜0.05），與中部相比無顯著差異，比上部高出46.4%（P＜0.05）。4 h后筍竹竹蔸、下部和中部蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與黃昏時(shí)相比，分別降低了25.2%，35.4%和15.3%，上部不變；黃昏后8 h，中部蔗糖比黃昏后4 h時(shí)顯著（P＜0.05）下降25.5%，其他部位不變。8 h，各相鄰部位之間蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無顯著差異。

圖1 筍竹淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化Figure 1 Change of bamboo shoots starch content

圖2 筍竹蔗糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化Figure 2 Change of bamboo shoots sucrose content

2.1.3 葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù) 黃昏0 h，竹蔸中的葡萄糖為18.37 mg·g－1，比筍竹下部低7.2%（P＜0.05），與中部無顯著差異，比上部高44.8%（P＜0.05）。8 h后，筍竹竹蔸、下部和中部葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別下降39.2%，30.8%和54.3%，上部增加22.6%（P＜0.05）。這時(shí)，竹蔸葡萄糖比筍竹下部和上部分別高出18.5%和28.2%（P＜0.05），比中部低28.4%（P＜0.05）（圖3）。

2.1.4 果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù) 圖4顯示了快速生長(zhǎng)的毛竹筍竹果糖含量的變化。黃昏時(shí)候，竹蔸果糖為21.01 mg·g－1，比下部高39.2%（P＜0.05）；筍竹下部、中部與上部果糖均無顯著差異。8 h后，竹蔸、筍竹下部和中部果糖分別降低21.4%，24.5%和26.6%（P＜0.05），上部不變。此時(shí)，竹蔸果糖與上部無顯著差異，分別比筍竹下部和中部分別高出44.9%和64.4%（P＜0.05）。

2.1.5 纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù) 圖5中，黃昏時(shí)竹蔸纖維素為11.13 mg·g－1，分別是筍竹下部、中部與上部的2.2，4.5與5.8倍（P＜0.05）。4 h后筍竹下部纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加25.5%（P＜0.05），黃昏后4 h到8 h變化不顯著；黃昏過去8 h后，竹蔸、筍竹的中部和上部纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均無明顯變化。黃昏過去8 h后，竹蔸纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為下、中和上部的1.6，4.0和5.0倍（P＜0.05）。

2.2 相關(guān)性分析

2.2.1 筍竹竹蔸碳水化合物的相關(guān)性 筍竹竹蔸碳水化合物之間的相關(guān)性見表1。淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與蔗糖、葡萄糖和果糖之間均存在顯著正相關(guān)；蔗糖與葡萄糖和與果糖之間，存在顯著正相關(guān)；葡萄糖與果糖間存在顯著正相關(guān)；纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之間均不存在顯著相關(guān)性。

圖3 筍竹葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化Figure 3 Change of bamboo shoots glucose content

圖4 筍竹果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化Figure 4 Change of bamboo shoots fructose content

表1 筍竹竹蔸碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性Table 1 Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in bamboo stump

2.2.2 筍竹下部碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性 筍竹下部淀粉與蔗糖、葡萄糖和果糖之間，蔗糖與葡萄糖和果糖，以及葡萄糖與果糖之間均存在顯著正相關(guān)。纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之間均存在顯著負(fù)相關(guān)（表2）。

表2 筍竹下部碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性Table 2 Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the lower

2.2.3 筍竹中部碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性 筍竹中部碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性見表3。淀粉與蔗糖、葡萄糖和果糖之間，蔗糖與葡萄糖和果糖之間，已及葡萄糖與果糖之間均存在顯著正相關(guān)；纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之間均不存在顯著相關(guān)性。

2.2.4 筍竹上部碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性 淀粉與葡萄糖和果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)；蔗糖與葡萄糖和果糖之間不存在顯著相關(guān)；葡萄糖和果糖之間存在顯著正相關(guān)；纖維素與淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)，與葡萄糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間存在顯著正相關(guān)（表4）。

表3 筍竹中部碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性Table 3 Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the middle

表4 筍竹上部碳水化合物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的相關(guān)性Table 4 Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the upper

3 討論

碳水化合物是植物光合作用產(chǎn)物和呼吸作用的底物，它為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供能量和碳構(gòu)架。植物體內(nèi)碳水化合物組分水平通?？煞从持参镎w的碳供應(yīng)水平，表征植物生長(zhǎng)狀況及其對(duì)外界干擾、脅迫的緩沖能力與適應(yīng)策略［18］。淀粉因其不可移動(dòng)性通常被視為儲(chǔ)備物質(zhì)，可溶性糖可隨時(shí)被調(diào)動(dòng)參與植物的各種生理代謝活動(dòng)［20］。WANG等［21］觀察到煙草Nicotiana tabacum幼苗葉片白天合成淀粉，夜晚分解淀粉；GRAF等［5］發(fā)現(xiàn)擬南芥葉片中夜間淀粉逐漸降低，并且在黎明時(shí)幾乎消耗殆盡。本研究中，黃昏時(shí)竹蔸淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于筍竹下部、中部和上部，夜間竹蔸和筍竹淀粉均隨時(shí)間呈下降趨勢(shì)，與GRAF等［5］的研究結(jié)果相似。淀粉在夜間受到糖信號(hào)和生物鐘的共同調(diào)控而逐漸降解［22］。

圖5 筍竹纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化Figure 5 Change of bamboo shoots cellulose content

MATSUDA等［23］發(fā)現(xiàn)：夜間番茄Solanum lycopersicum葉片中可溶性糖含量幾乎不變；MARTINS等［24］研究發(fā)現(xiàn)：擬南芥葉片在黃昏后蔗糖水平下降；劉洋等［4］發(fā)現(xiàn)：甜高粱莖稈不同節(jié)間之間的蔗糖含量無明顯差異，位置靠近中間的節(jié)間葡萄糖和果糖含量比位置更靠上部和下部的節(jié)間更低。本實(shí)驗(yàn)中，黃昏時(shí)筍竹中、下部蔗糖和葡萄糖水平比竹蔸和上部高，而筍竹下部、中部和上部的果糖水平顯著低于竹蔸；黃昏后竹蔸中蔗糖和己糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均隨時(shí)間下降。竹蔸淀粉與蔗糖、葡萄糖和果糖均顯著正相關(guān)，蔗糖與葡萄糖和果糖均呈顯著正相關(guān)，說明竹蔸中淀粉大量降解不斷生成不參與運(yùn)輸?shù)钠咸烟呛凸窃谥褫泻铣烧崽呛蟊贿\(yùn)輸?shù)焦S竹［25-26］，或者用于維持竹蔸生命。黃昏后，筍竹處于顯著伸長(zhǎng)期的中、下部可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著減少；下部和中部淀粉與蔗糖、葡萄糖和果糖含量均呈顯著正相關(guān)，蔗糖與葡萄糖和果糖均呈顯著正相關(guān)，說明在筍竹中、下部蔗糖被分解為己糖，己糖被大量利用，以供中、下部快速伸長(zhǎng)的需要，并為纖維素合成提供底物［27］。筍竹上部的蔗糖和果糖無明顯變化，葡萄糖略有積累。上部淀粉與葡萄糖和果糖呈負(fù)相關(guān)，與蔗糖無顯著相關(guān)性，表明上部淀粉主要分解生成葡萄糖，轉(zhuǎn)化為果糖，上部可能不進(jìn)行蔗糖積累。上部主要進(jìn)行初生生長(zhǎng)，細(xì)胞伸長(zhǎng)較慢［28］，對(duì)可溶性糖的需求量小。

纖維素是毛竹細(xì)胞壁的重要組成成分，被譽(yù)為 “細(xì)胞壁的骨骼”。在毛竹筍竹快速生長(zhǎng)的過程中，纖維素的合成必不可少。本研究中，竹蔸纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化不明顯，竹蔸中纖維素與其他糖類也均無顯著相關(guān)性，可能由于竹蔸組織較為成熟，纖維素不再進(jìn)行積累；黃昏后下部纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加。相關(guān)性分析的4個(gè)部位中，只有筍竹下部纖維素與淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均存在顯著負(fù)相關(guān)，這表明黃昏后筍竹下部淀粉降解生成可溶性糖，下部消耗大量可溶性糖，進(jìn)行次生壁纖維素沉積［19］；中部纖維素變化均不顯著，纖維素與其他糖類均不存在顯著相關(guān)性，中部細(xì)胞所消耗可溶性糖主要用于伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，僅有初生壁形成，纖維素沉積較少［30］，上部纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)幾乎不變，纖維素與淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著負(fù)相關(guān)，與葡萄糖顯著正相關(guān)，上部主要進(jìn)行初生生長(zhǎng)，纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)幾乎不變，但略有增加趨勢(shì)，跟淀粉降解趨勢(shì)相反，上部淀粉分解產(chǎn)生的葡萄糖可以為纖維素合成提供底物。

綜上所述，黃昏后毛竹筍竹下部纖維素沉積較多，下部纖維素沉積與淀粉降解和可溶性糖的消耗有關(guān)；中部伸長(zhǎng)生長(zhǎng)快，消耗可溶性糖較多；筍竹上部伸長(zhǎng)生長(zhǎng)較慢，對(duì)碳水化合物的需求量小，上部淀粉主要分解生成、轉(zhuǎn)化為葡萄糖、果糖；竹蔸作為儲(chǔ)藏淀粉的重要部位，為筍竹快速生長(zhǎng)提供大量的碳水化合物。

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Spatial and temporal change of carbohydrates during rapid growth processes of Phyllostachys edulis

CHENG Luyun，WEN Xing，MA Dandan,LI Dandan，XU Xinlu，GAO Yan，ZHANG Rumin
（School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

To discuss the change of carbohydrates of Phyllostachys edulis in the process of rapid growth,kits and 3,5-dinitrosalicylic acid colorimetry were used to measure the contents of starch,sucrose,glucose,fructose and cellulose in the bamboo stump,the lower,middle and upper of Ph.edulis bamboo shoot at dusk（0 h）,4 h and 8 h after dusk,respectively.Results showed that the carbohydrates mass fractions among different parts in Ph.edulis in the progress of rapid growth existed differences and had different degree of change over time.The starch mass fractions,decreased significantly in all the parts of bamboo stump 8 h after dusk,dropped by 28.7%and 61.5%in the bamboo stump and the middle,respectively;the mass fractions of sucrose,glucose and fructose in the bamboo stump dropped by 29.4%,39.2%and 21.4%,respectively;in the middle of bamboo shoot,sucrose,glucose and fructose mass fractions dropped by 36.9%,54.3%and 26.6%;4 h after dusk cellulose mass fraction in the lower of bamboo stump increased by 25.5%.There were significant positive correlations in mass fractions between the starch with any of sucrose,glucose or fructose in the bamboo stump,the lower and middle of Ph.edulis bamboo shoot,and there were significant negative correlations in mass fractions between starch with any of glucose or fructose in the upper.There were significant negative correlations in mass fractions between cellulose with any of starch,sucrose,glucose or fructose in the lower.After dark,cellulose in the lower of bamboo shoots had more deposition than the other parts,the elongation in the middle was fast,andit consumed more soluble sugar.The upper growth was slowly,and consumed little soluble sugar.Bamboo stump as an important part reserving starch,provided plenty of carbohydrates for rapid growth of bamboo shoots.［Ch,5 fig.4 tab.30 ref.］

plant physiology;Phyllostachys edulis;carbohydrates;rapid growth;spatial and temporal disparities;correlation

S718.43；Q945.1

A

2095-0756（2017）02-0261-07

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.02.009

2016-03-24；

2016-05-09

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31570686,30972397,31270497）；浙江省省院合作項(xiàng)目（2014SY16）

程路蕓，從事植物生理學(xué)研究。E-mail：zgrcly@163.com。通信作者：馬丹丹，講師，博士，從事植物生理生態(tài)學(xué)等研究。E-mail:madandan@gmail.com