轉(zhuǎn)錄組學(xué)在植物應(yīng)答逆境脅迫中的研究進(jìn)展

張 純， 唐承晨， 王吉永， 郭龍妹， 王莉莉， 黎萬奎

(上海中醫(yī)藥大學(xué) 中藥研究所, 上海 201203)

轉(zhuǎn)錄組學(xué)在植物應(yīng)答逆境脅迫中的研究進(jìn)展

張 純， 唐承晨， 王吉永， 郭龍妹， 王莉莉， 黎萬奎

(上海中醫(yī)藥大學(xué) 中藥研究所, 上海 201203)

逆境脅迫是制約植物正常生長發(fā)育的重要因素，探索植物應(yīng)答逆境脅迫的分子機(jī)制也是人們長期探索的重要課題。隨著模式植物基因組測序工作的完成，植物學(xué)的研究也進(jìn)入了功能基因組時(shí)代。作為功能基因組學(xué)的一個(gè)重要方面和全新的研究領(lǐng)域，轉(zhuǎn)錄組學(xué)有助于人們從轉(zhuǎn)錄水平上了解植物對(duì)環(huán)境脅迫的應(yīng)答機(jī)理。介紹了轉(zhuǎn)錄組學(xué)在植物應(yīng)對(duì)干旱、溫度、鹽、重金屬等一系列非生物脅迫和病菌侵害等生物脅迫中的應(yīng)用，并對(duì)轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)在研究植物抗逆性方面的優(yōu)勢和局限性做出評(píng)價(jià)。

非生物脅迫；生物脅迫；轉(zhuǎn)錄組；差異表達(dá)基因

植物體是一個(gè)開放體系，生長在自然環(huán)境中常常遇到一些不利于自身生長的環(huán)境因素，這些不利環(huán)境因素統(tǒng)稱逆境。植物對(duì)逆境脅迫的應(yīng)答最終體現(xiàn)在植物形態(tài)上的變化，這種變化雖較為直觀，卻通常滯后于生理反應(yīng)，傷害一旦形成植物就很難恢復(fù)到正常的生理狀態(tài)[1]。植物應(yīng)答逆境脅迫研究有助于揭示植物對(duì)逆境環(huán)境的應(yīng)答機(jī)理從而采取防范措施，降低逆境脅迫對(duì)植物的傷害。轉(zhuǎn)錄組學(xué)是一門在整體水平上研究細(xì)胞中基因轉(zhuǎn)錄的情況及轉(zhuǎn)錄調(diào)控規(guī)律的學(xué)科，能夠揭示特定生物學(xué)過程以及疾病發(fā)生過程中的分子機(jī)理。從整個(gè)轉(zhuǎn)錄水平揭示逆境脅迫下整個(gè)基因組水平的表達(dá)情況，對(duì)增加脅迫適應(yīng)和耐受相關(guān)的復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)的理解、進(jìn)行逆境基因組轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)建有重大的意義[2]。

1 植物應(yīng)答非生物脅迫的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究

干旱脅迫、極端溫度、鹽漬、金屬、離子輻射等非生物逆境脅迫會(huì)使植物改變自身的生理生化、分子細(xì)胞水平來順應(yīng)不利的生存環(huán)境。對(duì)不同逆境脅迫下植物的不同組織器官、不同生長發(fā)育階段、不同環(huán)境脅迫因子響應(yīng)時(shí)的差異表達(dá)的功能基因進(jìn)行分析篩選，獲取關(guān)鍵功能基因和抗性之間的聯(lián)系，將有助于從轉(zhuǎn)錄水平上了解脅迫因子的傷害機(jī)理及植物適應(yīng)逆境脅迫的機(jī)制。

1.1 干旱脅迫

水是植物生命活動(dòng)所必需的環(huán)境因子，植物在干旱脅迫下通過改變自身的理化性質(zhì)，來適應(yīng)不利的生存環(huán)境[3]。植物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的主要分子機(jī)制是通過細(xì)胞對(duì)干旱信號(hào)的感知和傳導(dǎo)來調(diào)控不同代謝途徑和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,從轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上做出響應(yīng)，改變基因的表達(dá)。孫愛清等[4]分析比較了花生干旱處理前后轉(zhuǎn)錄水平上的表達(dá)譜變化，鑒定出差異表達(dá)基因935個(gè),其中323個(gè)大量涉及次生代謝過程、生物大分子代謝、能量代謝等代謝途徑在干旱脅迫下表達(dá)上調(diào)。在干旱脅迫條件下參與類黃酮代謝途徑的9個(gè)基因顯著上調(diào)，半定量RT-PCR驗(yàn)證了ahpal在15%PEG脅迫處理6 h后開始顯著表達(dá),推測類黃酮在干旱脅迫下可能發(fā)揮重要作用。盧坤等[5]通過高通量測序技術(shù)分析土培甘藍(lán)型油菜在自然失水處理下葉片干旱脅迫應(yīng)答基因，3657個(gè)基因受干旱脅迫誘導(dǎo)發(fā)生差異表達(dá)，上調(diào)表達(dá)基因主要與化學(xué)刺激響應(yīng)、非生物脅迫響應(yīng)相關(guān)，大多富集于苯丙烷、淀粉蔗糖代謝途徑、類胡蘿卜素的生物合成途徑。下調(diào)表達(dá)基因主要同植物病原菌防御、水楊酸刺激、蛋白激酶活性相關(guān)，大部分富集于植物激素SA、ABA、茉莉酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和植物-病原菌互作途徑。qRT-PCR驗(yàn)證了包括bnp5cs1、bnerf11、bnmpk6等在內(nèi)的6個(gè)差異表達(dá)基因，結(jié)果表明在qRT-PCR和RNA-Seq中的誘導(dǎo)表達(dá)變化趨同，說明RNA-Seq結(jié)果的可靠性。張春榮等[6]通過對(duì)干旱脅迫下的甘草根進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，發(fā)現(xiàn)適度干旱脅迫促進(jìn)逆境防御相關(guān)基因的表達(dá)和甘草根有效成分積累,半定量RT-PCR驗(yàn)證的結(jié)果表明適度干旱脅迫促進(jìn)了t5h、chiⅡ、fs、ifg的表達(dá)，抑制i2′h的表達(dá)。GO富集分析結(jié)果顯示β-木糖苷酶、GDP-L-巖藻糖合酶、天冬酰胺酰內(nèi)肽酶基因下調(diào)并顯著富集，表明干旱脅迫可能抑制初生壁的降解與程序性細(xì)胞死亡，初步揭示了適度干旱脅迫對(duì)甘草根生長發(fā)育調(diào)控和次級(jí)代謝的分子機(jī)制。

1.2 鹽脅迫

鹽脅迫不僅影響植物的外部形態(tài)，還影響植物內(nèi)部的理化特性?，F(xiàn)已鑒定出部分鹽脅迫響應(yīng)基因和涉及的多個(gè)代謝通路，揭示了鹽脅迫相關(guān)代謝及信號(hào)網(wǎng)絡(luò)應(yīng)答機(jī)制。朱帥旗等[7]對(duì)綠色杜氏藻進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序,發(fā)現(xiàn)代謝含轉(zhuǎn)錄本9949條(37.65%)為最多，甘油酯代謝途徑中有72條轉(zhuǎn)錄本，占脂質(zhì)代謝轉(zhuǎn)錄本總數(shù)的8.4%。作為甘油代謝過程中的關(guān)鍵酶，存在二羥丙酮激酶僅含1條轉(zhuǎn)錄本，推測其可能影響著綠色杜氏藻耐鹽脅迫中甘油的合成。吳慧玲等[8]對(duì)棉花根部應(yīng)答鹽脅迫的基因表達(dá)譜進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫誘導(dǎo)了一系列滲透脅迫、鹽脅迫、病原真菌細(xì)菌的脅迫相關(guān)應(yīng)答基因的表達(dá)，同時(shí)誘導(dǎo)ABA、JA、ET等激素相關(guān)基因的上調(diào)表達(dá)，說明了鹽脅迫誘導(dǎo)棉花根部產(chǎn)生的應(yīng)答反應(yīng)是激素代謝、信號(hào)傳遞及其他逆境反應(yīng)等相互作用的結(jié)果。馬進(jìn)等[9]對(duì)鹽脅迫條件下的紫花苜蓿根系進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，共檢測到31 907個(gè)基因表達(dá)量發(fā)生了改變，屬于38個(gè)轉(zhuǎn)錄因子家族的199個(gè)轉(zhuǎn)錄因子在鹽脅迫下差異表達(dá)，應(yīng)答基因數(shù)量最多的是MYB、AP2-EREBP、bHLH、WRKY等基因家族，推測紫花苜蓿根系對(duì)鹽脅迫響應(yīng)可能是多種轉(zhuǎn)錄因子家族共同參與的應(yīng)答過程。Gao等[10]發(fā)現(xiàn)，剛毛檉柳在Na2CO3處理24 h后硫氧還原蛋白基因和金屬硫蛋白基因都發(fā)生上調(diào)表達(dá)，表明鹽脅迫環(huán)境下鹽生植物為維持氧化還原平衡，通過增強(qiáng)抗氧化物質(zhì)表達(dá)來清除活性氧類物質(zhì)。

1．3 溫度脅迫

極端溫度是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子。溫度脅迫會(huì)引起植物生理上的一系列變化，主要集中在細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、蛋白、滲透調(diào)節(jié)物、抗氧化物質(zhì)、光合作用等幾個(gè)方面。韓超等[11]利用Solexa測序技術(shù)研究高溫脅迫下梭梭同化枝對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)，并初步解析了差異表達(dá)蛋白的功能、代謝通路，表明梭梭同化枝應(yīng)答高溫脅迫時(shí)多基因、多個(gè)生物過程共同調(diào)控，基因表達(dá)量的變化可能是調(diào)控的主要方式。張宏亮[12]利用高通量測序技術(shù)對(duì)篩選出的抗寒西葫蘆和冷敏感西葫蘆進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序,對(duì)低溫脅迫下抗寒性西葫蘆和冷敏感西葫蘆間的差異表達(dá)基因進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)抗寒西葫蘆在低溫脅迫后表現(xiàn)出比冷敏感西萌蘆更多的差異表達(dá)基因,且上調(diào)DEG所占比例較高。有612條DEGs在抗寒西葫蘆和冷敏感西葫蘆間顯示相同差異表達(dá)模式,共同構(gòu)成抗感不同的西葫蘆相同的低溫應(yīng)答機(jī)制; 430條DEGs只在抗寒西葫蘆中檢測到,該特有DEGs主要富集于光合作用代謝通路，高通量測序獲得的DEGs的差異表達(dá)情況的準(zhǔn)確性也在后續(xù)的qRT-PCR實(shí)驗(yàn)中得到了驗(yàn)證。

1.4 金屬脅迫

一些金屬元素是高等植物生長所必需的營養(yǎng)元素，缺失時(shí)會(huì)影響植物的正常生長發(fā)育，而過量時(shí)也會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用。姚敏磊等[13]對(duì)低磷脅迫下的大豆根系cDNA文庫進(jìn)行數(shù)字基因表達(dá)譜分析，篩選出33個(gè)差異表達(dá)基因，其中25個(gè)差異表達(dá)基因在次生代謝蛋白、核酸等生物大分子代謝和酶活性調(diào)節(jié)等過程中表現(xiàn)為富集。KEEG代謝通路分析表明僅有1個(gè)過氧化物酶超蛋白家族基因參與到苯丙合成、苯丙氨酸代謝和次生代謝產(chǎn)物合成等次生代謝途徑中。李小冬等[14]發(fā)現(xiàn)低氮脅迫條件下的高羊茅的氮代謝、氧化還原反應(yīng)以及脅迫相關(guān)代謝通路等多個(gè)途徑的基因明顯上調(diào)，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)能被低氮脅迫誘導(dǎo)的存在顯著富集的14-3-3基因家族，可能是調(diào)節(jié)高羊茅抵抗多種逆境脅迫的關(guān)鍵基因。張黛靜等[15]通過對(duì)銅脅迫下小麥幼根的轉(zhuǎn)錄組測序和分析發(fā)現(xiàn)，富集較多DEGs的途徑為次生代謝合成、氨基酸合成相關(guān)、核糖體合成相關(guān)、碳代謝、糖降解糖質(zhì)新生等，與董春蘭研究鳳丹響應(yīng)銅脅迫過程中生化代謝途徑,次生代謝物的生物合成,核糖體等通路發(fā)揮著重要調(diào)控作用的結(jié)論一致，說明重金屬銅會(huì)對(duì)植物的光合作用、糖降解、氨基酸合成等方面產(chǎn)生不同程度的影響[16]。蘇稚喆等[17]對(duì)水培條件下的鎘脅迫的麻瘋樹幼苗葉進(jìn)行高通量測序,發(fā)現(xiàn)麻瘋樹鎘脅迫引起葉片中包括碳代謝、光合作用、植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及植物病原響應(yīng)途徑等多種代謝途徑的變化。Wang等[18]對(duì)鉛脅迫下的蘿卜根進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序，得到4614條差異表達(dá)基因。GO富集分析發(fā)現(xiàn)上調(diào)通路主要是參與細(xì)胞壁的防御反應(yīng)和谷胱甘肽代謝過程,下調(diào)通路主要是參與碳水化合物代謝相關(guān)通路。22個(gè)基因經(jīng)qRT-PCR驗(yàn)證的結(jié)果后與Solexa分析高度符合。此外,許多候選基因包括信號(hào)蛋白激酶、轉(zhuǎn)錄因子、金屬轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和螯合化合物生物合成相關(guān)的酶成功響應(yīng)重金屬鉛，在生物過程和代謝途徑過程中有顯著的變化。

2 植物應(yīng)答生物脅迫的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究

除了與非生物因素密切相關(guān)外，植物的生長發(fā)育也受到生物因素的極大影響。當(dāng)受病菌侵害、動(dòng)物取食等脅迫時(shí)，植物會(huì)改變體內(nèi)基因的表達(dá)和酶類的活性等來完成這些信號(hào)的感應(yīng)、傳遞以及生物學(xué)效應(yīng)的實(shí)現(xiàn)[19]。從植物轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)著手，獲得轉(zhuǎn)錄組與生物脅迫之間的關(guān)系，是研究植物抗逆性的重要手段。

2.1 病原菌脅迫

隨著對(duì)病原菌與植物宿主互作的轉(zhuǎn)錄組測序工作的開展,很多病原菌脅迫應(yīng)答基因被挖掘鑒定，為闡述宿主應(yīng)答病原菌入侵過程中的分子機(jī)理、抗逆作用機(jī)理、進(jìn)一步控制感染的發(fā)生提供了理論指導(dǎo)。Wu等[20]通過對(duì)葡萄接種霜霉病菌后釆集的葉片混合樣品進(jìn)行測序分析,共獲得了15 249個(gè)候選的DEGs，富集分析發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要和核糖體結(jié)構(gòu)、光合作用、氨基酸和糖代謝有關(guān)，并對(duì)包括chi4d、tl3、pr10等上調(diào)基因和thx、shm1等下調(diào)基因進(jìn)行熒光定量PCR驗(yàn)證，與測序結(jié)果基本一致。Wang等[21]利用RNA—Seq技術(shù)分析了侵染Foc4巴西蕉根系在不同時(shí)段的基因表達(dá)差異，對(duì)11 611個(gè)基因進(jìn)行了代謝途徑富集，主要包括信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、碳水化合物代謝、氨基酸代謝等代謝通路。通過對(duì)不同侵染時(shí)間點(diǎn)的基因表達(dá)譜分析發(fā)現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)Foc4侵染香蕉后，苯丙氨酸代謝途徑、苯丙烷合成途徑、亞麻酸代謝途徑相關(guān)的基因表達(dá)均發(fā)生變化，推測香蕉受Foc4侵染與JA信號(hào)途徑密切相關(guān)[22]。蘇亞春[23]分析了黑穗病菌侵染甘蔗后所誘導(dǎo)的不同表達(dá)水平的甘蔗基因，包括病程相關(guān)蛋白、抗性相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子和蛋白激酶等并激發(fā)了多種抗病途徑，這些研究初步反映了甘蔗與黑穗病菌互作的分子機(jī)制呈現(xiàn)多基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控模式，是一個(gè)復(fù)雜的生物互作系統(tǒng)。

表1 不同脅迫類型對(duì)不同植物的代謝通路的影響

續(xù)表1(Continued table 1)

脅迫類型研究的植物涉及的代謝通路溫度陸地棉(GossypiumhirsutumL.)細(xì)枝木麻黃(CasuarinacunninghamianaMiq)枇杷(EriobotryajaponicaLindley)西葫蘆(CucurbitapepoL.)番茄(Solanumhabrochaites)黃瓜(Cucumissativus.L.)丹參(SalviamiltiorrihizaBunge)梭梭同化枝(Haloxylonammodendron)橡膠樹(Heveabrasiliensis)文冠果(XanthocerassorbifoliumBunge).糖代謝、膜和轉(zhuǎn)運(yùn)、逆境響應(yīng)蛋白、氧化酶系、光合代謝、植物病原菌互作、次生代謝產(chǎn)物合成等金屬柳樹(Salixspp)丹鳳(Paeoniaostii)小麥(TriticumaestivumLinn)玉米(ZeamaysL.)燈盞花(Erigeronbreviacapus)高羊茅(Festucaarundinacea)大豆(Glycinemax)東南景天(SedumalfrediiHance)麻風(fēng)樹(JatrophaL.)小金海棠(MalusxiaojinensisChengetJiang)次生代謝合成、氨基酸合成相關(guān)、糖降解、碳代謝、酶活性調(diào)節(jié)、激素信號(hào)傳導(dǎo)、光合作用、氧化還原反應(yīng)等光照黃花蒿(ArtemisiaannuaL.)南瓜(Cucurbitamoschata)杜仲(Eucommiaulmoidesoliv)玉米(ZeamaysL.)牽牛(Pharbitisnil(L.)Choisy)云杉(PiceaasperataMast)銀杏(GinkgobilobaL.)紅豆杉(TaxusLinn)黃瓜(Cucumissativus.L.)大豆(Glycinemax)烤煙(Fluecuredtobacco)辣椒(CapsicumannuumL.)光合作用、氧化還原反應(yīng)相關(guān)、次生代謝物合成相關(guān)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、碳水化合物代謝等病原菌劍麻(Agavesisalana)西瓜(Citrulluslauatus(Thunb.)Matsum&Nadai)葡萄(VitisviniferaL.)香蕉(Musaspp.)甘蔗(Saccharumofficinarum)水稻(Oryza.sativaL.)丹參(SalviamiltiorrihizaBunge)柑橘(CitrusreticulataBlanco)結(jié)縷草(ZoysiajaponicaSteud)桉樹(EucalyptusrobustaSmith)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、碳水化合物代謝、光合作用、氨基酸和糖代謝、苯丙烷合成途徑、病程相關(guān)蛋白等蟲害陸地棉(GossypiumhirsutumL.)金絲桃(HypericummonogynumL.)水稻(Oryza.sativaL.)玉米(ZeamaysL.)桑樹(MorusalbaL.)大豆(Glycinemax)云杉(PiceaasperataMast)植物激素信號(hào)傳導(dǎo)、氧化酶系、病程相關(guān)蛋白、苯丙烷類代謝途徑等

2.2 蟲害脅迫

從分子水平上理解蟲害脅迫所誘導(dǎo)的植物防御反應(yīng)中涉及的識(shí)別機(jī)制、基因表達(dá)、信號(hào)通路，為害蟲治理和抗蟲植物的培育提供了新的思路。Artico等[24]研究陸地棉花蕾受棉鈴象蟲侵染時(shí)轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的變化情況，發(fā)現(xiàn)443個(gè)差異表達(dá)基因，從受體激酶相關(guān)基因到引發(fā)抗性響應(yīng)的基因和轉(zhuǎn)錄因子、乙烯、茉莉酸等的許多基因通過發(fā)揮一系列功能參與生物脅迫的應(yīng)答，并重點(diǎn)關(guān)注激酶級(jí)聯(lián)信號(hào)通路、活性氧酶相關(guān)變化和植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的轉(zhuǎn)錄變化，為研究目標(biāo)基因的篩選和遺傳工程的建立提供數(shù)據(jù)支持。Dubey等[25]在比較了棉屬毛金絲桃在蚜蟲和粉虱感染條件下的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，大部分差異表達(dá)基因與生物脅迫、非生物脅迫、水解酶、脂氧合酶、激酶的酶活性變化有關(guān)。蚜蟲和粉虱感染作用下的植物抗性相關(guān)的標(biāo)記基因過表達(dá)，過氧化物酶、脂氧合酶I、TGA2、泛化脂酶表達(dá)受到抑制，包括吞噬體、RNA傳輸、氨基酸代謝等的7條代謝通路均發(fā)生變化，表明害蟲通過抑制植物的抗性來實(shí)現(xiàn)自身對(duì)宿主植物的侵染。植物遭受蟲害脅迫后，體內(nèi)氧化酶系、病程相關(guān)蛋白和苯丙烷類代謝途徑酶、植物信號(hào)分子等物質(zhì)在植物應(yīng)對(duì)脅迫的防御過程中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[26]。很多抗逆基因在植物受到不同生物脅迫后基因轉(zhuǎn)錄激活上有相關(guān)性，大部分為植物激素信號(hào)傳導(dǎo)通路所調(diào)節(jié)，很多抗逆信號(hào)途徑均涉及ABA信號(hào)通路并與衰老相關(guān)[27-32]，這在不同的植物抗逆轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究中也得到了驗(yàn)證，見表1。

3 展望

轉(zhuǎn)錄組學(xué)技術(shù)能快速預(yù)測逆境脅迫的防御相關(guān)因子，揭示寄主能量代謝、信號(hào)傳導(dǎo)等與防御反應(yīng)的關(guān)系，對(duì)了解植物抗逆機(jī)制以及提高植物抗逆性能有著十分重要意義。轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)具有通量高、覆蓋范圍廣、精度高等特點(diǎn)，因其不依賴于基因組參考序列，所有生物都可以成為研究對(duì)象，使得轉(zhuǎn)錄組測序成為經(jīng)濟(jì)有效、應(yīng)用廣泛的研究工具。但轉(zhuǎn)錄組測序也存在自身的局限性，在無參考基因的情況下，預(yù)拼接背景基因序列長度和準(zhǔn)確性都無法媲美已完成了全基因組測序物種的參考基因，功能基因注釋僅考慮基因相似性時(shí)會(huì)出現(xiàn)注釋上的偏差[33]。生物個(gè)體的功能最終由基因編碼的蛋白質(zhì)在細(xì)胞水平上體現(xiàn)，而且基因的表達(dá)水平與蛋白質(zhì)的含量也并不完全一致，轉(zhuǎn)錄水平上的基因表達(dá)信息并不能夠說明該基因體現(xiàn)在細(xì)胞水平的具體功能。雖然不少植物抗逆相關(guān)基因已被克隆，其分子機(jī)制也逐步被揭示，但總的來說人們對(duì)植物抗逆的了解還相當(dāng)有限。植物在自然環(huán)境中耐受多種脅迫時(shí)可能存在交叉互作，如何完成植物特異和交叉共有的信號(hào)傳導(dǎo)途徑成為植物抗逆基因研究的關(guān)鍵。只有加強(qiáng)結(jié)合基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)和遺傳學(xué)等多層次、多技術(shù)手段的聯(lián)合研究[34]，從整體研究生物系統(tǒng)基因或環(huán)境變化的響應(yīng)，才能加深植物對(duì)應(yīng)答逆境脅迫的分子機(jī)制的了解。隨著植物基因組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫的不斷擴(kuò)充和完善，更多的與抗性相關(guān)的基因?qū)?huì)被挖掘，更能全面地揭示植物抗逆性的本質(zhì)[35]。

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Advances on transcriptome of plants under stresses

ZHANG Chun, TANG Cheng-chen, WANG Ji-yong, GUO Long-mei, WANG Li-li, LI Wan-kui

(Institute of Chinese Medicine, Shanghai University of Traditional Chinese Medicine Research, Shanghai 201203, China)

Adversity stress is one of the important factors restricting plants′ growth and development, and exploring the molecular mechanism of plants′ response to adversity stress is an important subject for a long time. With the completion of the sequencing of model plant genome, botany research has also entered the functional genomics era. As an important aspect and new field of study on functional genomics, transcriptomics benefits human beings from understanding the response mechanism of plants to environmental stresses at transcriptional level. This study introduced the application of transcriptome in a series of abiotic stress like plants′ response to drought, temperature, salt, heavy metal as well as a series of biological stress such as pathogen violations, and then evaluated the advantages and limitations of transcriptome technology in plant resistance.

abiotic stress; biotic stress; transcriptome; DEGs(differentially expressed genes)

2016-07-15；

2016-07-29

國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(81130070)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(81673541)；“十二五”國家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAI29B02)

張 純，碩士，研究方向?yàn)橹兴幀F(xiàn)代生物技術(shù)，E-mail：453174976@qq.com

黎萬奎，副研究員，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹兴幀F(xiàn)代生物技術(shù)與資源開發(fā)利用，E-mail:bio5210@126.com

Q945.78

A

2095-1736(2017)02-0086-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.02.086