細(xì)胞分裂素對豇豆花莢脫落及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2017-04-15 10:45:03胡志輝汪艷杰陳高陳禪友
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年5期
胡志輝+汪艷杰++陳高+陳禪友
摘要：在噴施細(xì)胞分裂素烯腺·羥烯腺條件下，測定柳翠、早翠、矮虎、美國地豆這4種豇豆葉片的熒光動力學(xué)、光譜儀參數(shù)，統(tǒng)計(jì)其落花率，以研究細(xì)胞分裂素對豇豆花莢脫落及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊憽＝Y(jié)果表明，以熒光動力學(xué)、光譜參數(shù)等18個指標(biāo)為自變量，落花率為目標(biāo)性狀進(jìn)行逐步回歸分析，可得方程為Y=363.577 7-926.743 9X6-0.186 8X9-522.919 0X16-4 295.572 9X17，其中，X6、X9、X16、X17分別代表非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ、基礎(chǔ)熒光F0、光化學(xué)反射指數(shù)PRI、花青素的光譜反射指數(shù)ARI1，其落花率方程擬合值與實(shí)際觀測值誤差相對較?。粐娛┘?xì)胞分裂素的柳翠、早翠、矮虎、美國地豆花莢脫落率分別比不噴藥的降低33.62%、15.23%、2.59%、10.96%。
關(guān)鍵詞：豇豆；熒光；光譜；落花率；花莢；相關(guān)分析
中圖分類號： S643.401文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A
文章編號：1002-1302（2017）05-0105-03
用，是研究植物光合生理狀況及植物與逆境脅迫關(guān)系的理想技術(shù)[3]，用高光譜遙感技術(shù)監(jiān)測作物光合色素和葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有很好的可行性。Evain等研究認(rèn)為，葡萄葉片熒光參數(shù)NPQ與反射光譜參數(shù)PRI具有良好的相關(guān)性[4]；Winkel等研究表明，奎奴亞藜葉片反射光譜指數(shù)PRI能準(zhǔn)確監(jiān)測葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm[5]；朱艷等認(rèn)為，小麥頂部4張葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和反射光譜特征之間相關(guān)性極好[6]；陳兵等發(fā)現(xiàn)，棉花黃萎病葉片光譜反射率和葉綠素?zé)晒馓匦灾g有很好的相關(guān)性[7]。
大豆開花初期至盛花期，花莢大量形成，需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)，如果養(yǎng)分供應(yīng)不足，植株花莢的脫落會明顯增加[8]。豇豆在進(jìn)入營養(yǎng)生殖期，開花結(jié)莢的同時會繼續(xù)進(jìn)行莖葉的生長、根系和根瘤的形成。開花結(jié)莢前期如營養(yǎng)生長過旺，就會導(dǎo)致葉與花、花與花、莢與莢之間爭奪養(yǎng)分，產(chǎn)生落花、落莢現(xiàn)象；開花結(jié)莢后，若植株生長狀況差，營養(yǎng)不良，也會產(chǎn)生落花、落莢現(xiàn)象?；瘜W(xué)調(diào)控技術(shù)是應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)作物的生長發(fā)育，使其朝著人們預(yù)期的方向發(fā)展[9]，如噴施烯效唑能有效防止大豆徒長、減少花莢脫落[10]。宋莉萍等認(rèn)為，初花期對大豆噴施植物生長調(diào)節(jié)劑，能夠減少大豆花的脫落，噴施2，4-D能夠提高花莢的數(shù)量，噴施6-BA、TIBA、尿素能夠降低植株的脫落率，顯著提高產(chǎn)量[11-15]。在噴施細(xì)胞分裂素條件下，研究植物葉片的光譜參數(shù)、熒光參數(shù)變化，可以了解植物光合系統(tǒng)的光能吸收、轉(zhuǎn)換和利用效率，能夠探明細(xì)胞分裂素對植物的作用機(jī)制[16]。
海南博士威能農(nóng)用化學(xué)有限公司研制一種的植物細(xì)胞分裂調(diào)節(jié)劑，其活性成分為烯腺嘌呤、羥烯腺嘌呤，總有效成分含量為0.004%，能刺激植物細(xì)胞分裂，促進(jìn)葉綠素形成，增強(qiáng)植物光合作用，具有促進(jìn)生長、提早成熟、催花保果、增加產(chǎn)量等作用，但其增產(chǎn)的機(jī)制是否與減少大豆花莢脫落有關(guān)還不清楚。本試驗(yàn)以通過國家審定、適合在湖北種植的柳翠、早翠、矮虎、美國地豆這4種豇豆品種為材料，噴施植物生長調(diào)節(jié)劑烯腺·羥烯腺，研究其對豇豆落花率的影響，探討其調(diào)節(jié)生理機(jī)制，為豇豆高產(chǎn)栽培體系的建立提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1供試材料
鄂豇豆6號——柳翠、鄂豇豆2號——早翠、鄂豇豆7號——矮虎、美國地豆，均由湖北省豆類（蔬菜）工程技術(shù)研究中心提供。柳翠豇豆，植株蔓生，生長勢強(qiáng)，分枝少，持續(xù)結(jié)莢能力強(qiáng)，單株結(jié)莢約14 個；早翠豇豆，植株蔓生，生長勢旺，無分枝或1個分枝，始花節(jié)位3～4節(jié)，莢淺綠色，長圓條形，早熟；矮虎豇豆，短蔓型早熟，植株生長勢強(qiáng)，分枝較多，莖粗壯，節(jié)間短，適于爬地栽培。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2013年8月22日在湖北省豆類（蔬菜）植物工程技術(shù)研究中心基地進(jìn)行，深溝高畦，畦面平整，畦寬1.33 m；按照最適宜密度種植，每畦種植2行，穴距25 cm，每穴2株，小區(qū)面積為6.65 m2，隨機(jī)排列，重復(fù)3次；按照常規(guī)栽培技術(shù)進(jìn)行田間管理，現(xiàn)蕾期，葉面噴施細(xì)胞分裂素烯腺·羥烯腺，以噴等量的清水作為對照；分別于初花期、盛花期、盛莢期、終收期，即噴施細(xì)胞分裂素后7、14、28、42 d測定光譜儀和葉綠素?zé)晒鈨x等相關(guān)參數(shù)，并在采收后以小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量進(jìn)行折算。
1.3.1熒光動力學(xué)參數(shù)采用德國WALZ生產(chǎn)的Monitoring-[JP]PAM型多通道連續(xù)監(jiān)測熒光儀，于09：00晴空或少云時，在觀測植被群體中挑選有代表性的3張葉片，按順序進(jìn)行標(biāo)記；暗適應(yīng)15 min，測定激光激發(fā)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，取平均值。測定項(xiàng)目有暗適應(yīng)下的光合有效輻射PAR （X1）、光化學(xué)轉(zhuǎn)化能量的比例即PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量Y（Ⅱ） （X2）、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP （X3）、qN （XX4）、qL （X5）、非光化學(xué)猝滅系數(shù) NPQ （X6）、PSⅡ處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 Y（NO） （X7）、PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ，X8）、基礎(chǔ)熒光F0 （X9）、最大熒光Fm （X10）、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率 Fv/Fm （X11）。
1.3.2光譜儀參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定同步，采用波段范圍為400～1 000 nm的CI-710型植物葉片光譜儀，于晴天09：00—11：00測定不同波段下葉片的光譜反射率，計(jì)算各光譜參數(shù)，主要有類胡蘿卜素反射指數(shù)CRI1 （X12）、綠色歸一化差值植被指數(shù)CNDVI （X13）、歸一化差值植被指數(shù)NDVI （X14）、葉片水勢WBI （X15）、光化學(xué)反射指數(shù)PRI （X16）、花青素的光譜反射指數(shù)ARI1 （X17）、類胡蘿卜素與葉綠素比值即植被衰老反射率指數(shù)PSRI （X18）。測定時，葉片平放，測定葉片朝向一致，每次測定3張葉片，取平均值。
1.3.3落花率為減少外界環(huán)境條件的影響，每小區(qū)定點(diǎn)取8株豇豆，于豇豆開花后，每天調(diào)查豇豆的開花數(shù)、長度達(dá)到 0.01 m 的幼莢數(shù)；1個生育周期結(jié)束，參照胡志輝等方法計(jì)算落花率[17]。
]2.2光譜、熒光參數(shù)與落花率的多元回歸與通徑分析[HT]
[JP2]以熒光動力學(xué)、光譜參數(shù)18個指標(biāo)為自變量，落花率為目標(biāo)性狀進(jìn)行逐步回歸分析，得到回歸方程為Y=363.577 7-[JP]926.743 9X6-0.186 8X9-522.919 0X16-4 295.572 9X17，其中，X6、X9、X16、X17分別代表NPQ、F0、PRI、ARI1，該方程剩余標(biāo)準(zhǔn)差S為2.204，調(diào)整后的相關(guān)系數(shù)為0.990 4，決定系數(shù)為0.991 84，剩余通徑系數(shù)為0.090 35。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，回歸方程方差達(dá)到顯著水平（P=0.016 7）。為進(jìn)一步確定各參數(shù)對落花率影響及直接、間接作用的大小，對豇豆落花率極顯著相關(guān)的4個指標(biāo)進(jìn)行通徑分析，由表3可見，對落花率直接作用從大到小依次為 ARI1>F0>NPQ>PRI，ARI1、F0對目標(biāo)性狀的直接通徑系數(shù)分別為-1.233 0、-1.053 9，這2個自變量對落花率的直接負(fù)向影響力較高，而NPQ、PRI對落花率的直接通徑系數(shù)分別為-0.839 6、-0.374 8，均相對較小；間接通徑系數(shù)中，PRI通過ARI1的間接通徑系數(shù)大于其直接通徑系數(shù)，說明PRI對落花率的影響主要是通過ARI1發(fā)生的。
可見，噴施細(xì)胞分裂素的各豇豆品種，其落花率均明顯低于各自不噴藥處理，噴藥柳翠、早翠、矮虎、美國地豆的花莢脫落率分別比不噴藥降低33.62%、15.23%、2.59%、10.96%。噴施細(xì)胞分裂素的各豇豆品種落花率平均為5607%，未噴藥的花莢脫落率平均為65.57%，花莢脫落率比噴藥的平均降低14.27%，方差分析表明，差異達(dá)極顯著水平，這說明噴施細(xì)胞分裂素對豇豆落花率的降低有一定效果。
3結(jié)論與討論
花莢脫落是豇豆生長過程中的普遍現(xiàn)象。植物器官脫落除受環(huán)境因素影響外，還受植物體內(nèi)在因素如基因表達(dá)、內(nèi)源激素代謝、養(yǎng)分、能量供應(yīng)等的影響。光合特性遙感監(jiān)測研究比較關(guān)注植物光合速率、蒸騰作用與光譜特性的關(guān)系[18]以及利用葉片反射光譜監(jiān)測葉片葉綠素的熒光參數(shù)[4]，很少有將光譜參數(shù)、熒光儀參數(shù)與落花率結(jié)合在一起研究。本試驗(yàn)表明，噴施植物細(xì)胞分裂素在一定程度上降低了豇豆的落花率；非[CM（25]光化學(xué)猝滅系數(shù)
花青素的光譜反射指數(shù)ARI1這4個指標(biāo)與落花率水平有明顯的相關(guān)性。NPQ為葉綠體吸收的光能以熱能形式耗散的部分，在強(qiáng)光條件下可以保護(hù)PSⅡ的結(jié)構(gòu)，反映植物耗散過剩光能為熱能的能力。光系統(tǒng)通過熱耗散消耗PSⅡ吸收的過多光能，從而保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受光氧化和光抑制傷害。F0減少表明天線色素的熱耗散增加，F(xiàn)0增加表明PSⅡ反應(yīng)中心受到不易逆轉(zhuǎn)的破壞。光化學(xué)反射指數(shù)為葉片光能利用率的估算提供了一種有效的方法，當(dāng)落花率低時，可能會造成光化學(xué)反射指數(shù)和光能利用率之間關(guān)系的削弱。光化學(xué)反射指數(shù)PRI一般是被用來估測類胡蘿卜素循環(huán)、植物光合狀態(tài)及類胡蘿卜素/葉綠素的比值。PRI對活植物的類胡蘿卜素變化非常敏感，類胡蘿卜素可標(biāo)志光合作用光的利用率，可應(yīng)用于研究植被的生產(chǎn)力、脅迫性及農(nóng)作物的衰老。李運(yùn)麗等認(rèn)為，強(qiáng)光條件下葉片可以誘導(dǎo)花青素的大量合成，提高 PSⅡ 最大光化學(xué)效率Fv/Fm來適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，弱光條件下抑[JP2]制花青素的合成以維持正常生長[19]。ARI1是花青素的光譜反射指數(shù)，花青素的合成與遺傳、環(huán)境有密切關(guān)系，光照是影響花青素合成的重要因子，花青素可反射和吸收部分太陽光，以減弱到達(dá)葉綠體的光照度，從而保護(hù)葉綠體免受強(qiáng)光的傷害，減輕光抑制。豇豆花莢的脫落是多種因素共同調(diào)控的生理過程，多種激素對會其產(chǎn)生影響，本試驗(yàn)雖然取得一定進(jìn)展，但一些物質(zhì)對通絡(luò)的調(diào)控機(jī)制并不清楚，有待進(jìn)一步研究。[JP]
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用，是研究植物光合生理狀況及植物與逆境脅迫關(guān)系的理想技術(shù)[3]，用高光譜遙感技術(shù)監(jiān)測作物光合色素和葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有很好的可行性。Evain等研究認(rèn)為，葡萄葉片熒光參數(shù)NPQ與反射光譜參數(shù)PRI具有良好的相關(guān)性[4]；Winkel等研究表明，奎奴亞藜葉片反射光譜指數(shù)PRI能準(zhǔn)確監(jiān)測葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm[5]；朱艷等認(rèn)為，小麥頂部4張葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)和反射光譜特征之間相關(guān)性極好[6]；陳兵等發(fā)現(xiàn)，棉花黃萎病葉片光譜反射率和葉綠素?zé)晒馓匦灾g有很好的相關(guān)性[7]。
大豆開花初期至盛花期，花莢大量形成，需要大量的營養(yǎng)物質(zhì)，如果養(yǎng)分供應(yīng)不足，植株花莢的脫落會明顯增加[8]。豇豆在進(jìn)入營養(yǎng)生殖期，開花結(jié)莢的同時會繼續(xù)進(jìn)行莖葉的生長、根系和根瘤的形成。開花結(jié)莢前期如營養(yǎng)生長過旺，就會導(dǎo)致葉與花、花與花、莢與莢之間爭奪養(yǎng)分，產(chǎn)生落花、落莢現(xiàn)象；開花結(jié)莢后，若植株生長狀況差，營養(yǎng)不良，也會產(chǎn)生落花、落莢現(xiàn)象?；瘜W(xué)調(diào)控技術(shù)是應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)節(jié)作物的生長發(fā)育，使其朝著人們預(yù)期的方向發(fā)展[9]，如噴施烯效唑能有效防止大豆徒長、減少花莢脫落[10]。宋莉萍等認(rèn)為，初花期對大豆噴施植物生長調(diào)節(jié)劑，能夠減少大豆花的脫落，噴施2，4-D能夠提高花莢的數(shù)量，噴施6-BA、TIBA、尿素能夠降低植株的脫落率，顯著提高產(chǎn)量[11-15]。在噴施細(xì)胞分裂素條件下，研究植物葉片的光譜參數(shù)、熒光參數(shù)變化，可以了解植物光合系統(tǒng)的光能吸收、轉(zhuǎn)換和利用效率，能夠探明細(xì)胞分裂素對植物的作用機(jī)制[16]。
海南博士威能農(nóng)用化學(xué)有限公司研制一種的植物細(xì)胞分裂調(diào)節(jié)劑，其活性成分為烯腺嘌呤、羥烯腺嘌呤，總有效成分含量為0.004%，能刺激植物細(xì)胞分裂，促進(jìn)葉綠素形成，增強(qiáng)植物光合作用，具有促進(jìn)生長、提早成熟、催花保果、增加產(chǎn)量等作用，但其增產(chǎn)的機(jī)制是否與減少大豆花莢脫落有關(guān)還不清楚。本試驗(yàn)以通過國家審定、適合在湖北種植的柳翠、早翠、矮虎、美國地豆這4種豇豆品種為材料，噴施植物生長調(diào)節(jié)劑烯腺·羥烯腺，研究其對豇豆落花率的影響，探討其調(diào)節(jié)生理機(jī)制，為豇豆高產(chǎn)栽培體系的建立提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1供試材料
鄂豇豆6號——柳翠、鄂豇豆2號——早翠、鄂豇豆7號——矮虎、美國地豆，均由湖北省豆類（蔬菜）工程技術(shù)研究中心提供。柳翠豇豆，植株蔓生，生長勢強(qiáng)，分枝少，持續(xù)結(jié)莢能力強(qiáng)，單株結(jié)莢約14 個；早翠豇豆，植株蔓生，生長勢旺，無分枝或1個分枝，始花節(jié)位3～4節(jié)，莢淺綠色，長圓條形，早熟；矮虎豇豆，短蔓型早熟，植株生長勢強(qiáng)，分枝較多，莖粗壯，節(jié)間短，適于爬地栽培。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2013年8月22日在湖北省豆類（蔬菜）植物工程技術(shù)研究中心基地進(jìn)行，深溝高畦，畦面平整，畦寬1.33 m；按照最適宜密度種植，每畦種植2行，穴距25 cm，每穴2株，小區(qū)面積為6.65 m2，隨機(jī)排列，重復(fù)3次；按照常規(guī)栽培技術(shù)進(jìn)行田間管理，現(xiàn)蕾期，葉面噴施細(xì)胞分裂素烯腺·羥烯腺，以噴等量的清水作為對照；分別于初花期、盛花期、盛莢期、終收期，即噴施細(xì)胞分裂素后7、14、28、42 d測定光譜儀和葉綠素?zé)晒鈨x等相關(guān)參數(shù)，并在采收后以小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量進(jìn)行折算。
1.3.1熒光動力學(xué)參數(shù)采用德國WALZ生產(chǎn)的Monitoring-[JP]PAM型多通道連續(xù)監(jiān)測熒光儀，于09：00晴空或少云時，在觀測植被群體中挑選有代表性的3張葉片，按順序進(jìn)行標(biāo)記；暗適應(yīng)15 min，測定激光激發(fā)的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，取平均值。測定項(xiàng)目有暗適應(yīng)下的光合有效輻射PAR （X1）、光化學(xué)轉(zhuǎn)化能量的比例即PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量Y（Ⅱ） （X2）、光化學(xué)淬滅系數(shù)qP （X3）、qN （XX4）、qL （X5）、非光化學(xué)猝滅系數(shù) NPQ （X6）、PSⅡ處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 Y（NO） （X7）、PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ，X8）、基礎(chǔ)熒光F0 （X9）、最大熒光Fm （X10）、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率 Fv/Fm （X11）。
1.3.2光譜儀參數(shù)與葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定同步，采用波段范圍為400～1 000 nm的CI-710型植物葉片光譜儀，于晴天09：00—11：00測定不同波段下葉片的光譜反射率，計(jì)算各光譜參數(shù)，主要有類胡蘿卜素反射指數(shù)CRI1 （X12）、綠色歸一化差值植被指數(shù)CNDVI （X13）、歸一化差值植被指數(shù)NDVI （X14）、葉片水勢WBI （X15）、光化學(xué)反射指數(shù)PRI （X16）、花青素的光譜反射指數(shù)ARI1 （X17）、類胡蘿卜素與葉綠素比值即植被衰老反射率指數(shù)PSRI （X18）。測定時，葉片平放，測定葉片朝向一致，每次測定3張葉片，取平均值。
1.3.3落花率為減少外界環(huán)境條件的影響，每小區(qū)定點(diǎn)取8株豇豆，于豇豆開花后，每天調(diào)查豇豆的開花數(shù)、長度達(dá)到 0.01 m 的幼莢數(shù)；1個生育周期結(jié)束，參照胡志輝等方法計(jì)算落花率[17]。
]2.2光譜、熒光參數(shù)與落花率的多元回歸與通徑分析[HT]
[JP2]以熒光動力學(xué)、光譜參數(shù)18個指標(biāo)為自變量，落花率為目標(biāo)性狀進(jìn)行逐步回歸分析，得到回歸方程為Y=363.577 7-[JP]926.743 9X6-0.186 8X9-522.919 0X16-4 295.572 9X17，其中，X6、X9、X16、X17分別代表NPQ、F0、PRI、ARI1，該方程剩余標(biāo)準(zhǔn)差S為2.204，調(diào)整后的相關(guān)系數(shù)為0.990 4，決定系數(shù)為0.991 84，剩余通徑系數(shù)為0.090 35。顯著性檢驗(yàn)結(jié)果表明，回歸方程方差達(dá)到顯著水平（P=0.016 7）。為進(jìn)一步確定各參數(shù)對落花率影響及直接、間接作用的大小，對豇豆落花率極顯著相關(guān)的4個指標(biāo)進(jìn)行通徑分析，由表3可見，對落花率直接作用從大到小依次為 ARI1>F0>NPQ>PRI，ARI1、F0對目標(biāo)性狀的直接通徑系數(shù)分別為-1.233 0、-1.053 9，這2個自變量對落花率的直接負(fù)向影響力較高，而NPQ、PRI對落花率的直接通徑系數(shù)分別為-0.839 6、-0.374 8，均相對較小；間接通徑系數(shù)中，PRI通過ARI1的間接通徑系數(shù)大于其直接通徑系數(shù)，說明PRI對落花率的影響主要是通過ARI1發(fā)生的。
可見，噴施細(xì)胞分裂素的各豇豆品種，其落花率均明顯低于各自不噴藥處理，噴藥柳翠、早翠、矮虎、美國地豆的花莢脫落率分別比不噴藥降低33.62%、15.23%、2.59%、10.96%。噴施細(xì)胞分裂素的各豇豆品種落花率平均為5607%，未噴藥的花莢脫落率平均為65.57%，花莢脫落率比噴藥的平均降低14.27%，方差分析表明，差異達(dá)極顯著水平，這說明噴施細(xì)胞分裂素對豇豆落花率的降低有一定效果。
3結(jié)論與討論
花莢脫落是豇豆生長過程中的普遍現(xiàn)象。植物器官脫落除受環(huán)境因素影響外，還受植物體內(nèi)在因素如基因表達(dá)、內(nèi)源激素代謝、養(yǎng)分、能量供應(yīng)等的影響。光合特性遙感監(jiān)測研究比較關(guān)注植物光合速率、蒸騰作用與光譜特性的關(guān)系[18]以及利用葉片反射光譜監(jiān)測葉片葉綠素的熒光參數(shù)[4]，很少有將光譜參數(shù)、熒光儀參數(shù)與落花率結(jié)合在一起研究。本試驗(yàn)表明，噴施植物細(xì)胞分裂素在一定程度上降低了豇豆的落花率；非[CM（25]光化學(xué)猝滅系數(shù)
花青素的光譜反射指數(shù)ARI1這4個指標(biāo)與落花率水平有明顯的相關(guān)性。NPQ為葉綠體吸收的光能以熱能形式耗散的部分，在強(qiáng)光條件下可以保護(hù)PSⅡ的結(jié)構(gòu)，反映植物耗散過剩光能為熱能的能力。光系統(tǒng)通過熱耗散消耗PSⅡ吸收的過多光能，從而保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受光氧化和光抑制傷害。F0減少表明天線色素的熱耗散增加，F(xiàn)0增加表明PSⅡ反應(yīng)中心受到不易逆轉(zhuǎn)的破壞。光化學(xué)反射指數(shù)為葉片光能利用率的估算提供了一種有效的方法，當(dāng)落花率低時，可能會造成光化學(xué)反射指數(shù)和光能利用率之間關(guān)系的削弱。光化學(xué)反射指數(shù)PRI一般是被用來估測類胡蘿卜素循環(huán)、植物光合狀態(tài)及類胡蘿卜素/葉綠素的比值。PRI對活植物的類胡蘿卜素變化非常敏感，類胡蘿卜素可標(biāo)志光合作用光的利用率，可應(yīng)用于研究植被的生產(chǎn)力、脅迫性及農(nóng)作物的衰老。李運(yùn)麗等認(rèn)為，強(qiáng)光條件下葉片可以誘導(dǎo)花青素的大量合成，提高 PSⅡ 最大光化學(xué)效率Fv/Fm來適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，弱光條件下抑[JP2]制花青素的合成以維持正常生長[19]。ARI1是花青素的光譜反射指數(shù)，花青素的合成與遺傳、環(huán)境有密切關(guān)系，光照是影響花青素合成的重要因子，花青素可反射和吸收部分太陽光，以減弱到達(dá)葉綠體的光照度，從而保護(hù)葉綠體免受強(qiáng)光的傷害，減輕光抑制。豇豆花莢的脫落是多種因素共同調(diào)控的生理過程，多種激素對會其產(chǎn)生影響，本試驗(yàn)雖然取得一定進(jìn)展，但一些物質(zhì)對通絡(luò)的調(diào)控機(jī)制并不清楚，有待進(jìn)一步研究。[JP]
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