動(dòng)物繁殖策略的起源與進(jìn)化
——以澄江化石庫朵氏小昆明蟲為例

段艷紅

(1.新鄉(xiāng)學(xué)院 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 新鄉(xiāng)453003; 2.西北大學(xué) 地質(zhì)學(xué)系早期生命研究所, 西安710069)

動(dòng)物繁殖策略的起源與進(jìn)化
——以澄江化石庫朵氏小昆明蟲為例

段艷紅1,2

(1.新鄉(xiāng)學(xué)院 生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 新鄉(xiāng)453003; 2.西北大學(xué) 地質(zhì)學(xué)系早期生命研究所, 西安710069)

下寒武統(tǒng)雙瓣殼節(jié)肢動(dòng)物高肌蟲朵氏小昆明蟲是云南省澄江化石庫中最常見的物種之一，新發(fā)現(xiàn)朵氏小昆明蟲的攜卵標(biāo)本顯示了在5.2億年前的寒武紀(jì)動(dòng)物就出現(xiàn)了孵育的繁殖策略和生態(tài)學(xué)上的K-選擇策略，是對(duì)寒武紀(jì)海洋軟泥質(zhì)基底的響應(yīng)。

澄江化石庫；朵氏小昆明蟲；攜卵；繁殖策略；筇竹寺階

高肌蟲朵氏小昆明蟲(Kunmingelladouvillei)的分類地位是隸屬于高肌蟲目、缺腹亞目、前尖蟲超科、昆明蟲科、昆明蟲亞科、昆明蟲屬和朵氏小昆明蟲[1-3]。在世界上分布很廣，而在中國主要分布在云南省、四川省、貴州省、青海省和陜西省等地下寒武統(tǒng)的黑林鋪組。它們是由一群小的雙瓣殼和表底棲鉆穴的節(jié)肢動(dòng)物所組成，它們往往與三葉蟲共生，具有很強(qiáng)的游泳能力，可以在寒武紀(jì)海洋復(fù)雜的世界中自由自在的生活，遇到敵害可以迅速地逃離，它們?cè)谠鐘W陶紀(jì)滅絕，其數(shù)量十分驚人，占據(jù)著世界上廣闊的生態(tài)位[4-8]。中國著名的古生物學(xué)家霍世誠、舒德干等已經(jīng)對(duì)其進(jìn)行了深入細(xì)致的研究[2-3]。這個(gè)分類群是寒武紀(jì)海洋世界里的底棲群落中較大型和中型捕食者的重要食物來源，為這些動(dòng)物的演化和發(fā)展提供能量[9-12]。

自1984年7月以來，在中國南部古生物學(xué)家們已經(jīng)陸陸續(xù)續(xù)地發(fā)現(xiàn)了保存著朵氏小昆明蟲軟軀體化石的許多產(chǎn)地，其中最為豐富的產(chǎn)地是云南省澄江化石庫下寒武統(tǒng)黑林鋪組(筇竹寺階時(shí)期它們最為繁盛，地點(diǎn)是Eoredlichia-Wutingaspis生物區(qū))發(fā)現(xiàn)的保存著朵氏小昆明蟲軟軀體攜卵化石的標(biāo)本。與志留紀(jì)英國赫里?？せ瘞毂４娴膭?dòng)物化石[13]、三疊紀(jì)麗足類[14]和現(xiàn)代生活的節(jié)肢動(dòng)物紅螯螯蝦[14]以及軟體動(dòng)物擬目烏賊[15]、脊椎動(dòng)物雪豹[16]以及血雉[17]相比，它們的繁殖策略可能是屬于動(dòng)物的孵育繁殖行為。最近，在云南省澄江化石庫發(fā)現(xiàn)了3塊朵氏小昆明蟲的新標(biāo)本帶有完好保存的卵附著于軀干的附肢上(圖1)，揭示了在寒武紀(jì)已經(jīng)出現(xiàn)朵氏小昆明蟲的孵育繁殖策略和生態(tài)學(xué)上可能的K-選擇策略。

1 材料和方法

在中國云南省澄江化石庫的云龍寺剖面(ELI-YLS-1001A、B)、二街剖面(ELI-EJ-0209A、B)和山口村剖面(ELI-SK-0358A、B )[18]3個(gè)剖面，我們發(fā)現(xiàn)了朵氏小昆明蟲的3塊將卵保存在第6～8對(duì)附肢上的軟軀體攜卵化石標(biāo)本。為了看到其更加細(xì)微的構(gòu)造，將這些化石在沒有覆蓋膜的情況下用東京大學(xué)的掃描電鏡(JSM-6060LV)進(jìn)行觀察和背散射分析結(jié)合能譜(EDX)分析進(jìn)行研究。這些朵氏小昆明蟲的攜卵標(biāo)本均保存在西北大學(xué)地質(zhì)學(xué)系早期生命研究所。在文中描述的高肌蟲朵氏小昆明蟲的一些專業(yè)術(shù)語是根據(jù)霍世誠[2]、舒德干[2-3]、Duan[7]的文獻(xiàn)而來。

2 結(jié)果

朵氏小昆明蟲攜卵標(biāo)本特征是：在澄江化石庫中，有10對(duì)附肢出現(xiàn)朵氏小昆明蟲的成體標(biāo)本上，其中第1對(duì)屬于又粗又短的單肢型前觸角，第2對(duì)到第8對(duì)這7對(duì)附肢是屬于雙肢型附肢，而第9對(duì)到第10對(duì)這2對(duì)附肢屬于單肢型附肢。后面的第6～8對(duì)附肢比前面第2～5對(duì)附肢長得多，它們的似葉狀外肢由短而硬的邊緣剛毛所圍繞。第9對(duì)附肢最長、最突出，通常遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了朵氏小昆明蟲甲殼的邊緣，特征是由長而薄的足節(jié)所組成。第10對(duì)附肢很短，每一個(gè)附肢由3個(gè)足節(jié)[4,13]所組成。通過進(jìn)一步研究認(rèn)為頭和軀干的分界很有可能就出現(xiàn)在第2～5對(duì)附肢和第6～8對(duì)附肢之間[4,6-7]。

后來，經(jīng)過進(jìn)一步研究又發(fā)現(xiàn)新的朵氏小昆明蟲攜卵標(biāo)本具有以下特征：1)長度大約3 mm的ELI-YLS-1001A-B朵氏小昆明蟲攜卵標(biāo)本的殼是屬于側(cè)向壓扁的。如果將標(biāo)本甲殼的一小片區(qū)域剝開(圖1-B)時(shí)，就會(huì)發(fā)現(xiàn)完整的10對(duì)紅色附肢清晰可見，它包括前面的觸角和左邊第2～5對(duì)頭部附肢的內(nèi)肢。2)由5個(gè)足節(jié)組成的第5對(duì)附肢的內(nèi)肢比外肢或其他的頭部附肢更長更細(xì)。3)在澄江沉積物中側(cè)向壓扁的朵氏小昆明蟲的攜卵標(biāo)本，右邊第9～10對(duì)附肢短于和低于左邊的附肢。由邊緣的剛毛圍繞著左邊第6～8對(duì)附肢的似葉狀外肢，它們的長度幾乎與相關(guān)的附肢相等。4)在標(biāo)本上大約有57枚卵或胚胎，僅僅局限于第6～8對(duì)附肢上(卵與第2～5對(duì)附肢和第9～10對(duì)附肢無關(guān)，只可能與第6～8對(duì)附肢有關(guān))，根據(jù)它們?cè)诔练e物中的組合和層面(圖1-B、C)的水平，這些卵可以組成至少5串。

第一串卵在第6對(duì)附肢的表面有14枚，包括6枚十分突出的深紫紅色立體或三維保存的卵，經(jīng)過EDX手段分析，它可能是包含較多的鈣和磷，故而表現(xiàn)的突出。還有4枚卵排成一列，緊緊附著在第6對(duì)附肢(圖1-B、C)的內(nèi)肢上。第2串在左邊第7對(duì)附肢上有17枚卵，從近端擴(kuò)展到末端，排成3排。至少前排和后排的卵與左邊和右邊第7對(duì)附肢的內(nèi)肢緊密相關(guān)。第3串有10枚卵形成明顯的兩排在位置上十分巧合地重疊在第8對(duì)附肢的內(nèi)肢下面。與第3串卵相鄰，第8對(duì)附肢外肢的近端只有一枚卵在肢的近端。因?yàn)樽筮吀街丿B的緣故，剩余的卵串沒有完全暴露，似乎在右邊第6～7對(duì)附肢上有混合的卵塊。所有的卵大致包括兩種類型：一種是圓形的；另一種是橢圓形的，平均直徑大約150 μm左右，等于或稍大于它們所附著的朵氏小昆明蟲內(nèi)肢的直徑。

在標(biāo)本ELI-SK0358A、B,殼側(cè)向壓扁，鉸合線的長度是3.5 mm。朵氏小昆明蟲的頭部附肢揭示可以在殼的腹部前面看到4個(gè)十分小的紅色印痕區(qū)域，可能是它的卵柄或卵索。 第6～8對(duì)附肢左邊的外肢是長而寬的，超出了殼腹部的后部。5枚卵在第6外肢的后端排成一行，由突出的邊緣剛毛所圍繞。這些卵的平均直徑是150 μm (圖1-K～L)。一枚卵位于外肢的末端，橢圓形，并且兩端較鈍；然而其余的卵有一個(gè)十分尖的端部直接附著于似棒狀的結(jié)構(gòu)上，可能是第6對(duì)左邊附肢的內(nèi)肢(圖1-E、G)在第6對(duì)左邊附肢外肢下面。和現(xiàn)生的甲殼動(dòng)物一樣，這些卵可能借用卵柄或卵索固定在內(nèi)肢的剛毛[14]上，如Astacuspallipe，Carcinusmaenas，Eriocheirsinensis，Homrusarnericanus，Homrusgummarus，Homarusvulgaris，Nephropsnorvegicus等。

在朵氏小昆明蟲的攜卵標(biāo)本ELI-EJ-0209幾乎呈現(xiàn)背腹壓扁的狀態(tài)，殼長大約5 mm。 兩個(gè)短的似刺狀結(jié)構(gòu)可能屬于多泥的腸內(nèi)含物沿著軀干后端的一邊，可能揭示后腸。一串卵達(dá)到10枚，位于第6對(duì)左側(cè)附肢的外肢上。另一串位于右側(cè)第6外肢和右側(cè)第7外肢上由混合在一起的40枚卵所組成，也排成了幾條線(圖1-D～G)。所有這些高度壓扁的橢圓形的卵，平均直徑大約150 μm左右。

3 討論

3.1 探討澄江化石庫朵氏小昆明蟲化石的保存

在云南省澄江化石庫細(xì)粒的薄層泥巖中的沉積物中完好地保存著新的朵氏小昆明蟲的結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)的攜卵標(biāo)本，一種是蝴蝶方向保存，另一種是孤立保存。從朵氏小昆明蟲的元素圖譜可以顯示占主導(dǎo)地位的元素是Si、Al、Mn、Fe等礦物，其次是極為少量的C、P和S等，因此，可以理解為動(dòng)物的軟軀體實(shí)體化石主要保存為很薄的鋁硅酸鹽膜加微晶黃鐵礦化現(xiàn)象，它們已經(jīng)經(jīng)歷了年代已久的風(fēng)化剝蝕，而在成巖的過程中其卵被黃鐵礦和磷酸鹽所替代保存為軟軀體化石。在澄江化石庫中，朵氏小昆明蟲的埋藏途徑主要包括在富泥的母巖[19-20]內(nèi)鎂的數(shù)量發(fā)生改變和鐵氧化物黃鐵礦假型的形成。此外，“陡山沱型保存”[21]的化石、朵氏小昆明蟲三維保存的攜卵化石等在早期成巖礦化過程中都出現(xiàn)了次生磷酸鹽礦化的現(xiàn)象，因此它們均能很好地保存下來，為現(xiàn)在古生物學(xué)家研究生物演化提供了素材。據(jù)進(jìn)一步的研究推測(cè)澄江化石庫中的動(dòng)物化石很可能是4個(gè)特殊埋藏途徑共同結(jié)合的結(jié)果，包括在不同的自生成巖階段[20,22]的煤化作用、黃鐵礦化作用、磷酸鹽化作用和鋁硅酸鹽化作用，故而能保存為精美的化石，為古生物研究提供了最佳的材料，也為探索古生物演化、古生態(tài)學(xué)、古地理學(xué)、古環(huán)境學(xué)等提供了依據(jù)。

圖1 來自華南云南省澄江化石庫的朵氏小昆明蟲攜卵標(biāo)本

A：ELI-YLS-1001A, 左側(cè)觀; B：ELI-YLS-1001A放大; C：ELI-YLS-1001B, 副模; D： ELI-SK0358B, 左側(cè)觀; E： D的外肢和卵放大; F：ELI-SK0358A; G： F的外肢和卵放大; H: ELI-EJ-0209B右側(cè)觀; I： ELI-EJ-0209A (所有標(biāo)尺均為1 mm)

3.2 朵氏小昆明蟲附肢和體部分節(jié)的功能差異

從新發(fā)現(xiàn)的朵氏小昆明蟲攜卵標(biāo)本可以看到體部分節(jié)現(xiàn)象在寒武紀(jì)早期的澄江化石庫中已經(jīng)出現(xiàn)。顯然，后面第6～8對(duì)附肢與觸角(與動(dòng)物的感覺功能有關(guān))和第2～5對(duì)附肢(可能具有步行和取食功能)不同，顯示卵的附著位于腹部孵育區(qū)域，這揭示了即使在后觸角雙支型附肢幾乎統(tǒng)一的情況下，軀干附肢的功能差異的確在朵氏小昆明蟲中已經(jīng)存在了，因此，從帶附肢的軀干到第5對(duì)附肢應(yīng)該解釋為軀干附肢，而朵氏小昆明蟲的生殖孔的出現(xiàn)部位最可能與頭——軀干的邊界巧合。此外，在附肢上卵附著或孵育的進(jìn)化可能會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)雌雄性動(dòng)物附肢性二形現(xiàn)象，特別是體現(xiàn)在朵氏小昆明蟲的第6～8對(duì)附肢上[22-23]。

3.3 朵氏小昆明蟲受精卵和它們的個(gè)體發(fā)育

在發(fā)育過程中，朵氏小昆明蟲具有蛻皮行為和個(gè)體發(fā)育現(xiàn)象，從形態(tài)學(xué)的角度可以推測(cè)在生長期間殼的大小急劇上升，這種現(xiàn)象在寒武紀(jì)已經(jīng)完好的記錄了[24-27]?；诙涫闲±ッ飨x孤立的甲或殼，可能有5個(gè)個(gè)體發(fā)育階段，從小的、單殼的、似拱形的殼變成成體生長階段帶中等大小的雙瓣殼[27]。此外，還發(fā)現(xiàn)朵氏小昆明蟲在成體之前有一個(gè)帶5對(duì)附肢[4]的前成體階段。目前的朵氏小昆明蟲的卵或胚胎究竟是圓形的或橢圓形的，似乎沒有什么特別的差異，但是可能與不同的發(fā)育階段以及卵附著的結(jié)果有關(guān)，也許這樣的大小或形態(tài)差異可能代表了一種化石埋藏的偏差。

3.4 朵氏小昆明蟲的繁殖策略

動(dòng)物的繁殖力一般指的是動(dòng)物的個(gè)體或動(dòng)物的群落潛在的繁殖能力[28-32]。到目前為止，云南省澄江化石庫共發(fā)現(xiàn)的朵氏小昆明蟲的攜卵標(biāo)本揭示了物種成熟個(gè)體的最小殼長大約是3～4 mm，卵的數(shù)量在這幾個(gè)個(gè)體上均有很大的變化。然而，軀干附肢和卵的直徑由幾何表面所限制，可能大量的卵主要局限于第6～8對(duì)附肢上(ELI-YLS-1001A、B和ELI-EJ-0209A、B)，數(shù)量可能在100枚左右。

在云南省寒武紀(jì)澄江化石庫的節(jié)肢動(dòng)物中，朵氏小昆明蟲被認(rèn)為是其中數(shù)量最多和個(gè)體最小的物種之一。對(duì)朵氏小昆明蟲來講，產(chǎn)生體積相同的小卵比產(chǎn)大卵付出的代價(jià)更高，而孵育照料的優(yōu)點(diǎn)對(duì)生存和擴(kuò)散是極其有利的。因?yàn)樗鼈儌€(gè)體小缺少競爭能力，它們的數(shù)量巨大又容易被其他動(dòng)物取食，在寒武紀(jì)海洋里它們比較容易死亡，所以采取孵育的繁殖策略對(duì)它們生存和繁衍十分有利[4]。

與大多數(shù)甲殼動(dòng)物將卵直接產(chǎn)到海水中的行為相比，這種行為被認(rèn)為是生態(tài)學(xué)上可能的K-選擇策略和孵育的繁殖策略。這種機(jī)制可以解釋在澄江化石庫中，朵氏小昆明蟲如此豐富的原因，也支持了這樣的假設(shè)：在寒武紀(jì)海洋里，一些動(dòng)物特別是節(jié)肢動(dòng)物已經(jīng)獲得了復(fù)雜的行為(如捕食和被捕食行為、孵育行為和集群行為等)，并且在以后得到進(jìn)化和發(fā)展。一些其他的寒武紀(jì)高肌蟲如Kunmingellatypica和Duibianellatuberose，鑒于它們一齡幼蟲(大約200 μm)相同的大小和形態(tài)推測(cè)它們和朵氏小昆明蟲一樣也有可能是孵育者和可能的K-選擇策略者，以保證其后代的生存、繁衍和進(jìn)化[27]。

3.5 對(duì)動(dòng)物繁殖策略起源和進(jìn)化的探討

大多數(shù)寒武紀(jì)動(dòng)物的卵或胚胎都比較大，直徑在300～700 μm之間；這些卵或胚胎可能是屬于動(dòng)物早期的直接發(fā)育現(xiàn)象。特別是那些來自早寒武世早期陜南寬川鋪動(dòng)物群的卵平均直徑大約為550 μm，因此，可能揭示了非取食卵黃營養(yǎng)幼蟲或幼體自最早寒武世就已經(jīng)開始進(jìn)化了。

在寒武紀(jì)底棲群落中常常缺乏浮游生活的動(dòng)物幼蟲，這很有可能是埋藏或化石收集所出現(xiàn)的偏差，比如朵氏小昆明蟲的小卵特征似乎不容易被古物學(xué)家發(fā)現(xiàn)，而成功的逃出了他們的視野，因此可能被忽略了，沒有在文獻(xiàn)中揭示。然而，有幾個(gè)證據(jù)對(duì)理解動(dòng)物的發(fā)育是很有用處的：1)在觸手冠動(dòng)物中的腕足動(dòng)物和軟體動(dòng)物的胎殼的大小通常反映動(dòng)物孵育卵的大小或卵黃的數(shù)量多少；另外還可以確認(rèn)它們是否可以選擇固定在其他動(dòng)物活的或死的外骨骼上。2)在蛻皮動(dòng)物中的朵氏小昆明蟲和三葉蟲的一齡幼蟲和其蛻皮的大小反映了它們變態(tài)發(fā)育的模式。3)在后口動(dòng)物中，繁殖器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其功能相關(guān)的現(xiàn)象在化石和現(xiàn)代動(dòng)物已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了。早寒武世后口動(dòng)物如來自云南省澄江化石庫的云南蟲和海口蟲在形態(tài)上可以與現(xiàn)代頭足類文昌魚作對(duì)比得出一些結(jié)論：文昌魚有26～27對(duì)性腺，在單一的繁殖季節(jié)，每條文昌魚每年可以產(chǎn)30 000萬枚直徑是90～150 μm的少卵黃卵。在澄江化石庫中的云南蟲和海口蟲以及最早推測(cè)為脊椎動(dòng)物的?？隰~有兩條性腺在大小和數(shù)量上可以與現(xiàn)代的文昌魚相比，它們和朵氏小昆明蟲一樣也是在單位時(shí)間內(nèi)可以產(chǎn)生數(shù)量巨大的小卵；這些案例可以解釋在澄江化石庫的化石層面無數(shù)?？谙x和云南蟲以及朵氏昆明蟲個(gè)體軟軀體化石的富集現(xiàn)象——可能是澄江沉積物快速埋藏的結(jié)果，動(dòng)物的繁殖策略起源于著名的早寒武世云南省澄江生物群。

4 結(jié)論

從朵氏小昆明蟲的附肢攜卵標(biāo)本可以斷定這是動(dòng)物的一種孵育行為，也即在中國云南省早寒武世澄江化石庫保存的軟軀體動(dòng)物化石可以認(rèn)為可能的動(dòng)物雙親孵育行為和一種可能的K-選擇策略的出現(xiàn)，可以提高動(dòng)物在非平衡狀態(tài)下生存的機(jī)會(huì)，澄江化石庫中的朵氏小昆明蟲的發(fā)現(xiàn)就是最好的例證。從朵氏小昆明蟲的繁殖策略可以看到，寒武紀(jì)海洋動(dòng)物的極大繁殖力不可避免地激發(fā)了澄江化石庫中動(dòng)物群分子之間的生存競爭和優(yōu)勝劣汰，這與寒武紀(jì)第3階期間動(dòng)物發(fā)育的3個(gè)主要方向如浮游營養(yǎng)、卵黃營養(yǎng)和孵育一致，動(dòng)物的孵育繁殖策略和K-選擇策略起源于寒武紀(jì)，甚至植根于前寒武紀(jì)[33-34]。

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The origin and evolution of animal reproductive strategy-for example ofKunmingelladouvilleifrom the Chengjiang Lagerst?tte

DUAN Yan-hong1,2

(1. College of Life Science and Technology, Xinxiang University, Xinxiang 453003;2. Early Life Institute and Department of Geology, Northwest University, Xi′an 710069, China)

s The Bivalved bradoriid arthropodKunmingelladouvilleiis one of the most species from the Chengjiang Lagerst?tte in the Lower Cambrian.Kunmingelladouvilleiof newly discovered egg-bearing showed that animals appeared reproductive strategy of incubation and K-selection strategy in ecology in the Cambrian from 520 million years ago. It is response to soft clay base of the Cambrian Marine.

Chengjiang Lagerst?tte；Kunmingelladouvillei； egg-bearing； reproductive strategy； Qiongzhusian

2016-05-03；

2016-06-03

新鄉(xiāng)學(xué)院博士科研啟動(dòng)基金(1366020023)；新鄉(xiāng)學(xué)院科技創(chuàng)新重點(diǎn)培育基金(1355150007)

段艷紅,博士，教授，研究方向?yàn)檫M(jìn)化生物學(xué)，E-mail：dyh6065@163.com

Q911.1

A

2095-1736(2017)02-0077-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.02.077