UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子生長發(fā)育的影響

張智華， 蔡恒江,2， 張俊新,2， 陳官濱

(1. 大連海洋大學(xué) 海洋科技與環(huán)境學(xué)院， 大連 116023；2. 遼寧省高校近岸海洋環(huán)境科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 大連 116023)

UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子生長發(fā)育的影響

張智華1， 蔡恒江1,2， 張俊新1,2， 陳官濱1

(1. 大連海洋大學(xué) 海洋科技與環(huán)境學(xué)院， 大連 116023；2. 遼寧省高校近岸海洋環(huán)境科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 大連 116023)

運(yùn)用實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)的方法，研究了UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子生長發(fā)育的影響，結(jié)果表明：孔石莼孢子發(fā)育早期外形主要呈現(xiàn)棒狀和蝌蚪狀，其中棒狀占90.68%±2.50%。UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子生長發(fā)育有明顯的抑制作用，而且隨著輻射劑量的增加，抑制作用愈加明顯。在30 d時(shí)，受到不同劑量UV-B輻射的孔石莼幼苗均出現(xiàn)了死亡，死亡率隨著UV-B輻射劑量的增加而升高。UV-B輻射會(huì)使孔石莼幼苗葉綠素a含量明顯下降，而丙二醛含量會(huì)有不同程度的升高，因此細(xì)胞分裂受阻，葉綠素和細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞是孢子生長發(fā)育受到抑制和幼苗死亡的原因之一。

UV-B輻射；孔石莼；孢子；生長發(fā)育

由于大量的氯氟烷烴(CFCs)、氫氯氟烷烴(HCFCs)和氫溴氟烷烴(HBFCs)等物質(zhì)的應(yīng)用導(dǎo)致臭氧層不斷侵蝕，進(jìn)而使到達(dá)地球表面的UV-B輻射(280～320 nm)強(qiáng)度不斷增加。研究表明，UV-B輻射增強(qiáng)會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生復(fù)雜的影響，會(huì)改變生物的生長、光合作用和有機(jī)物含量等[1-4]，但生物也可以通過自身的形態(tài)變化、抗氧化機(jī)制、光修復(fù)和合成防護(hù)化合物質(zhì)等防御機(jī)制來抵御UV-B輻射帶來的傷害[5-6]。海洋大型藻類主要生活在海洋的潮間帶地區(qū)，是最具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的藻類植物，它們生活的水域較淺，有些種類在低潮時(shí)直接暴露于空氣中，所以大型海藻的生長會(huì)直接受到UV-B輻射增強(qiáng)的影響。

孔石莼(UlvapertusaKjellman)在我國野生藻類中資源極為豐富，是黃渤海產(chǎn)量最大的一種綠藻[7]。它不僅是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，能夠?yàn)樵S多海洋生物提供食物的來源，而且對(duì)海水的水質(zhì)凈化和赤潮防控等方面也起到了非常重要的作用[8-10]。已有研究表明UV-B 輻射可以抑制孔石莼的生長，破壞光系統(tǒng)和降低葉綠素的含量，并產(chǎn)生大量的活性氧自由基，破壞細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)，對(duì)抗氧化防御系統(tǒng)的酶活性產(chǎn)生影響[11]。Han等研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射還會(huì)使孔石莼產(chǎn)生孢子的數(shù)量降低，從而對(duì)其繁殖產(chǎn)生影響[12]。目前國內(nèi)外研究主要集中在于孔石莼成體和產(chǎn)孢子量的研究，而有關(guān)UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子生長發(fā)育影響的研究尚未見報(bào)道。本文選取大型海藻-孔石莼的孢子為實(shí)驗(yàn)材料，研究了UV-B輻射對(duì)其生長發(fā)育的影響，為進(jìn)一步闡明UV-B輻射對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 藻種來源

孔石莼(UlvapertusaKjellman)采自大連市黑石礁潮間帶，藻體采回后立即用滅菌海水洗凈，去掉其表面的雜物和雜藻。

1.2 培養(yǎng)方法和條件

培養(yǎng)液采用f/2營養(yǎng)鹽配方[13]，挑選一株成熟的孔石莼藻體放入盛有500 mL培養(yǎng)液的1 L燒杯中，使每個(gè)燒杯中孔石莼的量達(dá)到(5.000±0.100)g/L，每個(gè)燒杯中放置4個(gè)載玻片。培養(yǎng)溫度(20±1)℃，光照強(qiáng)度3000 Lx，光暗周期12 h∶12 h。每組實(shí)驗(yàn)同時(shí)設(shè)3個(gè)平行樣。

1.3 UV-B輻射體系

UV-B光源采用UV-B燈管(Philips, TL 40W/12RS)，使用UV-B型紫外輻射強(qiáng)度儀(北京師范大學(xué)光電儀器廠)測(cè)定輻射強(qiáng)度。UV-B燈管外用乙酸纖維素薄膜包裹，以除去280 nm的短波輻射。為了減小薄膜濾過作用的不穩(wěn)定性，整個(gè)輻射體系在正式實(shí)驗(yàn)前需連續(xù)照射72 h。薄膜每2周更換1次，防止薄膜的老化。

1.4 UV-B輻射處理

通過調(diào)整輻射時(shí)間控制輻射劑量。在預(yù)備實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上設(shè)置0.00(對(duì)照)、30.96、61.92和123.84 J/m2·d輻射劑量組。

1.5 UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子生長發(fā)育的影響

每天取出載玻片用顯微鏡觀察孔石莼孢子釋放和附著情況，當(dāng)觀察到載玻片上有大量孢子附著時(shí)，取出載玻片，更換f/2營養(yǎng)液后進(jìn)行孔石莼孢子生長發(fā)育實(shí)驗(yàn)。每天進(jìn)行UV-B輻射照射，用顯微鏡觀察孔石莼孢子的生長發(fā)育變化。當(dāng)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行第3天時(shí)觀察每片載玻片上全部孢子發(fā)育的形態(tài)，統(tǒng)計(jì)棒狀幼苗所占百分率，以后每天觀察載玻片上幼苗的死亡情況，當(dāng)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行30 d時(shí)統(tǒng)計(jì)幼苗的累計(jì)總死亡率。實(shí)驗(yàn)每隔10 d用Motic Images Advanced 3.2軟件測(cè)量孔石莼幼苗的長度。

1.6 葉綠素a(Chlorophyll a,Chl-a)和丙二醛(Malondine, MDA)含量的測(cè)定

30 d后把附著在載玻片上生長的幼苗取下進(jìn)行Chl-a和MDA含量的測(cè)定。

取吸干水分的孔石莼幼苗(0.050±0.005)g，加入1 mL 90%丙酮研磨成勻漿，用90%丙酮定容至10 mL，避光抽提24 h，然后以3500 r/min離心10 min，取上清液，用分光光度計(jì)測(cè)定750 nm、663 nm、645 nm、630 nm波長的吸光度，根據(jù)公式Chl-a(μg/g)=〔11.64(D663-D750)-2.16(D645-D750)+0.10(D630-D750)〕/G×104計(jì)算Chl-a的含量[14]，式中D代表對(duì)應(yīng)波長下的吸光值，G代表孔石莼幼苗的重量。

取吸干水分的孔石莼幼苗(0.100±0.010)g ，加5%三氯乙酸3 mL，研磨后所得勻漿3000 r/min下離心10 min，取上清液2 mL，加0.67%硫代巴比妥酸2 mL，混合后100℃水浴上煮沸30 min，冷卻后再離心一次，取上清液，用分光光度計(jì)測(cè)定450 nm、532 nm、600 nm波長的吸光度，根據(jù)C(μmol/g)=6.45(D532-D600)-0.56D450計(jì)算出測(cè)定液中MDA濃度，再換算出幼苗中MDA含量[15]，式中D代表對(duì)應(yīng)波長下的吸光值。

1.7 數(shù)據(jù)處理

UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子生長發(fā)育的情況通過幼苗的相對(duì)生長率表示，通過下列公式計(jì)算：Pt/P0×100%,Pt代表不同劑量的UV-B照射下孔石莼孢子發(fā)育的幼苗平均長度，P0代表對(duì)照組孔石莼孢子發(fā)育的幼苗平均長度。所有數(shù)據(jù)用Origin7.5統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 孔石莼孢子生長早期的形態(tài)

圖1為孔石莼孢子生長發(fā)育各時(shí)期的形態(tài)。附著的孔石莼孢子為一綠色的單細(xì)胞(圖1-A)，實(shí)驗(yàn)的第2至第3天單細(xì)胞一端開始凸起(圖1-B)，分裂成兩細(xì)胞(圖1-C)，有的似蝌蚪狀(圖1-D)，有的呈棒狀(圖1-E)，棒狀占90.68%±2.50%，兩細(xì)胞幼體大約3d后分裂成三細(xì)胞的幼體(圖1-E)，前期都是進(jìn)行的橫向分裂，分裂成的多細(xì)胞幼苗細(xì)胞體積比較小(圖1-F)，隨后細(xì)胞體積開始增大，長度也不斷增加(圖1-G)，當(dāng)幼苗增長到一定程度后開始進(jìn)行縱向分裂，長成兩列細(xì)胞的幼苗(圖1-H)，最終發(fā)育成肉眼可見的幼苗(圖1-I)。

2.2 UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子生長發(fā)育的影響

由圖2可以看出UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子的生長發(fā)育有明顯的抑制作用，而且隨著輻射劑量的增加，抑制作用愈加明顯。第10天時(shí)，不同劑量的UV-B輻射(30.96、61.92和123.84 J/m2·d)的孔石莼幼苗的長度受到明顯的抑制(P<0.01)，相對(duì)生長率分別為52.99%、48.17%和31.60%。20 d和30 d時(shí)，較高劑量的UV-B輻射(61.92、123.84 J/m2·d)孔石莼幼苗的長度明顯低于對(duì)照組(P<0.01)，生長受到了抑制。較高劑量的UV-B輻射(61.92、123.84 J/m2·d)在20 d時(shí)相對(duì)生長率分別為74.35%和55.34%， 在30 d時(shí)的相對(duì)生長率分別為75.02%和60.96%。

圖1 孔石莼孢子生長發(fā)育各時(shí)期的形態(tài)

A: 單細(xì)胞; B: 單細(xì)胞一段凸起; C: 單細(xì)胞分裂成兩細(xì)胞; D: 蝌蚪狀兩細(xì)胞; E: 三細(xì)胞幼體; F: 多細(xì)胞幼體; G: 橫向分裂的幼體; H: 縱向分裂的幼體; I: 30 d時(shí)的幼苗

圖 2 UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子相對(duì)生長率的影響

圖3為孔石莼幼苗的衰亡過程，死亡的幼苗主要表現(xiàn)為苗體失去綠色，細(xì)胞膜破裂。受到不同劑量UV-B輻射的孔石莼幼苗在30 d時(shí)均出現(xiàn)了死亡，死亡率隨輻射劑量的加大而增大(圖4)。第30天時(shí)，受到不同劑量UV-B輻射(0、30.96、61.92和123.84 J/m2·d)的孔石莼幼苗的死亡率分別為1.9%、4.0%、7.8%和14.1%。受到較高劑量UV-B輻射(61.92、123.84 J/m2·d)的孔石莼幼苗死亡率與對(duì)照相比差異顯著(P<0.01)。

圖3 孔石莼幼苗衰亡過程(A：健康的幼苗；B：死亡的幼苗)

圖4 第30天孔石莼幼苗的總死亡率

Fig 4 Mortaliy rate ofUlvapertusaKjellman seedlings on the 30th day

圖5 UV-B輻射對(duì)孔石莼幼苗Chl-a含量的影響

Fig 5 Effects of UV-B radiation on the Chl-a contents ofUlvapertusaKjellman seedlings

圖6 UV-B輻射對(duì)孔石莼幼苗MDA含量的影響

2.3 孔石莼幼苗Chl-a含量的變化

UV-B輻射對(duì)孔石莼幼苗Chl-a含量有明顯的影響(圖5)。受到較低劑量UV-B輻射(30.96 J/m2·d)的幼苗Chl-a含量有所增加，但差異不顯著(P>0.05)；受到較高劑量UV-B輻射(123.84 J/m2·d)的幼苗Chl-a含量受到明顯的抑制(P<0.01)，其含量降低了31.63%。

2.4 孔石莼幼苗MDA含量的變化

圖6為UV-B輻射對(duì)孔石莼幼苗MDA含量的影響，受到UV-B輻射的幼苗MDA含量明顯升高(P<0.01)。受到不同劑量UV-B輻射(30.96、61.92和123.84 J/m2·d)的幼苗MDA含量分別升高了102.35%、124.16%和267.69%。

3 討論

3.1 UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子生長發(fā)育的抑制作用

本研究表明，UV-B輻射對(duì)孔石莼孢子的生長發(fā)育有抑制作用，并且隨著輻射劑量的增加幼苗相對(duì)生長率受到的抑制作用愈加明顯。Grobe等[16]認(rèn)為UV-B輻射誘導(dǎo)的生長抑制可能是由于干擾細(xì)胞周期的G1或G2期的蛋白合成而影響細(xì)胞分裂導(dǎo)致的。而實(shí)驗(yàn)中受到較高劑量UV-B輻射(123.84 J/m2·d)的孔石莼幼苗Chl-a含量也會(huì)受到明顯的抑制，這可能也是孔石莼幼苗相對(duì)生長率受到抑制的主要原因。葉綠素是藻類生物體進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，Chl-a含量在很大程度上決定了其光合效率和能力[17],孔石莼幼苗Chl-a含量下降必將會(huì)導(dǎo)致其光合的效率和能力下降，進(jìn)而生長受到了抑制。Chl-a含量下降的原因可能是由于UV-B輻射會(huì)抑制葉綠素的合成，破壞葉綠體原有的結(jié)構(gòu)和膜系統(tǒng)，導(dǎo)致葉綠素分解所致[18]。研究表明UV-B輻射還會(huì)干擾PSⅠ和PSⅡ，破壞PSⅡ中的D1和D2蛋白，使葉綠素吸收光而激發(fā)的高能電子傳遞受阻，導(dǎo)致卟啉環(huán)發(fā)生氧化開環(huán)[19]。而受到較低劑量UV-B輻射(30.96 J/m2·d)的孔石莼幼苗Chl-a含量會(huì)有所升高，但差異并不顯著，這與研究UV-B 輻射對(duì)海洋微藻-青島大扁藻Chl-a含量影響的報(bào)道相似，青島大扁藻在受到低劑量UV-B輻射時(shí)，葉綠素含量也會(huì)出現(xiàn)增加的現(xiàn)象，這主要是由于“毒物的興奮效應(yīng)”引起的[20]。所以可以推測(cè)孔石莼幼苗相對(duì)生長率受到抑制是由于細(xì)胞分裂受阻和葉綠素含量發(fā)生變化進(jìn)而影響光合作用這兩種因素共同作用的結(jié)果。

3.2 UV-B輻射造成幼苗死亡的原因

UV-B輻射不僅能抑制孔石莼孢子的生長發(fā)育，而且還會(huì)造成幼苗的死亡，受到UV-B輻射的孔石莼幼苗MDA含量還會(huì)有不同程度的升高。MDA是生物膜脂過氧化過程中的主要產(chǎn)物之一，因此MDA含量高低可反映細(xì)胞膜脂過氧化作用強(qiáng)弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)[21]，受到UV-B輻射的孔石莼幼苗MDA含量的升高表明其細(xì)胞膜和質(zhì)膜系統(tǒng)受到破壞。實(shí)驗(yàn)中受到較高劑量UV-B輻射(123.84 J/m2·d)處理的孔石莼幼苗Chl-a含量顯著降低，而死亡的幼苗也可以觀察到苗體失去綠色，細(xì)胞膜破裂，因此推測(cè)葉綠素和細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞造成了孔石莼苗體的死亡。UV-B輻射具有比可見光更高的能量，照射在植物體上會(huì)對(duì)其產(chǎn)生一定的損害，當(dāng)孔石莼幼苗受到UV-B輻射照射時(shí)，藻體本身的自由基產(chǎn)生與消除的平衡就會(huì)遭到破壞，通過Haber-Weiss反應(yīng)產(chǎn)生大量的活性和毒性極高的·OH氧化脅迫細(xì)胞內(nèi)的大部分生物大分子[22]。因此，UV-B輻射導(dǎo)致的氧化脅迫使孔石莼幼苗細(xì)胞膜系統(tǒng)脂質(zhì)過氧化，破壞其光合作用，是造成幼苗死亡主要原因。

4 結(jié)論

UV-B 輻射會(huì)抑制大型海藻-孔石莼孢子的生長發(fā)育，造成幼苗的死亡率升高，這將導(dǎo)致孔石莼種群生物量的減少，進(jìn)而影響整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)。經(jīng)UV-B輻射的孔石莼幼苗Chl-a含量明顯下降，而MDA含量會(huì)有不同程度的升高，因此細(xì)胞分裂受阻，葉綠素和細(xì)胞膜系統(tǒng)受到破壞是其孢子生長發(fā)育受到抑制和幼苗死亡的原因之一。

[1]YU J, YANG G P, TIAN J Y. Effects of UV-B radiation on ingestion, fecundity, population dynamics andantioxidant enzyme activities ofSchmackeriainopinus(Copepoda Calanoida)[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2009, 381(2):74-81.

[2]XU J, GAO K. UV-A enhanced growth and UV-B induced positive effects in the recovery of photochemical yield inGracilarialemaneiformis(Rhodophyta) [J]. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology, 2010, 100(3):117-122.

[3]RHEE J S, KIM B M, CHOI B S, et al. Expression pattern analysis of DNA repair-related and DNA damage response genes revealed by 55 K oligomicroarray upon UV-B irradiation in the intertidal copepod,Tigriopusjaponicas[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology and Pharmacology, 2012, 155(2): 359-368.

[4]SUBRAMANI P A, HAMEED B, MICHAEL R D. Effect of UV-B radiation on the antibody response of fish-implication on high altitude fish culture [J]. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology, 2015, 143:1-4.

[5]RIZZINI L, FAVORY J J, CLOIX C, et al. Perception of UV-B by theArabidopsisUVR8 protein[J]. Science, 2011, 332(6025):103-106.

[6]HEIJDE M, ULM R. UV-B photoreceptor-mediated signaling in plants[J]. Trends in Plant Science, 2012, 17(4): 230-237.

[7]蘇秀榕，李太武，常少杰. 孔石莼營養(yǎng)成份研究[J].中國海洋藥物，1997(1)：33-35.

[8]殷旭旺，李文香，白海鋒，等. 不同海藻飼料對(duì)刺參幼參生長的影響[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2015, 30(3)：276-280.

[9]呂冬偉，劉 峰，李興佐. 大型海藻孔石莼在工廠海水養(yǎng)殖中的生物修復(fù)及其應(yīng)用前景[J]. 海洋科學(xué), 2012, 36(12)：95-98.

[10]蔡恒江，唐學(xué)璽. 孔石莼和赤潮異彎藻相互作用的初步研究[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 27(3)：255-259.

[11]董開升. 孔石莼和鼠尾藻對(duì)UV-B輻射的生理化響應(yīng)[D]. 青島：中國海洋大學(xué)，2008.

[12]HAN T, HAN Y S, KIM K Y, et al. Influences of light and UV-B on growth and sporulation of the green algaUlvapertusaKjellman [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2003, 290(1): 115-131.

[13]GUILLARD R R, RYTHER J H. Studies on marine planktonic diatoms I.Cyclotellanana(Hustedt) andDetonulaconfervanceae(Cleve) Gran[J]. Canadian Journal Microbiology, 1962, 8:229-239.

[14]JEFFERY S W, HUMPHERY G F. New spectrophotometric equations for determining chlorophyll a, b, c1 and c2 in higher plant, algae and natural phytoplankton [J]. Plant Physiology & Biochemistry, 1975, 8:53-59.

[15]DHINDSA R S, MATOWE W. Drought tolerance in two mosses: correlated with enzymatic defense against lipid peroxidation [J]. Journal of Experimental Botany, 1981, 32(1):19-91.

[16]GROBE C W, MURPHY T M. Solar ultraviolet-B radiation effects on growth and pigment composition of the intertidal algaUlvaexpansa(setch) S. & G. (chlorophyta) [J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology ,1998, 225(1):39-51.

[17]趙天宏，劉軼鷗，王 巖，等. O3濃度升高和UV-B輻射增強(qiáng)對(duì)大豆葉片葉綠素含量和活性氧代謝的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(5):1277-1283.

[18]YAO Y, XUAN Z, LI Y, et al. Effects of ultraviolent-B radiation on crop growth, development, yield and leaf pigment concentration of tartary buckwheat (Fagopyrumtataricum) under field conditions [J]. European Journal of Agronomy, 2006, 25(2):215-222.

[19]KARSTEN U, LEMBCKE S, SCHUMANN R. The effects of ultraviolet radiation on photosynthetic performance, growth and sunscreen compounds in aeroterrestrial biofilm algae isolated from building facades [J]. Planta, 2007, 225(4): 991 1000.

[20]蔡恒江，唐學(xué)璽，張培玉，等. UV-B輻射對(duì)青島大扁藻生長及其某些生理特性的影響[J]. 海洋科學(xué)進(jìn)展，2005, 23(4):460-465.

[21]汪月霞，孫國榮，王建波，等. NaCl 脅迫下星星草幼苗MDA含量與膜透性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2006, 26(1)：122-129.

[22]BOWLER C, VAN MONTAGU T, INZE D. Superoxide dismutase and stress tolerance [J]. Annual Review of Plant Physiology & Plant Molecular Biology, 1992, 43:83-116.

Effects of UV-B radiation on the growth of Ulva pertusa Kjellman spores

ZHANG Zhi-hua1, CAI Heng-jiang1,2, ZHANG Jun-xin1,2, CHEN Guan-bin1

(1. College of Marine Technology and Environment; 2. Key Laboratory of Nearshore Marine Environmental Research, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China)

The effects of UV-B radiation on the growth ofUlvapertusaKjellman spores were studied by experimental ecological methods. The results showed that the growth morphology ofUlvapertusaKjellman spores was mainly rod shape and tadpole shape. The percentage of rod shape was 90.68%±2.50%. UV-B radiation could inhibit the growth ofUlvapertusaKjellman spores, and the growth inhibition was more significant with the increased doses of UV-B radiation treatment. On the day 30,UlvapertusaKjellman seedling had emerged death under UV-B radiation, and the death rate was increased with the increased doses of UV-B radiation treatment. The chlorophyll a contents ofUlvapertusaKjellman seedling were significantly decreased, while MDA contents were increased by UV-B radiation. Therefore, the reasons ofUlvapertusaKjellman seedling growth inhibition and death were cell division, chlorophyll and cell membrane system damage.

UV-B radiation;UlvapertusaKjellman; spores; growth

2016-05-25；

2016-06-29

國家自然科學(xué)基金(41306104)；大連海洋大學(xué)校列項(xiàng)目(2012HYDX11)；紅海灘生態(tài)修復(fù)項(xiàng)目(PHLXZ-2017013-002)

張智華，碩士研究生，研究方向?yàn)楹Ｑ笊鷳B(tài)學(xué)，E-mail: 810918550@qq.com

蔡恒江，副教授，研究方向?yàn)楹Ｑ笊鷳B(tài)學(xué)，E-mail:caihj@dlou.edu.cn

Q947

A

2095-1736(2017)02-0068-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.02.068