作物籽粒鐵含量差異性研究進(jìn)展

李會贊, 郭延雪, 李奕松

北京農(nóng)學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院, 北京 102206

作物籽粒鐵含量差異性研究進(jìn)展

李會贊, 郭延雪, 李奕松*

北京農(nóng)學(xué)院生物科學(xué)與工程學(xué)院, 北京 102206

鐵元素是生物體必需的礦質(zhì)元素，參與植物體生理活動及物質(zhì)的構(gòu)成，不同作物籽粒中的鐵含量不同。綜述了不同作物籽粒鐵含量的差異性以及籽粒鐵含量和農(nóng)藝性狀相關(guān)性的研究進(jìn)展，以期為鐵營養(yǎng)強化作物育種研究提供參考。

作物；籽粒；鐵含量；農(nóng)藝性狀

鐵在動植物和微生物的生長過程中起著重要的作用，是生物體所必需的礦質(zhì)營養(yǎng)元素[1]。土壤當(dāng)中有效鐵的含量較低會導(dǎo)致植物缺鐵，缺鐵導(dǎo)致的新葉黃化已成為全球主要的農(nóng)業(yè)問題[2]。根據(jù)調(diào)查顯示，全球有超過三分之一的人口缺鐵[3]。微量營養(yǎng)元素缺乏可以通過生物強化的方法來解決，通過育種手段提高現(xiàn)有農(nóng)作物籽粒中微量營養(yǎng)元素的含量，是防止和改善人體微量營養(yǎng)元素缺乏的簡便、經(jīng)濟、有效途徑[4]。鐵在植物體內(nèi)有很多生理功能，參與植物的呼吸作用、光合作用和固氮作用等。鐵含量的高低會影響產(chǎn)品的質(zhì)量，此外鐵含量與植物的產(chǎn)量之間還存在相關(guān)性[5]。近年來，學(xué)者已經(jīng)對不同作物籽粒的鐵含量展開了一系列的研究，但是缺乏對不同作物籽粒鐵含量之間的比較，本文基于國內(nèi)外文獻(xiàn)，對幾種主要農(nóng)作物籽粒鐵含量的差異性進(jìn)行了綜述，以期為鐵營養(yǎng)強化作物的選育提供參考。

1 作物籽粒鐵含量的差異性

同種作物籽粒鐵含量會因年份、環(huán)境、地理位置的不同而變化，不同作物籽粒鐵含量因?qū)﹁F吸收機制的不同而存在差異。在作物中，相對于其他礦質(zhì)元素來說，對鐵的研究是最多的，因為鐵對于人類的健康非常重要。

1.1 作物種內(nèi)籽粒鐵含量的差異性

大量的研究結(jié)果表明，作物礦質(zhì)元素含量的不同是因為基因型存在差異，鐵含量的高低由遺傳物質(zhì)控制[6]。

1.1.1 大豆 大豆(Glycinemax)是世界上最重要的農(nóng)作物之一，大豆具有很高的表型可塑性，此外，在人類營養(yǎng)方面，大豆是生產(chǎn)食用油、人造奶油以及植物油的主要原材料，其含鐵量也較為豐富[7]。分別從亞麻籽、菜籽和大豆中提取油脂后，用現(xiàn)代工藝把油脂中有害的重金屬降到最低，保留有營養(yǎng)的鐵、鎂和錳元素，3種油中含鐵量都顯著高于鋅和錳的量，說明原材料中含鐵量較高[8]。大豆籽粒中的鐵含量是由它的遺傳物質(zhì)決定的，測量3年美國大豆的鐵含量，最小值為62.6 mg/kg，最大值為68.6 mg/kg，年份之間沒有顯著性差異[9]。相同品種大豆在年份之間鐵含量變化不顯著，但不同基因型大豆鐵含量存在很大的差異，籽粒鐵含量受外源鐵的影響變化趨勢相同，MN0302、GC3104、Norpro、S20002020 4種大豆籽粒鐵含量分別為88.6 mg/kg、73.1 mg/kg、91.3 mg/kg、57.6 mg/kg，4種大豆之間存在顯著性差異；用不同濃度的鐵源進(jìn)行培養(yǎng)時，籽粒鐵含量呈現(xiàn)出相同的變化，不同處理下籽粒鐵含量之間的比例和野生型鐵含量之間的比例相同[10]。由此可見，大豆籽粒鐵含量是提前決定的，控制鐵含量的是大豆本身的遺傳物質(zhì)，這可以通過轉(zhuǎn)基因?qū)嶒炦M(jìn)行驗證，尼克酰胺是一種鐵的螯合劑，它參與金屬元素向籽粒轉(zhuǎn)移的過程，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)使大豆過量表達(dá)尼克酰胺，結(jié)果轉(zhuǎn)基因大豆籽粒鐵含量是非轉(zhuǎn)基因大豆的兩倍[11]。

1.1.2 花生 花生(Arachishypogaea)是重要的油料作物和經(jīng)濟作物，在我國油料作物中排名第二[12]，花生富含蛋白、脂肪、糖類和礦質(zhì)元素，是一種對于人類以及牲畜很重要的食物資源?；ㄉ蔫F元素含量也很豐富，64種不同的花生品種籽粒鐵含量變化范圍為33～68 mg/kg[13]。一些農(nóng)藝措施會提高花生種子的鐵含量，比如施加鐵肥、接種真菌等。作物生長在堿性土壤中，會影響對鐵的吸收，通過施加鐵肥會促進(jìn)對鐵元素的吸收從而增加籽粒的鐵含量[14]。在給花生接種真菌后，籽粒的鐵含量得到明顯的提高[15]。因為花生籽粒的鐵含量會受遺傳物質(zhì)以及環(huán)境因素的影響，篩選穩(wěn)定遺傳并且受環(huán)境影響較少的品種是研究的重點。從184個花生品種中選擇出48種高鐵含量的品種，43種高鋅含量的品種，還有23種兩者含量都高的品種，其中ICG 4750、ICG7963、ICG 14705和ICG 15419 4個品種中的單一元素或者兩個元素都是高度穩(wěn)定遺傳的，產(chǎn)生的豆莢產(chǎn)量可以持平甚至超過對照栽培種的產(chǎn)量，篩選鐵和鋅含量都高的花生品種對于高鐵鋅花生育種工作很有效[16]。

1.1.3 水稻 水稻(Oryzasativa)是一種禾本科單子葉植物，中國古代野生稻具有很高的藥用和食用價值，易被人體消化的稻米可以顯著降低脂肪和膽固醇水平，此外包含的礦質(zhì)元素含量也較高，但是水稻籽粒中的鐵含量相對于豆類作物來說較低，不是人類所需鐵的主要來源。中國野生稻的鐵含量平均值為28 mg/kg，而秈稻的鐵含量平均值為11.7 mg/kg，前者是后者的兩倍多[17]。水稻品種間籽粒的鐵含量存在相當(dāng)大的差異，不同地區(qū)的84份水稻鐵含量的變幅為0.25～34.8 mg/kg，最高值能達(dá)到最低值的100倍左右，此外栽培種和野生品種之間也存在顯著性差異[18]。

水稻的籽粒包括種皮、胚和胚乳，水稻籽粒的鐵含量是一個平均值，不同部位的鐵含量不同。Saenchai等[19]開展了相關(guān)的研究，結(jié)果表明不同基因型水稻的鐵含量從糙米變?yōu)榫椎倪^程中會有不同程度的損失，胚中的鐵含量范圍為55.9～113.2 mg/kg，糊粉層的鐵含量范圍為63.1～96.4 mg/kg，胚以及糊粉層的鐵含量要明顯高于水稻籽粒整體的鐵含量，說明鐵含量分布不均勻。

目前測定鐵含量的方法主要是原子吸收和滴定法等。各種方法的測量值都很接近真實值。Nicholas等[20]利用熒光能譜儀測量了23種水稻籽粒鐵的濃度，范圍為3.3～10.1 mg/kg，測量值在正確的范圍內(nèi)。

1.1.4 小麥 小麥(Triticumaestivum)是一種很重要的糧食作物，培育籽粒鐵濃度高的小麥對于以小麥作為微量營養(yǎng)來源的人群來說具有重大意義[21]。類似于其他作物，不同基因型小麥的鐵含量差距很大，多個國家的27個小麥品種籽粒鐵含量差異很大，變幅為26～69 mg/kg[22]；北方冬麥區(qū)240個小麥品種和高代品系的鐵含量平均為41.9 mg/kg，變幅為32.5～65.6 mg/kg[23]；而對265個不同基因型小麥栽培種的調(diào)查顯示，鐵含量變化范圍為28.0～65.4 mg/kg，平均為39.2 mg/kg，不同品種小麥籽粒中的鐵元素含量差別很大，比較栽培種和高代品種，栽培種的鐵含量要低于高代品種，主要原因是由于栽培種經(jīng)過了人工馴化，人類在進(jìn)行性狀選擇時，關(guān)注點主要是產(chǎn)量性狀，而忽略了其他性狀，導(dǎo)致鐵元素含量降低，這也說明籽粒鐵含量和產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān)。影響籽粒鐵含量的主要因素是遺傳因素，其次是環(huán)境因素，環(huán)境因素是不易控制的，相同的小麥在不同環(huán)境下種植，會有不同的鐵含量，但是差異較小，說明環(huán)境對籽粒鐵含量影響較小。環(huán)境相同的情況下，相同小麥在不同年份種植，籽粒鐵含量之間無顯著性差異。在我國7個不同小麥產(chǎn)區(qū)種植相同的25份籽粒鐵含量較高的小麥品種，小麥籽粒中鐵含量在不同地區(qū)表現(xiàn)出一定的差異性，說明環(huán)境條件會對小麥籽粒的鐵含量造成影響，但通過環(huán)境條件的改善來提高小麥籽粒鐵含量，效果不明顯[24]。相同環(huán)境下，同一年份的54種春小麥的鐵含量之間達(dá)到極顯著差異，不同年份的相同品種小麥的鐵含量無顯著性差異，幅度為25～32 mg/kg[25]。環(huán)境會影響作物的鐵含量，但是達(dá)不到顯著的水平，要使鐵含量穩(wěn)定必須在作物的遺傳特性方面做研究，使得基因遺傳更穩(wěn)定。

1.2 作物種間籽粒鐵含量的差異性

導(dǎo)致作物籽粒鐵含量不同的最根本原因是遺傳物質(zhì)的差異，遺傳物質(zhì)不同導(dǎo)致作物對鐵有不同的吸收、轉(zhuǎn)運以及貯存的模式。在長期的進(jìn)化過程中，為適應(yīng)低鐵的逆境環(huán)境，植物進(jìn)化出了適應(yīng)性機制和非適應(yīng)性機制，適應(yīng)性機制有機理Ⅰ和機理Ⅱ。機理Ⅰ植物包括雙子葉和非禾本科單子葉植物，例如大豆和花生，機理Ⅱ植物是指禾本科植物，如水稻和小麥。

大豆和花生雖然同為機理Ⅰ作物，吸收鐵的方式是相同的，但是籽粒的鐵含量相差很大，大豆籽粒的鐵含量大致范圍為55～95 mg/kg,而花生籽粒的鐵含量大致范圍為35～70 mg/kg，大豆的籽粒鐵含量明顯高于花生。水稻和小麥同為禾本科植物，水稻籽粒鐵含量大致范圍為1～40 mg/kg，小麥籽粒鐵含量大致范圍為25～70 mg/kg，兩者之間也存在顯著性差異?？傮w來說，水稻和小麥的籽粒鐵含量要低于大豆和花生。

目前還沒有專門的文獻(xiàn)對雙子葉大豆與花生籽粒鐵含量之間的差異、禾本科作物水稻和小麥籽粒鐵含量之間的差異以及雙子葉作物和禾本科作物籽粒鐵含量之間差異的原因進(jìn)行解釋，這也是未來的一個研究重點，目前人類追求食物的營養(yǎng)，研究這些作物之間的差異，采用合適的辦法對作物的某一品質(zhì)進(jìn)行生物強化，可以改善作物營養(yǎng)。

2 作物籽粒鐵含量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

在人們對作物長期的選擇過程中，從野生種馴化為栽培品種，人工選擇最關(guān)心的性狀就是產(chǎn)量性狀，因此會導(dǎo)致其他的性狀弱化。

2.1 作物籽粒鐵含量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

很多研究結(jié)果表明，籽粒中的鐵含量和產(chǎn)量性狀之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，和一些質(zhì)量性狀之間呈現(xiàn)出正相關(guān)或者沒有相關(guān)性，這對于很多種作物來說都是符合的。例如小麥籽粒鐵含量與莖葉干重、穎殼干重、收獲指數(shù)和穗粒數(shù)均沒有顯著的相關(guān)性，而與千粒重呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)[26]。對于不同的作物來說，與同一性狀之間的相關(guān)性是不同的，例如水稻籽粒的鐵元素含量與株高和結(jié)實率均呈負(fù)相關(guān)，而與其他性狀均呈正相關(guān)[27]，但是大多數(shù)作物籽粒的鐵含量都和產(chǎn)量性狀呈負(fù)相關(guān)。

粒色是作物的一個很重要的性狀，不同的顏色說明有不同的代謝物質(zhì)積累，種皮色和鐵元素含量之間是否存在關(guān)系，目前還沒有明確的結(jié)論。Teixeira等[28]做了一個相關(guān)的研究，選擇了48個特定種皮顏色的菜豆，還隨機選擇了48種其他的品種，結(jié)果表明提前選擇種皮顏色不影響鋅含量和產(chǎn)量，鐵含量和鋅含量是正相關(guān)的，該結(jié)果尚不能直接說明兩者之間的關(guān)系，這個問題還需要進(jìn)一步研究。

2.2 鐵元素對農(nóng)藝性狀的影響

鐵對于植物的生物量和產(chǎn)量是一個限制性的因素，海洋中30%～40%的浮游植物會因為鐵的有效性從而限制初級生產(chǎn)力[29]，擬南芥(Arabidopsis)[30,31]、番茄(Solanumlycopersicum)[32]、菠菜(Spinaciaoleracea)[33]、水稻(Oryzasativa)[34]籽粒的產(chǎn)量都會受到鐵的影響。如Sathisha等[35]研究表明，水稻到達(dá)盛花期的時間、植株的重量、穗的長度、穗重、穗數(shù)量和谷粒產(chǎn)量之間呈顯著的正相關(guān)，鐵含量和谷粒產(chǎn)量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)，水稻的產(chǎn)量受鐵元素限制。

鐵元素會影響作物的生長，植物從土壤中吸收鐵元素來提供自身的生長需要，此外，如果土壤中的鐵不足，施加鐵肥會促進(jìn)植物的生長發(fā)育，施加與不施加的效果區(qū)別明顯。Eare等[36]對實驗田的玉米分別進(jìn)行施加與不施加鐵肥處理，發(fā)現(xiàn)施加鐵肥會顯著提高籽粒的產(chǎn)量和組成成分。Irmak等[37]在花生的土壤中施加了鐵肥，顯著提高了產(chǎn)量及百粒重。

施加鐵肥后會促進(jìn)作物的生長，但是在堿性土壤中鐵的生物利用度是一個重大問題，因為在堿性土壤中鐵肥會很快地轉(zhuǎn)變成不可利用的形式而效果甚微，那么就需要對鐵肥進(jìn)行處理，可以加入一些改良劑或者一些保護(hù)鐵肥不被氧化的措施，使得鐵元素利用率升高。對種植在堿性土壤中的水稻施加了鐵肥及有機改良劑后，增加了植物的生長和生理機能、產(chǎn)量以及谷粒的營養(yǎng)價值，提高了谷粒中的鐵含量，同時提高了鐵蛋白的濃度，水稻中鐵蛋白的增加可能會補充人類的鐵流失[38]。不同作物籽粒的鐵含量跟農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性是不同的，相對于所有的作物，最有效的途徑是在生產(chǎn)應(yīng)用上注意配方施肥與改善土壤環(huán)境，以此來提高產(chǎn)量，在親本的選擇上，根據(jù)雜交后代礦質(zhì)元素含量的高低而擇優(yōu)選擇。

3 展望

作物的微量元素對于人類有很高的營養(yǎng)價值，鐵參與動植物體內(nèi)很多生理活動，是一種非常重要的營養(yǎng)元素。不同基因型作物的鐵含量不同，鐵含量受遺傳物質(zhì)決定，并受環(huán)境條件影響，通過環(huán)境條件的改善會提高作物籽粒的鐵含量，例如對作物葉面噴施鐵肥后提高了籽粒的鐵含量。籽粒中的鐵含量對于篩選具有優(yōu)良農(nóng)藝性狀的品種是非常有用的，對作物進(jìn)行耐缺鐵篩選過程中，籽粒中的鐵含量可以提供一致和可靠的證據(jù)，因此可以加強對品種的選擇，一些比較優(yōu)良的作物品種會有高鐵含量以及高的產(chǎn)量，受環(huán)境影響很小，不同年份籽粒鐵含量無顯著性差異，這些優(yōu)良品種是需要更好培養(yǎng)以及遺傳分析很好的材料。作物籽粒鐵含量和農(nóng)藝性狀之間有些呈現(xiàn)正相關(guān)，有些呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，對籽粒高鐵基因型進(jìn)行篩選時，正相關(guān)的農(nóng)藝性狀是有用的指標(biāo)，此外，由于大部分作物籽粒鐵含量和產(chǎn)量之間是負(fù)相關(guān)的，培育籽粒鐵含量高同時又不影響產(chǎn)量的作物品種是一大難題，也應(yīng)該是未來的研究方向之一。作物籽粒中含有很多種不同的微量元素，對不同元素的吸收會相互影響，一些除鐵外的元素在作物體內(nèi)同樣起到很重要的作用，因此對作物進(jìn)行培育改良的同時提高作物中像鐵、鋅等有益礦質(zhì)元素的含量很有意義。

不同作物籽粒中的鐵含量不同，雙子葉植物和禾本科植物籽粒鐵含量差異很大，目前對于這種差異的研究還沒有一個確定的結(jié)果，主要原因是吸收機制不同，運用分子的手段把鐵含量高的作物的遺傳特性轉(zhuǎn)移給鐵含量低的但綜合性狀好、產(chǎn)量高的作物，這種分子育種途徑不僅可以使得作物更高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，而且會更好地促進(jìn)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，更有利于人們的生產(chǎn)及生活。

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Progress on Difference of Fe Content in Crop Seeds

LI Huizan, GUO Yanxue, LI Yisong*

CollegeofBiologicalScienceandEngineering,BeijingUniversityofAgriculture,Beijing102206,China

Iron is a necessary mineral element for organisms, it participates in the activities of plant and the composition of matter. Iron content is different in different crop seeds. This article reviewed the research progress on the difference of iron content in different crop seeds, and the correlation between iron content and agronomic characteristics, which was expected to provide reference for iron fortification research in plant breeding.

crop; seed; iron content; agronomic characteristics

2016-11-17; 接受日期：2016-12-22

國家自然科學(xué)基金項目(31272238)資助。

李會贊，碩士研究生，研究方向為生物資源與環(huán)境工程。E-mail:lihuizan0316@126.com。*通信作者：李奕松，教授，研究方向為作物環(huán)境與營養(yǎng)生理。E-mail:liyisong@bua.edu.cn

10.3969/j.issn.2095-2341.2017.02.01