長江中下游湖泊群落水平下沉水植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征及其影響因素*

蘇豪杰，吳 耀，夏午來，謝 平，曹 特

(1：中國科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，武漢 430072)(2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

長江中下游湖泊群落水平下沉水植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征及其影響因素*

蘇豪杰1,2，吳 耀1,2，夏午來1,2，謝 平1**，曹 特1

(1：中國科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，武漢 430072)(2：中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

以長江中下游14個(gè)湖泊沉水植物為研究對象，分析群落水平下沉水植物碳(C)、氮(N)、磷(P)的化學(xué)計(jì)量特征及其影響因素. 結(jié)果顯示，沉水植物群落C含量平均為386.93±25.80 mg/g，范圍為315.98～441.97 mg/g，N和P含量的平均值分別為26.10±4.84和2.64±0.99 mg/g，范圍分別為13.75～40.89和1.01～5.92 mg/g. 與物種水平研究相比，群落水平下沉水植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征變異系數(shù)較小，內(nèi)穩(wěn)定性更強(qiáng). 群落C含量與P含量具有顯著相關(guān)性，而與N含量不相關(guān)，這說明C元素與N和P之間的耦合關(guān)系并不一致；N∶P比與P含量之間具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,但與N含量不相關(guān)，說明沉水植物群落P含量的變異對N∶P比起主導(dǎo)作用. 冗余分析表明，環(huán)境因子解釋了沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征總變異的30.2%，在P<0.01水平下對沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征具有顯著影響的環(huán)境因子為底泥總磷、底泥N∶P比、水深和消光系數(shù). 變差分解結(jié)果表明，底泥和上覆水分別獨(dú)自解釋了化學(xué)計(jì)量特征總變異的5.21%和10.19%，其交互作用解釋了總變異的5.25%. 通過該研究結(jié)果推測，在恢復(fù)湖泊水生植被的實(shí)踐過程中，相對于底泥，對上覆水光照條件進(jìn)行控制可能更加迫切.

沉水植物群落；生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；長江中下游湖泊；底泥；上覆水

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)綜合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理，利用生態(tài)過程中多重化學(xué)元素的平衡關(guān)系，為研究C、N、P等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供了一種綜合方法[1-2]. 目前，化學(xué)計(jì)量學(xué)作為一種新的生態(tài)學(xué)研究工具已經(jīng)被應(yīng)用于分子、細(xì)胞、個(gè)體、群落以及生態(tài)系統(tǒng)等各個(gè)層次[3-4].N和P是生物體的重要組成成分，是生命活動過程所必需的大量營養(yǎng)元素，也是生態(tài)系統(tǒng)中限制生物生長的重要限制因子[5]. 氮磷比(N∶P比)不僅是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵指標(biāo)，還可以作為判斷環(huán)境因子，特別是土壤對植物生長的養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[5-6]；碳氮比(C∶N)和碳磷比(C∶P)則表述了生物量與養(yǎng)分之間的比值關(guān)系，即養(yǎng)分利用效率[7]. 因此，生物體內(nèi)的任一元素的稀缺或過量都會導(dǎo)致內(nèi)部元素比例失衡，從而影響到整個(gè)生態(tài)學(xué)過程，如生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力以及種群動態(tài)等[8-10].

沉水植物是湖泊中重要的初級生產(chǎn)者，在維持清水狀態(tài)方面發(fā)揮著獨(dú)特的作用[11]. 與陸生植物不同，沉水植物的生長不僅受到養(yǎng)分條件的限制，還會受到低光照條件的脅迫[12-13]. 而且，沉水植物吸收N、P等營養(yǎng)元素既可以通過根部從沉積物中獲取，也可以通過枝葉從水中獲取[14-15]. 因此，沉水植物C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征會受到多方面因素的影響. 雖然大型沉水植物的生長不易受沉積物營養(yǎng)條件的制約，但是研究表明沉積物條件卻可以決定沉水植物的生活型[16]. 如，在沉積物貧瘠時(shí)，生物量較低的底棲型植被占據(jù)優(yōu)勢；而在沉積物肥沃時(shí)，生物量較高的冠層型植被占據(jù)優(yōu)勢地位. 此外，沉積物類型(沙質(zhì)或黏質(zhì))會影響沉水植物生物量的分配關(guān)系[17]，從而導(dǎo)致沉水植被化學(xué)計(jì)量特征的變化. 另一方面，雖然根生大型沉水植物主要是從沉積物中而不是上覆水中吸收營養(yǎng)，但上覆水中的光照條件會影響植物光合作用的強(qiáng)弱從而改變化學(xué)計(jì)量特征[18-19]. 有研究表明，低光照條件或者水位的增加會迫使沉水植物分配更多的生物量到莖，使其可以伸展到水面以減輕低光照條件的限制[20]，導(dǎo)致沉水植物莖中C∶N、C∶P和N∶P比的升高[21]. 因此，底泥與上覆水的物理化學(xué)特性可能是影響沉水植物化學(xué)計(jì)量特征的兩個(gè)重要變異來源.

目前國內(nèi)對水生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)計(jì)量學(xué)研究主要是針對植物物種水平的調(diào)查以及個(gè)體水平的研究[22-26]，基于群落水平的研究較少. 那么群落水平下沉水植物的C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征是怎樣的？底泥與上覆水是如何對沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生影響的？其相對重要性如何？基于以上問題，本文通過對長江中下游14個(gè)湖泊沉水植被進(jìn)行調(diào)查，分析群落水平沉水植物C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征，并研究了其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為我國區(qū)域群落沉水植物元素計(jì)量學(xué)研究及沉水植被的恢復(fù)提供數(shù)據(jù)支持.

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

于2014年6-8月對長江中下游的太湖、高郵湖、駱馬湖、龍感湖、赤湖、花園湖、武昌湖、野豬湖、武湖、斧頭湖、梁子湖、洪湖、崇湖、西涼湖14個(gè)湖泊進(jìn)行沉水植物的調(diào)查與采集(圖1). 采集植物之前，對植物所在區(qū)域的水深、透明度以及水下的光合有效輻射進(jìn)行測定，并采集底泥與水體樣品. 透明度和水深分別用直徑為30 cm的透明度盤和測深錘測定. 水下光合有效輻射用照度計(jì)(Li-COR UWQ7839, Li-Cor, Lincoln，NE)測定. 底泥用柱狀采泥器采集表層0～10 cm獲得，水樣用采水器在水下0.5 m處獲取. 水生植物使用水下鐮刀(0.2 m2)進(jìn)行采集，每個(gè)采樣點(diǎn)隨機(jī)采集至少3個(gè)樣方，每個(gè)樣方采集到的沉水植物洗去泥沙和雜物，瀝干浮水，分揀出種類并分別稱取鮮重. 每個(gè)物種取2～3株地上部分樣品(包括莖和葉)裝進(jìn)封口袋并貼上防水標(biāo)簽. 水樣、底泥以及植物樣品一并放入便攜式冰箱帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步處理.

圖1 長江中下游采樣湖泊分布

水生植物樣品與底泥在80℃烘箱里烘干至恒重，用研缽磨碎后過100目篩，用元素分析儀(Flash EA 1112 series, CE Instruments, Italy)測定C、N含量，用硫酸-過氧化氫消解植物樣品，硫酸-高氯酸消解消解底泥樣品，鉬銻抗分光光度法分別測定P含量[27]. 底泥含水率用質(zhì)量法測定，即先將底泥于105±1℃條件下烘干至恒重，以前、后質(zhì)量的差值計(jì)算含水率.參照文獻(xiàn)[28]測定水樣中的總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a(Chl.a)濃度.

1.2 數(shù)據(jù)分析

消光系數(shù)(light attenuation coefficient,K)是由純水、腐殖質(zhì)濃度、顆粒物濃度和植物的光合作用產(chǎn)生的消光率組成，其計(jì)算方法為[29]：

K=(1/Z)ln(I0/IZ)

(1)

式中，I0為表層光合有效輻射，IZ為水深Z處的光合有效輻射.

沉水植物群落的C、N、P含量是群落內(nèi)物種C、N、P含量的加權(quán)平均數(shù)(以相對生物量為依據(jù)). 因此，群落水平下沉水植物的C、N、P含量為：

群落C/N/P=(相對生物量1×C/N/P1)+(相對生物量2×C/N/P2)+… +(相對生物量n×C/N/Pn)

(2)

當(dāng)群落內(nèi)物種的C/N/P數(shù)據(jù)缺失時(shí)，則用該物種C/N/P含量的平均值代替.

采用PASWStatistics18(SPSSInc.,Chicago,USA)對沉水植物群落C、N、P、C∶N比、C∶P比和N∶P比之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析；采用CANOCO(canocoforwindows5.0)中的冗余分析(redundancyanalysis,RDA)揭示底泥與水體中環(huán)境因子對群落化學(xué)計(jì)量特征的影響，使用MonteCarlo置換檢驗(yàn)(置換次數(shù)=999)來篩選出顯著性的環(huán)境變量(P<0.01)[30]；采用R語言[31]環(huán)境中的vegan數(shù)據(jù)包中的偏冗余分析(partialredundancyanalysis,pRDA)進(jìn)行方差分解，以闡釋底泥與上覆水對沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征的單獨(dú)影響與交互作用.

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的統(tǒng)計(jì)特征

對所調(diào)查的14個(gè)湖泊共計(jì)126個(gè)水生植物群落所在區(qū)域的環(huán)境進(jìn)行分析，結(jié)果表明，底泥C含量平均為20.26±14.78mg/g，底泥N含量平均為2.03±1.06mg/g，底泥P含量平均為0.56±0.16mg/g，含水率為49%±13%. 底泥N含量均與底泥C含量(r=0.882,P<0.001)和含水率(r=0.793, P<0.001)之間具有較高的相關(guān)關(guān)系，而與底泥P(r=0.279，P=0.002)含量之間的相關(guān)關(guān)系較弱(圖2). 14個(gè)湖泊水體TN濃度平均值為0.71±0.19mg/L，TP濃度平均值為0.04±0.03mg/L，消光系數(shù)為2.47±1.09.

圖2 底泥N含量分別與C含量、含水率和P含量之間的相關(guān)關(guān)系

2.2 沉水植物群落C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系

沉水植物群落C含量平均為386.93±25.80 mg/g，范圍為315.98～441.97 mg/g，N和P含量的平均值分別為26.10±4.84和2.64±0.99 mg/g，范圍分別為13.75～40.89和1.01～5.92 mg/g. 3種元素含量的變異系數(shù)由大到小表現(xiàn)為P>N>C. 由于P含量變化較大，導(dǎo)致C∶P比和N∶P比變幅較大(變異系數(shù)分別為44.30%和34.10%)(圖3).

圖3 沉水植物群落C、N、P含量和C∶N, C∶P, N∶P比頻率直方圖(n=126)

Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明(表1)，沉水植物群落C含量與N含量沒有相關(guān)性(r=0.066,P=0.462)，而與P含量之間具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.254,P=0.004). 這說明C作為植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素，與N和P元素之間的耦合關(guān)系并不一致. N和P含量之間具有極顯著的相關(guān)關(guān)系(r=0.578,P<0.001)，說明N和P作為蛋白質(zhì)和RNA的重要元素，在共同執(zhí)行生命活動中具有較強(qiáng)的耦合關(guān)系. 但同時(shí)發(fā)現(xiàn)，N∶P 比與P含量之間具有極顯著的相關(guān)關(guān)系(r=-0.799,P<0.001)而與N無顯著相關(guān)關(guān)系(r=-0.139,P=0.121)，由此可見沉水植物群落P含量的變異對N∶P比的動態(tài)變化起主導(dǎo)作用.

表1 沉水植物群落C、N、P化學(xué)計(jì)量特征之間的相關(guān)關(guān)系(n=126)

*代表P<0.05，顯著相關(guān)；**代表P<0.01，極顯著相關(guān).

冗余分析(RDA)解釋了總變異的30.2%(df=15,F=3.17,P=0.001)(圖4). 在P<0.01水平下對沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征具有顯著影響的環(huán)境因子為底泥P(r2=0.1367,P=0.002)、底泥N∶P比(r2=0.0989,P=0.002)、水深(r2=0.1504,P=0.002)和消光系數(shù)(r2=0.1301,P=0.001)(表2). 偏冗余分析結(jié)果表明，底泥和水體分別獨(dú)自解釋了總變異的5.21%和10.19%，其交互作用解釋了化學(xué)計(jì)量特征總變異的5.25%.

圖4 環(huán)境因子與沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征之間的RDA分析

表2 底泥、上覆水與沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征之間的RDA分析結(jié)果*

Tab.2 Results of RDA analysis for sediment，water column and stoichiometric signatures of submerged macrophyte community

指標(biāo)底泥r2P指標(biāo)上覆水r2P底泥N0.02040.295水深0.15040.002底泥C0.02640.191透明度0.01160.479含水率0.01200.492TN0.06740.012底泥P0.13670.002TP0.07290.012底泥C∶N比0.01830.324Chl.a0.04620.035底泥C∶P比0.05470.039消光系數(shù)0.13010.001底泥N∶P比0.09890.002透明度水深比0.05630.022水體N∶P比0.05850.030

*字體加粗表示P<0.01.

3 討論

作為群落水平上大尺度的C、N、P化學(xué)計(jì)量研究，通過對比發(fā)現(xiàn)，本研究中C含量高于Xia等[22]在中國東部區(qū)域的研究結(jié)果，N含量與中國東部區(qū)域水平基本一致，而P含量低于中國東部區(qū)域，這也導(dǎo)致了本研究中C∶P比較高；與長江中下游區(qū)域物種水平的研究相比[25]，本研究中C、N含量較高，而P含量較低(表3). 研究還發(fā)現(xiàn)，在群落水平下化學(xué)計(jì)量特征的變異系數(shù)，無論是C、N、P含量還是C∶N、C∶P、N∶P比，都低于中國東部區(qū)域[22]和長江中下游區(qū)域[25]物種水平的研究結(jié)果，這說明群落水平下沉水植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征具有更高的內(nèi)穩(wěn)定性. 本研究作為大尺度的空間調(diào)查，很難做到取樣時(shí)間一致. 此外，研究表明沉水植物物種間的化學(xué)計(jì)量特征的變異大于物種內(nèi)部的變異[26]. 因此，群落水平下沉水植物化學(xué)計(jì)量特征主要取決于群落結(jié)構(gòu)，而采樣時(shí)間對其影響相對較小.

表3 長江中下游及中國東部區(qū)域沉水植物在物種和群落水平下的化學(xué)計(jì)量特征

通常情況下，我們認(rèn)為大尺度上的化學(xué)計(jì)量特征是對環(huán)境條件長期適應(yīng)的結(jié)果. 然而，這并不意味著外界環(huán)境條件不會對C、N、P化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生影響. 其中，外界營養(yǎng)條件是影響沉生植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的重要影響因素，而底泥是根生沉水植物生長所需營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源. 本研究中，底泥TP和N∶P比均會對沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生顯著影響. 本次調(diào)查底泥TN、TP含量平均值分別為2.03和0.56 mg/g，與云南高原湖泊洱海相比(TN=4.2 mg/g,TP=0.90 mg/g)較低[32-33]. 這可能是長江中下游湖泊大多是淺水湖泊，底泥受風(fēng)浪的影響較大，營養(yǎng)物質(zhì)頻繁的再懸浮所致. 此外，本次調(diào)查無論是底泥TN、TP還是含水率都顯著低于無沉水植物分布的武漢東湖(TN=4.55 mg/g,TP=0.73 mg/g；含水率76%，蘇豪杰，未發(fā)表數(shù)據(jù)). 這說明，長江中下游湖泊底質(zhì)的營養(yǎng)條件并不會限制沉水植物的發(fā)展，相反，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，沉水植物更喜于分布在營養(yǎng)含量較低、底質(zhì)較硬的區(qū)域中，使得根生沉水植物可以牢固地定植于水體中，抗風(fēng)浪等外界干擾能力更強(qiáng). 本研究還發(fā)現(xiàn)，底泥N與C含量之間有較強(qiáng)的相關(guān)性，但與P之間的耦合關(guān)系較弱(圖2). 底泥N、P的這種非同步關(guān)系可能會導(dǎo)致沉水植物“供應(yīng)-需求”上的錯(cuò)配矛盾，從而導(dǎo)致水生植物化學(xué)計(jì)量特征的變化.通過Monte Carlo置換檢驗(yàn)篩選顯著的環(huán)境因子發(fā)現(xiàn)，底泥的N∶P比會對沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生顯著的影響(P<0.01)，恰好驗(yàn)證了這一觀點(diǎn). 此外，還可以根據(jù)植物組織中N∶P比來判斷環(huán)境中的養(yǎng)分狀況，當(dāng)植物N∶P比<14時(shí)，表現(xiàn)為受N的限制；當(dāng)N∶P比>16時(shí)，表現(xiàn)為受P的限制[3]. 本研究中沉水植物群落N∶P比平均值為10.99±3.75，表明長江中下游湖泊沉水植物群落P過量而N相對不足.

光照是影響沉生植物C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的另一個(gè)重要影響因素. 李威等[24]在洱海中研究發(fā)現(xiàn)，苦草葉片C含量、C∶N比和C∶P比均隨水深增加而降低，N和P含量則隨水深增加而升高. 然而在本研究中卻有著截然不同的結(jié)果，即C∶N、C∶P和N∶P比隨著水深增加而增加，而N和P含量則隨水深的增加而減小, 這說明沉水植物在群落和物種水平下對水深的響應(yīng)是不同的. 這可能是由于不同的沉水植物對水深的響應(yīng)具有不同的生長和代謝策略[34]所導(dǎo)致的. 隨水深的增加，沉水植物群落C∶N比、C∶P比的增加可能有以下兩方面的原因. 一是，馬來眼子菜(Potamogetoncrispus)和狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)等冠層型植物為了減弱低光照的脅迫，伸長莖以獲得光照，從而導(dǎo)致C∶N比和C∶P比升高；二是，隨著水深的增加，C∶N比和C∶P 比較高的沉水植物(如馬來眼子菜、狐尾藻等)較其他沉水植物更具有競爭優(yōu)勢，導(dǎo)致這些植物在群落結(jié)構(gòu)中的比例升高，從而導(dǎo)致C∶N比和C∶P比升高. 根據(jù)調(diào)查，在濁度較高的淺水湖泊中，狐尾藻和馬來眼子菜能夠通過伸長莖將葉“漂浮”于水面. 在水深小于株高的情況下，水深和透明度都已不再是其生長的限制因素，因而在競爭中能夠占據(jù)優(yōu)勢. 因此可以推測，狐尾藻和馬來眼子菜等冠層型植物更能夠適應(yīng)濁度較高的淺水湖泊環(huán)境.

變差分解結(jié)果表明，底泥和水體均會對沉水植物群落化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生顯著影響，說明沉水植物N、P組織營養(yǎng)濃度與湖泊的富營養(yǎng)化狀態(tài)有關(guān)[35]. 水體比底泥的影響作用更為明顯，可能是因?yàn)殚L江中下游湖泊多數(shù)為富營養(yǎng)化湖泊，營養(yǎng)條件已不再是限制水生植物生長的制約因素，而由富營養(yǎng)化所引起的低透明度、高消光系數(shù)等水體環(huán)境條件則嚴(yán)重影響了沉水植物的光合作用，進(jìn)而導(dǎo)致內(nèi)部化學(xué)元素失衡及沉水植物的消亡. 這與Xing等[25]在長江中下游湖泊研究所得出的結(jié)論是一致的. 因此,根據(jù)結(jié)果可以推測，在恢復(fù)湖泊水生植被的實(shí)踐過程中，對于上覆水光照條件(如水位、透明度、消光系數(shù)等)的控制相對于底泥可能更加迫切.

致謝：感謝中國科學(xué)院水生生物研究所陳雋研究員和過龍根副研究員的指導(dǎo)，感謝楊磊和盧巍在野外采樣中的幫助.

[1] Elser JJ, Sterner RW, Gorokhova Eetal. Biological stoichiometry from genes to ecosystems.EcologyLetters, 2000, 3: 540-550.

[2] He Jinsheng, Han Xingguo. Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystems.ChineseJournalofPlantEcology, 2010, 34: 2-6. [賀金生, 韓興國. 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué): 探索從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34: 2-6.]

[3] Elser JJ, Dobberfuhl DR, MacKay NAetal. Organism size, life history, and N: P stoichiometry toward a unified view of cellular and ecosystem processes.BioScience, 1996, 46: 674-684.

[4] Cheng Bin, Zhao Yongjun, Zhang Wenguangetal. The research advances and prospect of ecological stoichiometry.ActaEcologicaSinica, 2010, 30(6): 1628-1637. [程濱, 趙永軍, 張文廣等. 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(6): 1628-1637.]

[5] Güsewell S. N∶P ratios in terrestrial plants: Variation and functional significance.NewPhytologist, 2004, 164: 243-266.

[6] Aerts R, Chapin FS III. The mineral nutrition of wild plants revisited: A re-evaluation of processes and patterns.AdvancesinEcologicalResearch, 2000, 30: 1-67.

[7] Vitousek P. Nutrient cycling and nutrient use efficiency.AmericanNaturalist, 1982, 119: 553-572.

[8] Elser JJ, Bracken ME, Cleland EEetal. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems.EcologyLetters, 2007, 10: 1135-1142.

[9] LeBauer DS, Treseder KK. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed.Ecology, 2008, 89(2): 371-379.

[10] Andersen T, Elser JJ, Hessen DO. Stoichiometry and population dynamics.EcologyLetters, 2004, 7: 884-900.

[11] Scheffer M, Redelijkheid MRD, Noppert F. Distribution and dynamics of submerged vegetation in a chain of shallow eutrophic lakes.AquaticBotany, 1992, 42: 199-216.

[12] Cronin G, Lodge DM. Effects of light and nutrient availability on the growth, allocation, carbon/nitrogen balance, phenolic chemistry, and resistance to herbivory of two freshwater macrophytes.Oecologia, 2003, 137: 32-41.

[13] Cao T, Ni LY, Xie Petal. Effects of moderate ammonium enrichment on three submersed macrophytes under contrasting light availability.FreshwaterBiology, 2011, 56: 1620-1629.

[14] Barko JW, Smart RM. Sediment-related mechanisms of growth limitation in submersed macrophytes.Ecology, 1986, 67: 1328-1340.

[15] Rattray M, Howard-Williams C, Brown J. Sediment and water as sources of nitrogen and phosphorus for submerged rooted aquatic macrophytes.AquaticBotany, 1991, 40: 225-237.

[16] Chambers PA. Light and nutrients in the control of aquatic plant community structure. II. In situ observations.JournalofEcology, 1987, 75: 621-628.

[17] Xie YH, An SQ, Wu BF. Resource allocation in the submerged plantVallisnerianatansrelated to sediment type, rather than water-column nutrients.FreshwaterBiology, 2005, 50: 391-402.

[18] Sterner RW, Elser JJ, Fee EJetal. The light: nutrient relation in lakes: The balance of energy and materials affects ecosystem structure and process.AmericanNaturalist, 1997, 150: 663-684.

[19] Sterner RW, Elser JJ. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton：Princeton University Press, 2002.

[20] Fu H, Yuan GX, Cao Tetal. An alternative mechanism for shade adaptation: Implication of allometric responses of three submersed macrophytes to water depth.EcologicalResearch, 2012, 27: 1087-1094.

[21] Li W, Cao T, Ni LYetal. Size-dependent C, N and P stoichiometry of three submersed macrophytes along water depth gradients.EnvironmentalEarthSciences, 2015, 74: 3733-3738.

[22] Xia CX, Yu D, Wang Zetal. Stoichiometry patterns of leaf carbon, nitrogen and phosphorous in aquatic macrophytes in eastern China.EcologicalEngineering, 2014, 70: 406-413.

[23] Hao Beibei, Wu Haoping, Shi Qiaoetal. Stoichiometry characteristics of submerged macrophytes in ten lakes of Yunnan plateau.JLakeSci, 2013, 25(4): 539-544. DOI: 10.18307/2013.0411. [郝貝貝, 吳昊平, 史俏等. 云南高原10個(gè)湖泊沉水植物的碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量學(xué)特征. 湖泊科學(xué), 2013, 25(4): 539-544.]

[24] Li Wei, He Liang, Zhu Tianshunetal. Distribution and leaf C, N, P stoichiometry ofVallisnerianatansin response to various water depths in a large mesotrophic lake, Lake Erhai, China.JLakeSci, 2014, 26(4): 585-592. DOI: 10.18307/2014.0413. [李威, 何亮, 朱天順等. 洱?？嗖?Vallisnerianatans)水深分布和葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)對不同水深的響應(yīng). 湖泊科學(xué), 2014, 26(4): 585-592.]

[25] Xing W, Wu HP, Hao BBetal. Stoichiometric characteristics and responses of submerged macrophytes to eutrophication in lakes along the middle and lower reaches of the Yangtze River.EcologicalEngineering, 2013, 54: 16-21. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2013.01.026.

[26] Li W, Cao T, Ni LYetal. Effects of water depth on carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of five submersed macrophytes in an in situ experiment.EcologicalEngineering, 2013, 61: 358-365.

[27] Bao Shidan ed. Soil agro-chemistrical analysis (3rd edition). Beijing: China Agriculture Press, 2000. [鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析(第三版). 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.]

[28] Huang Xiangfei, Chen Weimin, Cai Qiming eds. Survey, observation and analysis of lake ecology：Standard methods for observation and analysis in Chinese Ecosystem Research Network Series V. Beijing: Standards Press of China, 1999. [黃祥飛, 陳偉民, 蔡啟銘. 湖泊生態(tài)調(diào)查觀測與分析: 中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)觀測與分析標(biāo)準(zhǔn)方法. 北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社, 1999.]

[29] Krause-Jensen D, Sand-Jensen K. Light attenuation and photosynthesis of aquatic plant communities.LimnologyandOceanography, 1998, 43: 396-407.

[30] Manly BFJ ed. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology. Boca Raton: CRC Press, 2006.

[31] R Core Team (2014). R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http: //www. R-project. org/.

[32] Zhao Haichao, Wang Shengrui, Jiao Lixinetal. Characteristics of temporal and spatial distribution of the nitrogen forms in the sediments of Erhai Lake.ResearchofEnvironmentalSciences, 2013, 26(3): 235-242. [趙海超, 王圣瑞, 焦立新等. 洱海沉積物中不同形態(tài)氮的時(shí)空分布特征. 環(huán)境科學(xué)研究, 2013, 26(3): 235-242.]

[33] Zhao Haichao, Wang Shengrui, Jiao Lixinetal. Characteristics of temporal and spatial distribution of different forms of phosphorus in the sediments of Erhai Lake.ResearchofEnvironmentalSciences, 2013, 26(3): 227-234. [趙海超, 王圣瑞, 焦立新等. 洱海沉積物中不同形態(tài)磷的時(shí)空分布特征. 環(huán)境科學(xué)研究, 2013, 26(3): 227-234.]

[34] Yuan GX, Fu H, Zhong JYetal. Growth and C/N metabolism of three submersed macrophytes in response to water depths.EnvironmentalandExperimentalBotany, 2016, 122: 94-99.

[35] Wu Aiping, Wu Shikai, Ni Leyi. Study of macrophytes nitrogen and phosphorus contents of the shallow lakes in the middle reaches of Changjiang River.ActaHydrobiologicaSinica, 2005, 29: 406-412. [吳愛平, 吳世凱, 倪樂意. 長江中游淺水湖泊水生植物氮磷含量與水柱營養(yǎng)的關(guān)系. 水生生物學(xué)報(bào), 2005, 29: 406-412.

Community level stoichiometric characteristics of submerged macrophytes and their influencing factors in the mid-lower Yangtze lakes

SU Haojie1,2, WU Yao1,2, XIA Wulai1,2, XIE Ping1**& CAO Te1

(1:DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems,StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnology,InstituteofHydrobiology,ChineseAcademyofSciences,Wuhan430072,P.R.China)(2: University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, P.R.China)

Toresearchcommunitylevelstoichiometriccharacteristicsofsubmergedmacrophytesandtheirinfluencingfactors,14lakesalongthemid-lowerreachesofYangtzeRiverwereinvestigatedfromJunetoAugustin2014.Resultsshowedthattheaveragetotalcarbon(C)contentsofthecommunitieswere386.93±25.80mg/gandtheconcentrationsoftotalCrangedfrom315.98to441.97mg/g.Theaveragetotalnitrogen(N)andtotalphosphorus(P)contentswere26.10±4.84mg/gand2.64±0.99mg/g,respectively,andtheconcentrationsoftotalNandPrangedfrom13.75to40.89mg/gand1.01to5.92mg/g,respectively.Comparedwiththeresearchesatspecieslevel,variationcoefficientsofstoichiometriccharacteristicsatcommunitylevelinourstudyweremuchlower,indicatingthatcommunitylevelstoichiometrichomeostasiswasstrongerthanthatofspecieslevel.CommunityCcontentsweresignificantcorrelatedwithPcontents,whilehadnorelationshipwithN,indicatingthatcouplingrelationsbetweenelementCandnutrientelementswereinconsistent.CommunityN∶PweresignificantlycorrelatedwithPcontents,whilehadnorelationshipwithN,indicatingthatN∶PwerecontrolledbyPcontentsratherthanbyN.Redundancyanalysis(RDA)resultshowedthatenvironmentalfactorsexplained30.2%oftotalvariationofstoichiometricsignatures.SedimentP,sedimentN∶P,waterdepthandlightattenuationcoefficienthadsignificantimpactsoncommunitystoichiometricsignatures.Resultsofvariancepartitioningshowedthatsedimentandwatercolumnexplained5.21%and10.19%oftotalvariance,respectively.Theinteractioneffectsofsedimentandwatercolumnexplained5.25%oftotalvariance.Ourresultssuggestthatthecontroloflightconditionsofwatercolumnismoreurgentthanthatofsedimentinlakerecoveryofsubmergedvegetation.

Submergedmacrophytecommunity;ecologicalstoichiometry;themid-lowerYangtzelakes;sediment;watercolumn

*淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(2014FBZ02)資助. 2016-05-08收稿;2016-06-07收修改稿.蘇豪杰(1989～)，男，博士研究生；E-mail: hdsk1129@126.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2017， 29(2)： 430-438

DOI 10.18307/2017.0219

?2017 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail: xieping@ihb.ac.cn.