氮、鋅肥對(duì)作物根系生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控的研究進(jìn)展

張均++馬超++王賀正++李友軍++段武林++侯宇朋

摘要：氮、鋅是作物生長(zhǎng)所必需的大量元素和微量元素，其施用量和有效性在作物根系發(fā)育過程中起著至關(guān)重要的作用。介紹了氮肥和鋅肥配施對(duì)作物根系生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控作用的研究進(jìn)展，并對(duì)鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ZIP）家族成員調(diào)控根系生長(zhǎng)的研究前景提出展望。

關(guān)鍵詞：氮肥；鋅肥；根系；鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

中圖分類號(hào)：S184 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）05-0801-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.05.001

Study Progress of Crop Root Growth and Regulation Through Nitrogen and Zinc

ZHANG Jun， MA Chao， WANG He-zheng， LI You-jun， DUAN Wu-lin， HOU Yu-peng

（College of Agriculture， Henan University of Sciences and Technology， Luoyang 471003， Henan， China）

Abstract： nitrogen， zinc is a large number of elements and trace elements necessary for the growth of crops， the application rate and effectiveness plays a vital role in crop roots during development. This paper describes the application of N and Zn Fertilizers Progress on Crop Root growth regulatory effect， zinc and iron transport proteins （ZIP） family of root growth regulation studies prospect prospected.

Key words： nitrogen； zinc fertilizer； root； ZIP

根系是作物吸收養(yǎng)分的主要器官，其生長(zhǎng)發(fā)育在很大程度上決定植物從土壤中吸收養(yǎng)分的能力。根系對(duì)養(yǎng)分環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律反映了作物攝取和高效利用養(yǎng)分的生物學(xué)潛力。而目前造成化肥效益下降的原因主要在于過分依賴養(yǎng)分的總量投入，而對(duì)作物根系養(yǎng)分利用潛力的認(rèn)識(shí)不夠，這將嚴(yán)重制約作物養(yǎng)分高效利用效率。因此，如何通過作物根系系統(tǒng)的精細(xì)調(diào)控，充分發(fā)揮作物自身的生物學(xué)潛力，優(yōu)化養(yǎng)分的投入與分配，提高養(yǎng)分資源利用效率和作物生產(chǎn)力，對(duì)實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效栽培具有重要意義。

作物根系的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)除受本身的遺傳因素決定外，還受外界環(huán)境因素如土壤養(yǎng)分供應(yīng)的影響。氮、鋅是作物生長(zhǎng)所必需的大量元素和微量元素，其施用量和有效性直接影響作物根系高效養(yǎng)分利用效率。除了受環(huán)境因素如養(yǎng)分供應(yīng)的影響外，作物根系營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)還受多種植物激素的控制。其中，作為調(diào)控作物根系發(fā)育的核心激素之一——生長(zhǎng)素（IAA），在作物側(cè)根形成、不定根發(fā)生、初生根伸長(zhǎng)和根毛發(fā)育等方面具有明顯的促進(jìn)作用。然而，IAA的合成、代謝很大程度上取決于根系中的鋅濃度。缺鋅可導(dǎo)致色氨酸減少，IAA含量下降，根系生長(zhǎng)受阻。研究證明，鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（Zinc-regulated transporters，Iron-regulated transporter-like proteins，ZIP）家族參與了鋅離子平衡網(wǎng)絡(luò)，是根系鋅轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)合成、代謝途徑的重要調(diào)控因子。同時(shí)，氮、鋅具有協(xié)同效應(yīng)，氮素對(duì)根系鋅吸收影響的顯著表現(xiàn)之一即是增加了根系中鋅吸收蛋白如ZIPs等的合成。因此，鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族對(duì)作物根系響應(yīng)養(yǎng)分調(diào)控過程可能起著非常重要的作用。

對(duì)以往工作的系統(tǒng)總結(jié)可以加深人們對(duì)作物根系吸收和營(yíng)養(yǎng)元素分子調(diào)控機(jī)制的理解。雖然國(guó)內(nèi)有不少綜述性文章介紹了營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)作物根系生長(zhǎng)調(diào)控的分子機(jī)制，但對(duì)氮、鋅配施調(diào)控作物根系發(fā)育機(jī)制研究進(jìn)展的系統(tǒng)總結(jié)鮮有報(bào)道。本研究對(duì)近年來國(guó)內(nèi)外氮、鋅養(yǎng)分調(diào)控作物根系生長(zhǎng)發(fā)育的分子機(jī)制進(jìn)行綜述，為深入揭示作物根系營(yíng)養(yǎng)調(diào)控機(jī)理、挖掘作物養(yǎng)分資源高效利用率和增產(chǎn)節(jié)肥栽培措施提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 氮、鋅營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

施肥技術(shù)作為一項(xiàng)重要農(nóng)藝增產(chǎn)措施，在小麥高產(chǎn)、高效栽培中發(fā)揮著巨大的作用。隨著前人對(duì)作物營(yíng)養(yǎng)元素研究的不斷深入，養(yǎng)分之間交互作用對(duì)作物生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響研究已成為作物學(xué)和植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。文獻(xiàn)查閱結(jié)果表明，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)大量元素、微量元素、大量元素和微量元素交互作用對(duì)土壤養(yǎng)分的改變、作物的生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量形成等業(yè)已進(jìn)行了比較廣泛的研究[1，2]。氮、鋅營(yíng)養(yǎng)配比對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，協(xié)調(diào)二者之間的配比平衡以達(dá)到作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、低耗是目前研究學(xué)者所關(guān)注的重要課題。單施氮肥對(duì)土壤中鋅含量變化影響較小，而氮、鋅配施則可以顯著提高土壤鋅含量，尤其是交換態(tài)鋅含量[3]。對(duì)作物生長(zhǎng)而言，氮、鋅之間具有協(xié)同效應(yīng)[4]。一定范圍內(nèi)，隨著施鋅量的增加，植株地上部含鋅量也隨之增加；而氮、鋅配合施用時(shí)，這種積累效果更為明顯[5]。無論氮、鋅如何配比，高氮高鋅條件下，植物對(duì)鋅的吸收量和吸收速率遠(yuǎn)高于低氮低鋅條件，尤其在高氮低鋅條件下，其吸收速率可達(dá)到正常水平的2倍之多[6，7]。適宜的氮、鋅配比，對(duì)作物干物質(zhì)的積累、產(chǎn)量和品質(zhì)的提高均具有促進(jìn)作用[8]。高氮高鋅條件下，小麥地上部生物產(chǎn)量顯著高于低氮低鋅條件的生物量[9]。二者配施效果對(duì)小麥的增產(chǎn)幅度遠(yuǎn)大于單施氮肥或單施鋅肥，而在缺鋅條件下，即使大幅度提高氮肥施用量，增產(chǎn)效果仍不顯著[10]。氮、鋅配施同樣對(duì)植株地上部器官鋅含量的轉(zhuǎn)運(yùn)具有重要作用。提高供氮水平，有利于提高小麥子粒中鋅的積累。氮、鋅配施條件下，小麥生育前期，葉、莖中鋅含量較高；隨著生育時(shí)期的推進(jìn)，植株體內(nèi)的鋅逐漸轉(zhuǎn)向子粒，這對(duì)于改善作物鋅品質(zhì)具有顯著效果[9]。另有研究表明，氮肥用量過大易導(dǎo)致小麥缺鋅，而氮、鋅配施可以明顯促進(jìn)植株對(duì)養(yǎng)分的吸收速率，既能提高植株氮含量，也能提高其鋅含量。當(dāng)?shù)?、鋅二者達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)，植株體內(nèi)氮、鋅含量顯著增加，植株生長(zhǎng)健壯[5，6]。雖然關(guān)于氮、鋅配施對(duì)作物（小麥）生長(zhǎng)及產(chǎn)量、品質(zhì)的影響已有大量研究，然而關(guān)于其配比用量尚未得出統(tǒng)一定論，尤其缺乏在高產(chǎn)條件下二者調(diào)控作物根系乃至產(chǎn)量品質(zhì)形成機(jī)理的研究報(bào)道，這一問題不解決，必將影響到土壤的可持續(xù)性耕種。因此，在今后相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)期內(nèi)，氮、鋅互作對(duì)作物生長(zhǎng)的影響，仍是國(guó)內(nèi)外該研究領(lǐng)域較為關(guān)注的熱點(diǎn)問題。

2 氮、鋅營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)根系生長(zhǎng)代謝的影響

氮和鋅營(yíng)養(yǎng)是調(diào)控作物群體結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育、提高同化能力的重要影響因素。土壤中的氮和鋅必須通過作物根系吸收才能進(jìn)入植株體內(nèi)，供作物生長(zhǎng)發(fā)育所需要。發(fā)達(dá)的根系更有利于植物從更寬闊的范圍內(nèi)攝取養(yǎng)分[11]。氮、鋅的供應(yīng)不僅取決于土壤的氮含量和鋅含量，而且也依賴于氮、鋅的轉(zhuǎn)化、根系的吸收能力、還原物質(zhì)的積累及其他與氮、鋅有效性相關(guān)的因素[12]。因此，作物通過根系對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，不僅在農(nóng)業(yè)和生態(tài)范圍內(nèi)引起相當(dāng)?shù)年P(guān)注，而且也成為基礎(chǔ)植物生物學(xué)中一個(gè)復(fù)雜而具有挑戰(zhàn)性的課題。

氮肥對(duì)根系形態(tài)特征影響首先表現(xiàn)在次生根條數(shù)的變化。小麥生育前期，氮素虧缺可導(dǎo)致單株根條數(shù)下降；隨著施氮量的提高，單株根條數(shù)也隨之增加[13]。低氮條件下，不僅根系數(shù)量減少，根長(zhǎng)也顯著縮短。然而，氮肥施用過量同樣抑制根長(zhǎng)生長(zhǎng)[14]。適量增施氮肥可增加深層土壤中的根重，這對(duì)提高作物的抗旱性具有重要意義；而氮肥過高，則只能增加上層土壤的根重[15]。氮肥還是影響根冠比的主要環(huán)境因素之一。低氮條件下，作物的根冠比相對(duì)較高，根系冗余現(xiàn)象易出現(xiàn)，這是因?yàn)楦迪虻厣喜康牡剞D(zhuǎn)運(yùn)受到阻礙，抑制了地上部生長(zhǎng)。一定范圍內(nèi)，根冠比隨施氮量的增加而減小[16]。根系的生理代謝功能是衡量根系發(fā)育狀況的又一重要指標(biāo)，其與氮素的關(guān)系密不可分。根系活力是反映根系合成代謝的指標(biāo)之一。施氮條件下的根系活力遠(yuǎn)高于不施氮條件[17]；氮、磷肥配施可以顯著提高作物全生育期的根系活力，且施用時(shí)間越早，根系活力越強(qiáng)，但其后期活力下降也越快[18]。根中全氮含量是衡量根系氮代謝的重要指標(biāo)。氮肥用量不足，導(dǎo)致根系氮代謝受到抑制，根系生長(zhǎng)不良；氮肥用量過大，同樣使代謝途徑受阻，根系出現(xiàn)早衰[16]。硝酸還原酶是氮代謝過程中一個(gè)關(guān)鍵限速酶和調(diào)節(jié)酶。增施氮肥可以有效提高根系硝酸還原酶活性，促進(jìn)植株體內(nèi)的氮素同化，且在低氮條件下，硝酸還原酶活性明顯低于高氮條件。谷氨酰胺合成酶（GS）處于氮代謝中氨同化過程中的中心地位。增施氮肥同樣可以提高根系中GS活性；高氮條件下根系中的GS活性顯著高于低氮條件[19]。根系自身還能合成細(xì)胞分裂素、脫落酸、生長(zhǎng)素等內(nèi)源激素，這些內(nèi)源激素在植物發(fā)育過程中起著極其重要的作用。拔節(jié)期追施氮肥，可減輕根系脫落酸的積累，推遲下層根脫落酸含量迅速上升的始期。有關(guān)氮素營(yíng)養(yǎng)與根系內(nèi)源激素關(guān)系的報(bào)道相對(duì)較少，還有待進(jìn)一步研究。

鋅在植物體內(nèi)的分布規(guī)律一般表現(xiàn)為根>莖>葉>子粒。植物根系對(duì)鋅的吸收主要以二價(jià)陽(yáng)離子的形式，少量的Zn（OH）2和某些有機(jī)螯合物態(tài)的鋅也能被植物吸收[20]。植物根系對(duì)土壤中的鋅吸收主要依靠擴(kuò)散作用。土壤溶液中介質(zhì)供鋅濃度與根系對(duì)鋅的吸收、運(yùn)輸和滲透之間呈良好的線性關(guān)系[21]。植物體內(nèi)鋅不足或者過量均會(huì)使植物生理代謝發(fā)生紊亂，當(dāng)鋅含量過大時(shí)，植物會(huì)出現(xiàn)鋅中毒現(xiàn)象，其表現(xiàn)之一就是根系積累大量鋅，根系伸長(zhǎng)受到抑制，根系生長(zhǎng)不良甚至衰亡[3]。相關(guān)文獻(xiàn)資料表明，鋅對(duì)植物根系內(nèi)多種酶具有催化、調(diào)節(jié)作用，它既可以作為酶的金屬組分，如碳酸酐酶、RNA多聚酶、乙醇脫氫酶和羧肽酶的組成成分，也可以作為酶結(jié)構(gòu)功能的輔助因子參與其酶促反應(yīng)，如醛縮酶、已糖激酶、黃素激酶和多種脫氫酶均以鋅作為激活劑[22]。鋅是對(duì)蛋白質(zhì)合成影響最大的微量元素。缺鋅會(huì)導(dǎo)致根系內(nèi)含氮量減少，非蛋白質(zhì)氮含量增加，這主要是通過影響RNA的代謝進(jìn)而影響蛋白質(zhì)的合成；同時(shí)，由于游離氨基酸的大量積累，無論鋅含量過高或過低，均會(huì)導(dǎo)致銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量下降[23]。缺鋅導(dǎo)致蛋白質(zhì)含量降低的同時(shí)，會(huì)使核酸酶活性提高，鋅濃度與蛋白質(zhì)含量、核酸酶活性之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。提高鋅含量，可使根系中SOD同功酶活性提高，可溶性蛋白質(zhì)含量提高[24]。一些研究顯示，在根系生長(zhǎng)代謝過程中，根系分泌物與土壤鋅含量密切相關(guān)。低鋅條件下，根系會(huì)分泌較多的低分子量有機(jī)酸、糖類以及酚類化合物，以提高土壤中鋅的有效性。鋅脅迫后重新供鋅，短時(shí)間內(nèi)即可減少根系碳水化合物、氨基酸、NO3-的分泌量，這充分表明鋅是調(diào)節(jié)根系細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和功能完整性的重要元素之一[25]。禾本科植物在缺鐵脅迫下，根系會(huì)分泌較多的麥根酸類鐵載體（MAs），它不僅可以螯合Fe3+活化土壤中難溶態(tài)鐵，還可以活化土壤中的鋅，從而提高根系對(duì)鋅的吸收[26]。鋅還直接參與生長(zhǎng)素的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)及調(diào)節(jié)途徑。鋅可誘導(dǎo)環(huán)境脅迫下根系生長(zhǎng)素的積累和分布[27]。缺鋅首先導(dǎo)致根系內(nèi)生長(zhǎng)素含量降低，而供鋅后，其生長(zhǎng)素濃度逐漸提高。這主要是因?yàn)樯彼崾呛铣缮L(zhǎng)素的必需因子，在色氨酸合成吲哚乙酸步驟中，缺鋅可抑制色氨酸向生長(zhǎng)素的轉(zhuǎn)化，阻礙生長(zhǎng)素向基部運(yùn)輸，但其作用位點(diǎn)有待進(jìn)一步研究[28]。

比較看來，前人關(guān)于根系與氮、鋅關(guān)系的研究大多側(cè)重于單一營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)根系形態(tài)特征、生理特性的影響，而關(guān)于根系對(duì)二者互作條件在形態(tài)變化、超微結(jié)構(gòu)以及氮、鋅代謝方面的響應(yīng)至今未見報(bào)道。

3 鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ZIP）家族成員調(diào)控根系生長(zhǎng)的機(jī)制

植物缺鋅會(huì)導(dǎo)致其生長(zhǎng)代謝過程受到抑制，天冬氨酸和谷氨酰胺合成受阻，碳酸酐酶活性降低，生長(zhǎng)素含量下降，進(jìn)而致其蛋白質(zhì)合成受阻、光合能力下降等一系列生理代謝問題產(chǎn)生。但鋅濃度過高同樣對(duì)植物生長(zhǎng)具有毒害作用。因此，維持植物體內(nèi)鋅離子平衡對(duì)植物生理代謝反應(yīng)的順利進(jìn)行至關(guān)重要。大量研究表明，植物對(duì)鋅的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)主要通過ZIP、YSL、HMA等轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行[29，30]。

鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ZIP）是Zn轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族（ZRT）和Fe轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族（IRT）的合成，其主要作用是將陽(yáng)離子運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)中。迄今為止，從植物中發(fā)現(xiàn)鑒定的ZIP家族成員大約有100多個(gè)，并對(duì)其功能進(jìn)行了研究[31]。IRT1和ZRT1是最早被分離出來的ZIP家族成員。IRT1是擬南芥在缺鐵條件下在根部表達(dá)的一種蛋白，主要參與了擬南芥在根系對(duì)鐵離子吸收的生理生化過程。ZRT1和ZRT2分別是酵母中鋅離子吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的高、低親和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，參與了鋅離子的跨膜運(yùn)輸[32]。目前，在擬南芥、野生型二粒小麥、水稻、大豆等植（作）物中鑒定出ZIP基因。前人通過擬南芥進(jìn)行試驗(yàn)，證明AtZIP1主要在擬南芥的根部表達(dá)，可能與吸收土壤中的鋅離子有關(guān)；而AtZIP3和AtZIP4則存在于根系和葉片中，主要參與了鋅離子在植物體內(nèi)的運(yùn)輸，并與鋅濃度呈顯著正相關(guān)關(guān)系[33]。相關(guān)試驗(yàn)還證明，鋅脅迫下，AtZIP4、AtZIP5和AtZIP9均可在根和葉中表達(dá)，而AtZIP1則只在根中被誘導(dǎo)表達(dá)[34]。鋅濃度過低，MtZIP3和MtZIP4在根系和葉片中表達(dá)量增強(qiáng)，而鋅濃度過高會(huì)導(dǎo)致根系中的MtZIP2表達(dá)量上調(diào)。對(duì)水稻ZIP家族成員的研究表明，缺鋅脅迫下，OsZIP1在水稻根部的表達(dá)量高于地上部；OsZIP4在地上部和根部都有表達(dá)，但在根部的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物顯著多于OsZIP1和OsZIP3[35]。除此之外，前人還克隆到了HvZIP3、HvZIP5、HvZIP8、OsMTP1、OsZIP7a和OsZIP8a等基因，結(jié)果均顯示這些基因?qū)︿\具有高效選擇性，參與了鋅的吸收代謝過程[36]。

盡管前人對(duì)ZIP家族成員在植物體內(nèi)的結(jié)構(gòu)、功能、器官表達(dá)和細(xì)胞定位等方面做了不少工作，但這些研究多采用基因組較為簡(jiǎn)單的模式植物如擬南芥或典型的超富集植物鼠耳草作為研究對(duì)象，即使涉及到一些大田作物，也僅以基因組單一的水稻、玉米為主，而對(duì)于基因組較為復(fù)雜的作物—小麥的研究則甚少，僅就ZIP1、ZIP3、ZIP5和ZIP7家族成員進(jìn)行了少量研究，其相關(guān)結(jié)果也缺乏系統(tǒng)性和實(shí)用性，很難對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐起到指導(dǎo)作用。同時(shí)，研究?jī)?nèi)容與方式也具有一定局限性。關(guān)于鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的研究主要集中在單個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及基因的研究上，而對(duì)于多個(gè)蛋白調(diào)控的協(xié)同作用研究較少。除此之外，其研究結(jié)果的應(yīng)用性也受到局限。

目前，雖然對(duì)鋅轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的合成、代謝、調(diào)節(jié)功能有一定的了解，但其在生產(chǎn)中的調(diào)控機(jī)制研究尚需深入探討。生產(chǎn)實(shí)踐中，氮、鋅營(yíng)養(yǎng)對(duì)小麥根系中ZIP家族成員ZIP1、ZIP3、ZIP5和ZIP7的表達(dá)及功能影響，ZIP家族成員對(duì)根系氮、鋅代謝的調(diào)控機(jī)制，將是今后研究鋅鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的方向之一。

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