高等植物中硅元素的生態(tài)學(xué)作用

熊 蔚，胡宇坤，宋垚彬，戴文紅，李文兵，董 鳴

(杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)杭州市重點實驗室，浙江 杭州 310036)

高等植物中硅元素的生態(tài)學(xué)作用

熊 蔚，胡宇坤，宋垚彬，戴文紅，李文兵，董 鳴

(杭州師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與恢復(fù)杭州市重點實驗室，浙江 杭州 310036)

植物既可對環(huán)境產(chǎn)生生態(tài)響應(yīng)，也可反作用于環(huán)境，產(chǎn)生生態(tài)效應(yīng).硅(Si)廣泛存在于地殼及植物體中，在其生物地球化學(xué)過程中循環(huán)，也在植物-土壤系統(tǒng)中循環(huán).植物硅含量及分布與系統(tǒng)發(fā)育、土壤有效硅含量以及氣候因子相關(guān).植物對硅的利用可影響植物對環(huán)境的多種生態(tài)響應(yīng)，包括對干旱脅迫的響應(yīng)、對貧瘠脅迫的響應(yīng)、對鋁毒及重金屬脅迫的響應(yīng)、對機械脅迫的響應(yīng)以及對鹽分脅迫的響應(yīng)等.同時，植物硅還會影響植物的多種生態(tài)效應(yīng)，包括植物與植物關(guān)系、植物與動物關(guān)系、植物與微生物關(guān)系，也還會改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù).植物硅也是重要的功能性狀，在未來研究中應(yīng)該得到更加重視.

硅；植物功能性狀；植物-土壤系統(tǒng)；生態(tài)響應(yīng)，生態(tài)效應(yīng)

植物生長在環(huán)境中，會受到環(huán)境的作用，植物可以從自身的形態(tài)、生理、生長和生殖等方面不斷調(diào)整以應(yīng)對環(huán)境對自身的作用，稱為植物對環(huán)境的生態(tài)響應(yīng)(ecological response).與此同時，植物通過自身性狀，反作用于環(huán)境(其所在的生態(tài)系統(tǒng))，改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和服務(wù)，稱為植物的生態(tài)效應(yīng)(ecological effect)[1].

硅存在于所有在土壤中生長的植物體內(nèi)，并且是禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)等植物的必需元素[2].對于豆科(Fabaceae)等雙子葉植物，硅雖不是必需元素，但其存在有利于植物的生長[3].植物對硅的利用，可影響植物對多種環(huán)境的響應(yīng)[4]，包括對干旱脅迫的響應(yīng)[5]、對貧瘠脅迫的響應(yīng)[3]、對鋁毒效應(yīng)[6]及重金屬脅迫[7]的響應(yīng)、對機械脅迫的響應(yīng)[8]以及對鹽分脅迫的響應(yīng)[9]等.同時，硅還會影響多種植物的生態(tài)效應(yīng)，包括植物與植物的關(guān)系[10]、植物與動物的關(guān)系[11]、植物與微生物的關(guān)系[12]，也還會改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù).本文以高等植物體中硅元素這一功能性狀為對象，綜述了其在生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)響應(yīng)和生態(tài)效應(yīng)，深入系統(tǒng)地總結(jié)了高等植物體中硅元素的生態(tài)學(xué)作用.

1 植物-土壤系統(tǒng)中的硅循環(huán)

1.1 植物中的硅

硅廣泛存在于植物體中.植物體中硅的含量一般為其生物量的0.1%-10%[2]，平均值約在1%-3%之間[13].不同物種間的硅含量差異很大[14].有些物種只含有微量的硅，如虎尾蘭(SansevieriatrifasciataPrain)和石蒜(Lycorisradiata(L’Her.) Herb.)植物體內(nèi)硅的含量不足其生物量的0.01%[15]；而有些物種則含有大量(超過其干物質(zhì)含量的10%)的硅，如蘆葦(PhragmitesaustralisTRIN. ex Steudt.)[17]以及木賊(EquisetumhyemaleL.)[16]等.

植物體中硅元素的分布有3個顯著特征：

1)不同物種間硅含量的差異與系統(tǒng)發(fā)育有一定的關(guān)系.一般情況下，非維管束植物和木賊比蕨類植物、裸子植物和被子植物積累更多的硅.在被子植物和蕨類植物中，可觀察到與系統(tǒng)發(fā)育相關(guān)的硅含量不同.相較于其他單子葉植物，禾本科、棕櫚科(Arecaceae)及莎草科(Cyperaceae)植物積累了更多的硅[16].但最新的研究發(fā)現(xiàn)，一些植物體內(nèi)硅含量雖較少，但其生態(tài)作用卻不容忽視[17].

2)植物體中硅元素與鈣元素含量之間存在高度負(fù)相關(guān)關(guān)系[14]，造成這種結(jié)果的原因可能是二者在植物體內(nèi)的生理作用有一定的相似性.首先，硅沉積在細(xì)胞壁及細(xì)胞間隙并起著提高細(xì)胞壁的機械強度的作用，而鈣則可與細(xì)胞壁上的R·COO-結(jié)合并提高細(xì)胞壁的機械強度；其次，硅與鈣在植物體內(nèi)都有一定的不可轉(zhuǎn)移性[18].兩種元素在植物體內(nèi)的這些高度相似的作用，可能是導(dǎo)致兩種元素含量高度負(fù)相關(guān)的原因.根據(jù)植物對兩種元素的利用方式，可將植物分為硅性植物與鈣性植物[14]，鈣性還是硅性植物的劃分與系統(tǒng)發(fā)育密切相關(guān).

3)硅在植物體內(nèi)各部位的分布有所差異，按照分布部位及含量的不同可以分為三類：一是地上部分小于地下部分的，如絳車軸草(Trifoliumincarnatum)；二是地上部分與地下部分含量相近的，如番茄(Lycopersiconesculentum)；三是植株總體含量較高，且地上部分遠(yuǎn)高于地下部分的，如水稻(Oryzasativa)和燕麥(Avenasativa)等.與此同時，在禾本科等硅含量較高的植物中，葉片中的硅含量顯著高于其他部位的，而且老葉中的硅含量要顯著高于嫩葉的.

1.2 土壤中的有效硅

生態(tài)系統(tǒng)中的硅，都來源于礦物風(fēng)化及火山熱液排放[13]，且主要分布于土壤礦物、土壤有機物、土壤溶液以及植被之中[19].在植物-土壤硅循環(huán)過程中，溶解在土壤溶液中的有效硅是植物可直接利用的，其濃度的高低直接影響了植物對硅的吸收[20].

土壤中有效硅含量主要受以下幾個方面因素的影響：1)成土母質(zhì)及過程：土壤中有效硅的含量主要由成土母質(zhì)的種類及成土過程決定[21].2)pH值及氧化鐵鋁：土壤中的硅酸鹽、石英等固態(tài)硅在強酸性(pH<2)或堿性(pH>8.5)時溶解度相對較大，且當(dāng)土壤pH>10時，氧化鐵鋁會吸附硅酸根形成復(fù)合體，影響植物體吸收土壤中的硅[21].3)微生物：添加有機質(zhì)及土壤淹水會使土壤厭氧微生物活動增強，氧化鐵鋁等氧化物被分解，其上吸附的硅被釋放，會增加土壤有效硅含量[22].同時有些微生物能夠通過分解植物凋落物使其中的硅返還到土壤中[21].4)溫度：土壤溶液中有效硅含量與土壤溫度呈正相關(guān)關(guān)系[23].

1.3 植物-土壤硅循環(huán)

植物通過根系經(jīng)由主動運輸及被動擴散共同介導(dǎo)的途徑，以溶解態(tài)單硅酸(Si(OH)4)的形式從土壤溶液中吸收硅[24]，稱為溶解態(tài)硅(dissolved silicate，DSi).被植物吸收的硅通過木質(zhì)部導(dǎo)管隨著蒸騰流輸送到植物各器官[25]，統(tǒng)稱為生物硅(biogenic silica，BSi)，大部分經(jīng)蒸騰脫水的方式聚合成無定形二氧化硅(amorphous silica，ASi)并沉積在不同組織的細(xì)胞壁及細(xì)胞間隙中[26]，少部分則以溶解態(tài)單硅酸或可溶性硅酸鹽的形式參與植物體的生理生化過程[20].植物體死亡后，體內(nèi)儲存的ASi通過植物凋落物再次進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)，伴隨著凋落物的分解而進(jìn)入土壤中.由于其較難分解，因此大部分ASi可長期保存在土壤內(nèi)，而極少量則可溶解并進(jìn)入土壤溶液中(圖1).

圖1 高等植物-土壤硅循環(huán)(改自[19])Fig. 1 Silica cycle in soil and higher plants(modified from [19])

2 植物硅含量與氣候因子的關(guān)系

植物的硅含量及其形態(tài)與其所處環(huán)境的氣候條件有密切的關(guān)系.秦海等[27]對中國660種陸生植物葉片中元素的含量分析發(fā)現(xiàn)，植物葉片的硅含量與緯度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，但并未深究其與各氣候因子之間的關(guān)系.Han等[28]對中國1 900余種植物葉片礦質(zhì)元素含量分布特征的研究顯示，硅含量不僅與緯度有著顯著的相關(guān)關(guān)系，還與年均降水量及年均溫度有著顯著的相關(guān)關(guān)系.

自然環(huán)境中植物硅響應(yīng)氣候因子的研究很少，對其響應(yīng)機理的研究也鮮有報道.通過農(nóng)學(xué)方面的研究推測氣候因素影響植物硅含量的原因可能是地理尺度上氣候(如降水量及溫度)的差異，造成植被蒸騰速率的不同，直接影響了植物吸收硅的主要途徑——被動擴散以及運輸硅的動力——蒸騰流，進(jìn)而造成植物硅含量的不同.但也有證據(jù)表明在葉片蒸騰作用被抑制時，番茄的硅吸收量銳減，但水稻的硅吸收量卻改變不大[14,20].因此，氣候因子影響植物硅含量的原理尚有待進(jìn)一步研究.

人類活動極大的改變了全球碳以及氮元素的生物地球化學(xué)循環(huán)，導(dǎo)致大氣中CO2濃度升高，也導(dǎo)致全球氮循環(huán)中的氮元素總量增加.高濃度CO2以及氮元素添加，會導(dǎo)致植物葉片硅含量的增加，而且隨著植物凈初級生產(chǎn)力的增加，植物從土壤中吸收的硅也會增加[29]，進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)硅循環(huán).

氣候?qū)χ参锕柙氐挠绊懖恢箷从吃谄浜可?，同時也會影響植物體內(nèi)沉積ASi的形態(tài)[30].在古生態(tài)學(xué)上，常通過土壤中沉積ASi的含量及種類對地質(zhì)時期中該地區(qū)的植被及氣候進(jìn)行推斷.

3 硅影響植物的生態(tài)響應(yīng)

植物體對硅的利用，可以顯著的改變植物對環(huán)境的響應(yīng)[2]，有研究表明硅可能是唯一一種可以緩解植物體所受多種環(huán)境脅迫的元素[4]，其相關(guān)研究已在多個學(xué)科領(lǐng)域開展，并取得了很大進(jìn)展.硅在植物體中主要以兩種形式發(fā)揮作用：一是沉積在細(xì)胞間隙及細(xì)胞壁的ASi，通過改變植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)等途徑改變植物的機械性狀；二是通過溶解態(tài)硅酸的形式，作為化學(xué)成分參與植物體的生理生化反應(yīng)，影響植物體的新陳代謝[20].硅影響植物生態(tài)響應(yīng)主要表現(xiàn)在以下幾個方面.

3.1 影響植物對干旱脅迫的響應(yīng)

硅可顯著緩解多種植物受到的干旱脅迫[5].首先，硅在植物葉片及葉鞘表皮細(xì)胞脫水沉積，形成“角質(zhì)-雙硅層”，減少葉片水分消耗，降低蒸騰作用及呼吸作用，減輕干旱脅迫[31].其次，硅能夠改變干旱脅迫下植物葉片的氣孔導(dǎo)度，改變蒸騰速率，緩解干旱脅迫.硅在植物中可通過增大氣孔導(dǎo)度，增加蒸騰作用強度，提高植株的水分吸收能力來緩解干旱脅迫[32]；或通過降低氣孔導(dǎo)度，提高水分利用效率的方式緩解干旱脅迫[33].最后，硅還可通過參與干旱脅迫下植物的代謝過程，提升受脅迫植物體葉片超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)的活性，抑制自由基的積累，降低丙二醛(MDA)含量[34]以及提高光合作用強度[35]等方式緩解植物受到的干旱脅迫.

3.2 影響植物對貧瘠脅迫的響應(yīng)

在保證硅供給的情況下，硅可顯著影響水稻中其它營養(yǎng)元素的含量.而缺硅則可影響降低P、Ca、Mg等元素的吸收，而對N、K等元素則影響較小[20].硅對植物P吸收的影響是多方面的，一方面硅可促進(jìn)低濃度P的吸收，另一方面也可抑制P的過度累積[36].硅還可以提高植物對P的利用率，同時促進(jìn)P向籽實的轉(zhuǎn)移[20].硅還可促進(jìn)作物對K的吸收[37].

除此之外，硅還會影響營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的分配.據(jù)報道，作物施硅后，葉片及莖稈中N含量降低，而穗粒中N含量增加，有利于籽粒中蛋白質(zhì)和淀粉的形成，促進(jìn)籽粒飽滿[37].然而這些研究結(jié)果大多來自于農(nóng)作物實驗，在自然條件下硅對低養(yǎng)分脅迫的研究還較少.

3.3 影響植物對重金屬脅迫及鋁毒的響應(yīng)

硅能夠緩解植物受到鋁毒脅迫[6]，以及Zn、Cr、Mn[7]等多種重金屬脅迫.硅緩解污染脅迫的機制包括：1)硅通過提高土壤pH值[68]、膠狀體硅酸吸附重金屬離子以及改變重金屬離子的形態(tài)等方式，使重金屬離子在土壤及作物體內(nèi)沉淀[7]，減少植物對重金屬離子的吸收，降低重金屬離子在植物體內(nèi)的含量，緩解重金屬脅迫;2)硅參與重金屬脅迫下的植物代謝，提高植物抗壞血酸過氧化物酶及谷胱甘肽還原酶的活性，提高了抗壞血酸以及谷胱甘肽的濃度[38]，同時抑制了鋁離子對可溶性蛋白質(zhì)的抑制效應(yīng)，緩解鋁離子脅迫[39];3)硅能改變植物根系對土壤中離子的吸收，促進(jìn)植物體對Ca2+的吸收和轉(zhuǎn)運，緩解植物體因Al3+積累而產(chǎn)生的缺鈣癥狀[40].

3.4 影響植物對機械脅迫的響應(yīng)

在自然條件下可觀察到植物體硅含量與機械脅迫之間存在著一定的相關(guān)關(guān)系.水蘊草(Egeriadensa)和異葉石龍尾(Limnophillaheterophylla)在水流速度較高的環(huán)境中，可通過累積更多的BSi增強其對流水產(chǎn)生機械刺激的抵抗[41].植物體中的硅緩解外界機械脅迫的機制主要是硅沉積在植物各器官的細(xì)胞壁及細(xì)胞間隙中[20]，增加各器官的機械強度.

植物體可通過累積更多的纖維素及木質(zhì)素于各器官內(nèi)，從而改變各器官的機械性狀，以此抵御機械脅迫[42].植物體中的硅作為纖維素的潛在廉價替代品[43]，在植物各器官的積累，從而與植物抵御機械脅迫密切相關(guān)，被植物利用來抵抗機械脅迫.不過，也有植物體內(nèi)硅含量與纖維素含量存在正相關(guān)關(guān)系的報道[44].因此，植物體內(nèi)的硅與纖維素可能存在著更復(fù)雜的關(guān)系，并在增強植物抵抗機械脅迫方面共同發(fā)揮作用.

3.5 影響植物對鹽分脅迫的響應(yīng)

硅可以明顯提高植物的抗鹽性，使植物在高鹽分濃度環(huán)境中依然能夠存活.硅緩解植物受到的鹽分脅迫主要體現(xiàn)在：1)硅影響植物根系對Na+、K+、Ca2+等的吸收[20]，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)各離子的濃度保持穩(wěn)態(tài)；2)硅促進(jìn)植物生物量的積累，稀釋植物中各離子，降低其濃度[20]，緩解鹽分脅迫；3)硅有利于在植物體受脅迫時保持各結(jié)構(gòu)[45]的完整性，增強植物的鹽分脅迫抗性；4)硅能夠參與鹽分脅迫下植物的代謝反應(yīng)，提高SOD和CAT的活性，抑制自由基的積累，降低MDA濃度等方式，增強植物抵抗鹽分脅迫的能力[46].

4 硅影響植物的生態(tài)效應(yīng)

4.1 影響植物與植物的關(guān)系

植物體對硅的吸收存在著差異，這種差異可能會給一部分物種帶來競爭優(yōu)勢.有研究發(fā)現(xiàn)，早熟禾(PoaannuaL.)與黑麥草(LoliumperenneL.)共同種植時黑麥草占據(jù)優(yōu)勢，但當(dāng)土壤中添加有效硅時，黑麥草的優(yōu)勢度降低[10].

硅影響植物間競爭關(guān)系的原因并沒有統(tǒng)一結(jié)論，但大致可歸為以下幾個方面：1)不同植物對硅的利用方式不同，使其在面對環(huán)境脅迫時，耐受度產(chǎn)生差異，即不同植物在面對同一環(huán)境時有著不同的適應(yīng)度，進(jìn)而影響植物與植物之間的競爭關(guān)系；2)硅在植物體的沉積有利于加強植物葉片、莖稈及細(xì)胞微結(jié)構(gòu)的強度，使其葉片翹直，從而在光能利用方面獲得優(yōu)勢[47]；3)硅以硅酸的形式參與植物生理生化反應(yīng)時，可有效加強植物對低光照、低CO2濃度時的光合作用強度[48]，為一些植物在低光照、低CO2濃度情況下提供競爭優(yōu)勢；4)Si元素的沉積增強植物體對食草動物啃食[11]、細(xì)菌真菌感染的抵抗[12]，增強其在生物群落中的競爭優(yōu)勢.

4.2 影響植物與動物的關(guān)系

植物體沉積的ASi，可顯著增強植物體各器官的機械強度[20]，降低適口性及可消化性[49]，從而在一定程度上規(guī)避食草動物的取食作用[11].同時，因植物體在其生物量中沉積大量的硅(如禾本科)，降低了單位質(zhì)量內(nèi)植物體的碳水化合物及養(yǎng)分的含量，減少食草動物通過食用該植物獲得的能量，抑制該種食草動物的生長與生殖，在一定程度上緩解啃食作用[50].

但植物體沉積的ASi在硬度上要小于食草脊椎動物牙齒的強度[51]，因此其在緩解食草脊椎動物啃食方面的作用尚無法確定.但是也有研究表明，田鼠的種群密度與當(dāng)?shù)啬敛莨韬坑邢嚓P(guān)關(guān)系[52]，證明硅緩解嚙齒動物啃食的作用依然存在.其理論依據(jù)目前尚無定論.

4.3 影響植物與微生物關(guān)系

有許多研究已經(jīng)證明硅可以緩解多種植物因受到細(xì)菌及真菌入侵所造成的病害[12].當(dāng)硅以ASi的形式沉積在植物的葉片、莖稈、根系的表皮組織內(nèi)，可促進(jìn)形成硅化細(xì)胞，使組織硅化，進(jìn)而形成機械障礙，延緩和抵御細(xì)菌、真菌等的入侵[53].硅還可以誘導(dǎo)植物防御機制，即增強植物CAT及多酚氧化酶的活性[54]，這兩種酶可以催化各種酚類物質(zhì)聚合形成木質(zhì)素，形成機械屏障來抵抗細(xì)菌真菌的侵入，并可誘導(dǎo)產(chǎn)生植保素，從而增強植物對細(xì)菌及真菌侵入的抵抗能力.除此之外，硅還可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生黃酮類抗毒素，并使其在植物體內(nèi)積累[55]，有效地提高植物的抗病能力.

4.4 影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)

水中溶解態(tài)硅可影響水中浮游植物群落構(gòu)成的報道已經(jīng)很多.同樣的，環(huán)境中的有效硅及植物對硅的不同利用方式，會導(dǎo)致相同環(huán)境中不同植物的適應(yīng)度差異，使一些植物在競爭中占據(jù)優(yōu)勢，并最終改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu).

硅影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)最典型的例子來自于其對植物入侵影響的研究.入侵植物(尤其是禾本科)對硅的利用，會在一定程度上增加其初級生產(chǎn)力，提高其競爭力，增強其入侵性[56].例如一種非本地基因型的高硅含量蘆葦入侵北美沿海濕地，并威脅到本地物種的生存[57].此外，由于土地利用類型的改變，高硅積累的歐洲本地物種Elymusathericus擴大了分布范圍，向鹽沼地區(qū)入侵，并對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響[58].由此可見，硅可能是影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要因素.但是，關(guān)于硅影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的研究較少，對其機理的研究也鮮有報道.因此，加強硅在植物影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中作用的研究是十分必要的.

4.5 影響生態(tài)系統(tǒng)功能

由于硅能緩解植物對不利環(huán)境的響應(yīng)，改變種間關(guān)系，影響生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，也會影響生態(tài)系統(tǒng)功能.在亞高山草地生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，Si能有效提高地上初級生產(chǎn)力，并緩解由于N沉降導(dǎo)致的生物多樣性喪失[59].然而在其他生態(tài)系統(tǒng)的研究還較為缺乏，今后應(yīng)在其他生態(tài)系統(tǒng)中檢驗硅對生態(tài)系統(tǒng)的作用.

同時研究表明，凋落物(尤其是葉片)的堅韌程度可以加強對土壤分解者的抗性，降低植物凋落物的分解速度，影響了生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[60].硅在植物體中可顯著增強各器官的機械強度，與植物凋落物分解有著緊密的聯(lián)系[61].除此之外，有研究表明植物體吸收硅可以在一定程度上影響植物C、N、P的比例，改變植物凋落物的元素組成[62]，從而直接影響植物凋落物的分解過程.基于硅在植物凋落物分解方面的多重作用，在植物凋落物分解的研究中應(yīng)對硅更加重視.

4.6 影響生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)

硅是禾本科、莎草科、木賊屬等植物的必需元素，但對于大多數(shù)雙子葉植物并不必需，但對于其生長有益.施用硅肥能夠提高作物(包括水稻、小麥、棉花、冬瓜等)的產(chǎn)量[20].其機理包括：1)提高作物光合作用強度，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累；2)加強作物抗逆境的能力.除此之外，硅是蘆葦?shù)谋匦柙?，在其生長過程中起著重要作用，而蘆葦在濕地生態(tài)系統(tǒng)中可以起到固定營養(yǎng)物質(zhì)、重金屬，構(gòu)建穩(wěn)定生態(tài)環(huán)境等作用[63].因此，硅在生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)中也起著重要作用.

5 總 結(jié)

土壤中的有效硅被植物根系吸收后進(jìn)到植物體內(nèi)，然后被蒸騰流運輸?shù)礁髌鞴?到達(dá)各器官的硅大部分隨著蒸騰失水而沉積在細(xì)胞間隙及細(xì)胞壁中，少部分可參與植物生理生化反應(yīng).植物對硅的吸收及利用因環(huán)境、物種等因素的不同而有所不同.硅可影響植物的多種生態(tài)響應(yīng)，包括緩解干旱脅迫、貧瘠脅迫、鋁毒及重金屬脅迫、機械脅迫以及鹽分脅迫等.同時硅還會影響植物的多種生態(tài)效應(yīng)，包括植物與植物關(guān)系、植物與動物關(guān)系、植物與微生物關(guān)系，并且可以改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù).可見，硅元素在植物生態(tài)方面有著極為重要的作用.然而現(xiàn)階段對硅的研究多在農(nóng)學(xué)、古生物學(xué)等學(xué)科，其生態(tài)學(xué)研究尚處于初級階段[64].其次，現(xiàn)階段對植物中硅的研究多集中在硅含量較高的植物類群，對其他低硅含量的植物類群研究較少[17].低硅含量的植物與高硅含量的植物對硅的利用有著截然不同的途徑，對低硅含量植物的研究，有利于對硅的生態(tài)學(xué)價值全面而深入的說明.

綜合分析可見，植物硅也是重要的植物功能性狀，即是響應(yīng)性狀，也是效應(yīng)性狀，在未來研究中應(yīng)該得到更加重視.今后對植物硅的生態(tài)學(xué)研究可集中在其作為響應(yīng)性狀和效應(yīng)性狀的以下幾個方面.作為響應(yīng)性狀，涉及植物的適應(yīng)策略，可研究：1)植物對硅的利用策略及其類群間差異；2)植物硅元素不同形態(tài)(DSi與ASi)對外界環(huán)境的響應(yīng)格局及其機制；3)機械刺激對植物體硅吸收過程的直接影響及其機制；4)低硅含量植物與高硅含量植物在硅利用途徑上的異同.作為效應(yīng)性狀，涉及對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和服務(wù)的影響，可研究：5)植物硅及其與其他環(huán)境(包括氣候條件、土壤有效硅含量和機械脅迫等)互作對植物群落的構(gòu)建與演化的影響；6)環(huán)境惡化導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)改變，造成包括土壤酸化、重金屬含量增加對喜硅植物優(yōu)勢度的影響，以及進(jìn)而對植物群落結(jié)構(gòu)的影響；7)硅的可獲取性對植物群落結(jié)構(gòu)的影響.

[1] LAVOREL S, GARNIER E. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail [J]. Functional Ecology,2002,16(5):545-556.

[2] EPSTEIN E. Silicon [J]. Annual Review of Plant Biology,1999,50(1):641-664.

[3] RICHMOND K, SUSSMAN M. Got Silicon? The non-essential beneficial plant nutrient [J]. Current Opinion in Plant Biology,2003,6(3):268-272.

[4] MA J F. Role of Silicon in enhancing the resistance of plants to biotic and abiotic stresses [J]. Soil Science and Plant Nutrition,2004,50(1):11-18.

[5] ENEJI A E, INANAGA S, MURANAKA S, et al. Growth and nutrient use in four grasses under drought stress as mediated by silicon fertilizers [J]. Journal of Plant Nutrition,2008,31(2):355-365.

[6] COCKER K M, EVANS D E, HODSON M J. The amelioration of aluminium toxicity by silicon in higher plants: Solution chemistry or an in planta mechanism? [J]. Physiologia Plantarum,1998,104(4):608-614.

[7] NEUMANN D, ZUR NIEDEN U. silicon and heavy metal tolerance of higher plants [J]. Phytochemistry,2001,56(7):685-692.

[8] EPSTEIN E. The anomaly of Silicon in plant biology [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,1994,91(1):11-17.

[9] LIANG Y. Effect of silicon on leaf ultrastructure, chlorophyll content and photosynthetic activity of barley under salt stress [J]. Pedosphere,1997,8(4):289-296.

[10] GARBUZOV M, REIDINGER S, HARTLEY S. Interactive effects of plant-available soil silicon and herbivory on competition between two grass species [J]. Annals of Botany,2011,108(7):1355-1363.

[11] REYNOLDS O L, KEEPING M G, MEYER J H. Silicon-augmented resistance of plants to herbivorous insects: a review [J]. Annals of Applied Biology,2009,155(2):171-186.

[12] MA J F, YAMAJI N. Silicon uptake and accumulation in higher plants [J]. Trends in Plant Science,2006,11(8):392-397.

[13] STRUYF E, CONLEY D J. Silica: an essential nutrient in wetland biogeochemistry [J]. Frontiers in Ecology and the Environment,2008,7(2):88-94.

[14] 高橋英一,三宅靖人.硅在植物中的分布[J].日本土壤肥料學(xué)雜志,1976,47:296-306.

[15] NISHIMURA K, MIYAKE Y, TAKAHASHI E. On silicon, aluminium, and zinc accumulators discriminated from 147 species of Angiospermae [J]. Memoirs of the College of Agriculture-Kyoto University (Japan),1989,133:23-43.

[16] HODSON M, WHITE P J, MEAD A, et al. Phylogenetic variation in the silicon composition of plants [J]. Annals of Botany,2005,96(6):1027-1046.

[17] KATZ O. Beyond grasses: the potential benefits of studying silicon accumulation in non-grass species [J]. Frontiers in Plant Science,2014,5:376.

[18] 臧惠林.植物和土壤組成中的硅鈣關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志,1985,4(4):21-24.

[19] ALEXANDRE A, MEUNIER J D, COLIN F, et al. Plant impact on the biogeochemical cycle of silicon and related weathering processes [J]. Geochimica et Cosmochimica Acta,1997,61(3):677-682.

[20] 邢雪榮,張蕾.植物的硅素營養(yǎng)研究綜述[J].植物學(xué)通報,1998,15(2):33-40.

[21] SOMMER M, KACZOREK D, KUZYAKOV Y, et al. Silicon pools and fluxes in soils and landscapes-a review [J]. Journal of Plant Nutrition and Soil Science,2006,169(3):310-329.

[22] 王大平,程正芳.水稻土的研究IX.淹水條件對水稻土有效硅的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1987(3):80-85.

[23] GéRARD F, RANGER J, MéNéTRIER C, et al. Silicate weathering mechanisms determined using soil solutions held at high matric potential [J]. Chemical Geology,2003,202(3/4):443-460.

[24] 張玉秀,劉金光,柴團耀,等.植物對硅的吸收轉(zhuǎn)運機制研究進(jìn)展[J].生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展,2011,38(5):400-407.

[25] HANDRECK K, JONES L. Studies of silica in the oat plant IV. Silica content of plant parts in relation to stage of growth, supply of silica, and transpiration [J]. Plant and Soil,1968,29(3):449-459.

[26] MA J F, TAKAHASHI E. Soil, fertilizer, and plant silicon research in Japan [M]. [S.l]: Elsevier Science,2002.

[27] 秦海,李俊祥,高三平,等.中國660種陸生植物葉片8種元素含量特征[J].生態(tài)學(xué)報,2010,30(5):1247-1257.

[28] HAN W, FANG J, REICH P B, et al. Biogeography and variability of eleven mineral elements in plant leaves across gradients of climate, soil and plant functional type in China [J]. Ecology Letters,2011,14(8):788-796.

[29] FULWEILER R W, MAGUIRE T J, CAREY J C, et al. Does elevated CO2alter silica uptake in trees? [J]. Frontiers in Plant Science,2014,5:793.

[30] BREMOND L, ALEXANDRE A, PEYRON O, et al. Grass water stress estimated from phytoliths in West Africa [J]. Journal of Biogeography,2005,32(2):311-327.

[31] LUX A, LUXOVM, HATTORI T, et al. Silicification in sorghum (Sorghumbicolor) cultivars with different drought tolerance [J]. Physiologia Plantarum,2002,115(1):87-92.

[32] HATTORI T, INANAGA S, ARAKI H, et al. Application of silicon enhanced drought tolerance inSorghumbicolor[J]. Physiologia Plantarum,2005,123(4):459-466.

[33] GAO X, ZOU C, WANG L, et al. Silicon improves water use efficiency in maize plants [J]. Journal of Plant Nutrition,2005,27(8):1457-1470.

[34] 杜建雄,劉金榮.硅對干旱脅迫下草坪草葉片保護(hù)酶系統(tǒng)及丙二醛含量的影響[J].草原與草坪,2010,30(1):45-49.

[35] 陳偉,蔡昆爭,陳基寧.硅和干旱脅迫對水稻葉片光合特性和礦質(zhì)養(yǎng)分吸收的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2012,32(8):2620-2628.

[36] MA J, TAKAHASHI E. Effect of silicon on the growth and phosphorus uptake of rice [J]. Plant and Soil,1990,126(1):115-119.

[37] 陳進(jìn)紅,毛國娟,張國平，等.硅對雜交粳稻干物質(zhì)與養(yǎng)分積累及產(chǎn)量的影響[J].浙江大學(xué)學(xué)報(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2002,28(1):22-26.

[38] FOY C D, DE PAULA J C, CENTENO J A, et al. Electron paramagnetic resonance studies of manganese toxicity, tolerance, and amelioration with silicon in snapbean[J]. Journal of Plant Nutrition,1999,22(4-5):769-782.

[39] 羅虹,劉鵬,李淑.硅，鈣對水土保持植物蕎麥鋁毒的緩解效應(yīng)[J].水土保持學(xué)報,2005,19(3):101-104.

[40] HAMMOND K E, EVANS D E, HODSON M J. Aluminium/silicon interactions in barley (HordeumvulgareL.) seedlings [J]. Plant and Soil,1995,173(1):89-95.

[41] SCHOELYNCK J, BAL K, PUIJALON S, et al. Hydrodynamically mediated macrophyte silica dynamics [J]. Plant Biology,2012,14(6):997-1005.

[42] 王艷紅,何維明,于飛海,等.植物響應(yīng)對風(fēng)致機械刺激研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報,2010,30(3):794-800.

[43] RAVEN J A. The transport and function of silicon in plants [J]. Biological Reviews,1983,58(2):179-207.

[44] SCHOELYNCK J, BAL K, BACKX H, et al. Silica uptake in aquatic and wetland macrophytes: a strategic choice between silica, lignin and cellulose? [J]. New Phytologist,2010,186(2):385-391.

[45] LIANG Y. Effect of silicon on leaf ultrastructure, chlorophyll content and photosynthetic activity of barley under salt stress [J]. Pedosphere,1997,8(4):289-296.

[46] LIANG Y, CHEN Q, LIU Q, et al. Exogenous silicon (Si) increases antioxidant enzyme activity and reduces lipid peroxidation in roots of salt-stressed barley (HordeumvulgareL.) [J]. Journal of Plant Physiology,2003,160(10):1157-1164.

[47] 徐呈祥,劉兆普,劉友良.硅在植物中的生理功能[J].植物生理學(xué)通訊,2005,40(6):753-757.

[48] CRAINE J M. Resource Strategies of Wild Plants [M]. Princeton: Princeton University Press,2009.

[49] MASSEY F P, HARTLEY S E. Physical defences wear you down: progressive and irreversible impacts of silica on insect herbivores [J]. Journal of Animal Ecology,2009,78(1):281-291.

[50] BASAGLI M A, MORAES J C, CARVALHO G A, et al. Effect of sodium silicate application on the resistance of wheat plants to the green-aphidsSchizaphisgraminum(Rond.) (Hemiptera: Aphididae) [J]. Neotropical Entomology,2003,32(4):659-663.

[51] SANSON G D, KERR S A, GROSS K A. Do silica phytoliths really wear mammalian teeth? [J]. Journal of Archaeological Science,2007,34(4):526-531.

[52] MASSEY F P, SMITH M J, LAMBIN X, et al. Are silica defences in grasses driving vole population cycles? [J]. Biology Letters,2008,4(4):419-422.

[53] SAMUELS A, GLASS A, EHRET D, et al. The effects of silicon supplementation on cucumber fruit: changes in surface characteristics [J]. Annals of Botany,1993,72(5):433-440.

[54] 魏國強,朱祝軍,李娟,等.硅和白粉菌誘導(dǎo)接種對黃瓜幼苗白粉病抗性影響的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2004,15(11):2147-2151.

[55] FAWE A, ABOU-ZAID M, MENZIES J, et al. Silicon-mediated accumulation of flavonoid phytoalexins in cucumber [J]. Phytopathology,1998,88(5):396-401.

[56] SCHOELYNCK J, MüLLER F, VANDEVENNE F, et al. Silicon-vegetation interaction in multiple ecosystems: a review [J]. Journal of Vegetation Science,2014,25(1):301-313.

[57] MEYERSON L, SALTONSTALL K, WINDHAM L, et al. A comparison ofPhragmitesaustralisin freshwater and brackish marsh environments in North America [J]. Wetlands Ecology and Management,2000,8(2-3):89-103.

[58] BOCKELMANN A C, WELS T, BAKKER J P. Seed origin determines the range expansion of the clonal grassElymusathericus[J]. Basic and Applied Ecology,2011,12(6):496-504.

[59] XU D, FANG X, ZHANG R, et al. Influences of nitrogen, phosphorus and silicon addition on plant productivity and species richness in an alpine meadow [J]. AoB Plants,2016,7:plv125.

[60] SCHOELYNCK J, STRUYF E. Silicon in aquatic vegetation [J]. Functional Ecology,2016,30(8):1323-1330.

[61] SCHALLER J, BRACKHAGE C, GESSNER M, et al. Silicon supply modifies C:N:P stoichiometry and growth ofPhragmitesaustralis[J]. Plant Biology,2012,14(2):392-396.

[62] SCHALLER J, SCHOELYNCK J, STRUYF E, et al. Silicon affects nutrient content and ratios of wetland plants [J]. Silicon,2016,8(4):479-485.

[63] KIVIAT E. Ecosystem services ofPhragmitesin North America with emphasis on habitat functions [J]. AoB Plants,2013,5:plt008.

[64] COOKE J, LEISHMAN M R. Is plant ecology more siliceous than we realise? [J]. Trends in Plant Science,2011,16(2):61-68.

Ecological Roles of Silicon in Higher Plants

XIONG Wei, HU Yukun, SONG Yaobin, DAI Wenhong, LI Wenbing, DONG Ming

(Key Laboratory of Hangzhou City for Ecosystem Protection and Restoration, College of Life and Environmental Sciences,Hangzhou Normal University, Hangzhou 310036, China)

Plants can have responses and effects on the environment. Silicon, which widely exists in the earth crust and plants, cycles in its biogeochemical process and plant-soil system. The content and distribution of silicon in plants relate to phylogeny, available silicon content in soil and climatic factors. Plants’ usage of silicon can affect a variety of ecological responses of plants, including the responses to drought stress, nutrient stress, aluminum toxicity stress, heavy metal stress, mechanical stress and salt stress. Meanwhile, silicon in plants can affect a variety of ecological effects of plants, including the relations among plants, the relations between plants and animals, the relations between plants and microbes, and can also change the structure, functions and services of ecosystem. Apparently, plant silicon, which is an important plant functional traits, should receive more attentions in future ecological study.

silicon; plant functional traits; plant-soil system; ecological responses; ecological effect

2016-02-24

國家自然科學(xué)基金項目(31261120580，41401556)；杭州師范大學(xué)攀登工程項目(201203).

李文兵(1981—)，男，講師，博士，主要從事生態(tài)學(xué)研究.E-mail: iamlwb@163.com

10.3969/j.issn.1674-232X.2017.02.009

Q948.1

A

1674-232X(2017)02-0164-09