褪黑激素對(duì)蝦蟹生理功能調(diào)控的研究進(jìn)展

黃根勇， 張佳鑫， 徐敏杰， 楊志剛， 成永旭， 楊筱珍

(上海海洋大學(xué) 省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 201306)

褪黑激素對(duì)蝦蟹生理功能調(diào)控的研究進(jìn)展

黃根勇， 張佳鑫， 徐敏杰， 楊志剛， 成永旭， 楊筱珍

(上海海洋大學(xué) 省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 上海 201306)

褪黑激素是一種吲哚類神經(jīng)內(nèi)分泌激素，具有十分廣泛的生理功能。介紹了生物體內(nèi)褪黑激素的合成和代謝過程，綜述了褪黑激素在調(diào)節(jié)血糖水平、控制活動(dòng)能力、調(diào)控生殖功能、抗氧化功能、蛻殼和附肢再生以及調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律等方面的調(diào)控作用，為進(jìn)一步研究褪黑激素對(duì)蝦蟹生理功能影響的機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

褪黑激素；蝦蟹類；生理調(diào)控

褪黑激素(Melatonin)，又叫褪黑素、松果體素、黑色緊張素，是主要由松果體分泌的一種吲哚類激素。1958年，耶魯大學(xué)醫(yī)學(xué)院Lerner等[1]首次從肉牛松果體中分離出這一化合物，并鑒定其化學(xué)結(jié)構(gòu)為N-乙酰-5-甲氧色胺。隨后，科學(xué)家們也陸續(xù)弄清楚了褪黑激素的生物合成、新陳代謝、生理學(xué)和病理生理學(xué)功能。褪黑激素廣泛存在于細(xì)菌、真菌、藻類、植物、單細(xì)胞的真核生物、無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物中[2]。在蝦蟹類其主要分布于血淋巴、腦、肌肉和眼柄中[3]。褪黑素在蝦蟹類的多種生理過程中發(fā)揮重要的調(diào)節(jié)作用，如調(diào)節(jié)血糖[4-5]、抗氧化[3,6]、調(diào)控生殖功能[7-8]以及促進(jìn)蛻殼和附肢再生等[9]。本文綜述了褪黑激素的生物合成和代謝及其在蝦蟹主要生理功能的調(diào)控作用，為進(jìn)一步研究褪黑激素對(duì)蝦蟹生理功能影響的機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

1 褪黑激素的合成及代謝

無論在無脊椎動(dòng)物、植物還是脊椎動(dòng)物中，褪黑激素的生物合成都是相似的。在研究過的組織和細(xì)胞中，褪黑激素的合成都是由色氨酸經(jīng)過羥基化作用、脫羧反應(yīng)、乙?；饔煤图谆饔弥螽a(chǎn)生的[1]。過程如下：色氨酸在色氨酸羥化酶(TPH)的作用下轉(zhuǎn)化為5-羥色氨酸；5-羥色氨酸經(jīng)過5-羥基色氨酸脫羧酶(5-HT-POC)去碳酸基，形成5-羥色胺；然后在芳烷基胺-N-乙?；D(zhuǎn)移酶(AA-NAT)的作用下生成N-乙酰基色氨酸；最后羥基吲哚-O-甲基轉(zhuǎn)移酶(HIOMT)將N-乙酰基色氨酸轉(zhuǎn)化為N-乙酰-5-甲氧色胺，即褪黑激素。AA-NAT是合成過程中的限速酶，HIOMT是全部合成過程中的關(guān)鍵酶[10]。

褪黑激素的主要降解場(chǎng)所是肝臟。在肝細(xì)胞中，褪黑激素在微粒體作用下生成6-羥基褪黑激素，其中60%～65%的6-羥褪黑激素在6-羥基褪黑激素磺基轉(zhuǎn)移酶作用下與磺基結(jié)合酯化為6-磺基褪黑激素，進(jìn)入腎臟經(jīng)尿液排出體外；5%與葡萄糖醛酸結(jié)合，經(jīng)尿排出；20%經(jīng)脫乙?；兔摪被纬?-甲氧基吲哚乙酸；其余的10%～15%形成Enrlich反應(yīng)陰性產(chǎn)物。肝臟清除褪黑激素的過程很快，效率非常高，血液流經(jīng)肝臟一次可清除90%的褪黑激素[11]。

2 褪黑激素的生理功能

2.1 參與血糖調(diào)節(jié)

在不斷變化的環(huán)境中維持血淋巴葡萄糖的穩(wěn)定是生命中最基本的過程。而蝦蟹中X器官-竇腺復(fù)合體所分泌的高血糖激素是維持血糖穩(wěn)態(tài)最重要的激素。血糖水平呈現(xiàn)晝夜性的原因之一是X器官-竇腺復(fù)合體呈晝夜節(jié)律性地分泌高血糖激素，造成血糖水平在晚上達(dá)到最高，而在下午則最低[1]。當(dāng)血糖水平較高時(shí)，胰島素能降低其水平，低至一定值時(shí)，褪黑激素能夠抑制胰島β細(xì)胞分泌胰島素，并促進(jìn)X器官-竇腺復(fù)合體分泌高血糖激素，以提高血糖水平[12]。此后，Sainath等[1]也證實(shí)色拉淡水蟹(Oziotelphusasenexsenex)注射褪黑激素可以引起血糖水平以劑量依賴性的增高。Maciel等[4]實(shí)驗(yàn)也表明特定條件下褪黑激素能夠提高河口蟹(Neohelicegranulata)血糖水平。此外，正常情況下招潮蟹(Ucapugilator)體內(nèi)一個(gè)晝夜血糖水平存在兩個(gè)高峰期，而注射褪黑激素后，只出現(xiàn)一個(gè)高峰期[13]，這也表明褪黑激素對(duì)血糖調(diào)節(jié)發(fā)揮了重要作用。

雖然褪黑激素通過調(diào)節(jié)高血糖激素和胰島素，維持動(dòng)物體內(nèi)血糖穩(wěn)態(tài)，但其作用的結(jié)果會(huì)受到季節(jié)變化的影響。例如，早春時(shí)節(jié)，向小龍蝦(Procambarusclarkii)體內(nèi)注射褪黑激素(1 μg/g)和生理鹽水，結(jié)果顯示，血糖水平在晚上比對(duì)照組要高，在白天比對(duì)照組低。夏末時(shí)節(jié)進(jìn)行重復(fù)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不論白天還是晚上，血糖水平均低于對(duì)照組[14]。

2.2 控制活動(dòng)能力

目前人們還不完全清楚蝦蟹控制運(yùn)動(dòng)節(jié)律性的機(jī)制。但已有研究表明，5-羥色胺作為褪黑激素的前體物質(zhì)，可以改變蝦蟹類的運(yùn)動(dòng)行為[15]。并且有證據(jù)表明褪黑激素會(huì)增加與活動(dòng)能力有關(guān)的心臟搏動(dòng)的頻率，從而控制動(dòng)物的活動(dòng)能力[14]。

然而，褪黑激素的作用受季節(jié)條件和給予時(shí)間的影響。正常情況下，小龍蝦白天的活動(dòng)能力高于夜晚。早春時(shí)節(jié)，注射褪黑激素后，小龍蝦在夜晚的活力強(qiáng)于白天。而在夏末時(shí)節(jié)，相同的實(shí)驗(yàn)條件下，注射褪黑激素后，小龍蝦在夜晚的活動(dòng)能力比白天弱，并且24 h內(nèi)的活力沒有顯著變化。在初夏時(shí)節(jié)，不同時(shí)間點(diǎn)注射褪黑激素和鹽水，觀察注射1 h后的活動(dòng)能力，發(fā)現(xiàn)白天其活動(dòng)能力增強(qiáng)，晚上則減弱[14]。Tilden等[16]的研究結(jié)果也表明在一天中的不同時(shí)間點(diǎn)給予褪黑激素，造成招潮蟹(Ucapugilator)活力增強(qiáng)或減弱的結(jié)果也不盡相同。

2.3 抗氧化功能

每一個(gè)細(xì)胞的生命活動(dòng)都需要能量，它們常利用氧氣作為燃料通過氧化過程產(chǎn)生能量，以維持生存需要[1]。然而，當(dāng)機(jī)體和氧氣通過酶促反應(yīng)和非酶促反應(yīng)產(chǎn)生大量自由基時(shí)，如氧自由基、羥自由基，這些自由基不利于生命的維持已被大量證實(shí)。因此，維持細(xì)胞內(nèi)氧化與抗氧化水平的平衡是相當(dāng)重要的。當(dāng)自由基的含量超過內(nèi)在抗氧化防御系統(tǒng)(the antioxidant defense system, ADS)降解自由基的閾值時(shí)，會(huì)造成細(xì)胞的氧化應(yīng)激。褪黑激素是調(diào)控抗氧化防御系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡的分子之一[1], 它具有很強(qiáng)的抗氧化作用，可直接通過提供電子來清除活性氧，失去電子后，褪黑激素本身變成了毒性很低的吲哚陽離子，后者進(jìn)一步清除活性氧，轉(zhuǎn)變成N1-乙酰-N2-甲酰-5-甲氧脲酰胺(AFMK)，AFMK比褪黑激素具有更強(qiáng)的抗氧化能力，兩者協(xié)同作用，進(jìn)一步增強(qiáng)了褪黑激素對(duì)活性氧的清除能力[17]。下面兩篇報(bào)道表明蝦蟹體內(nèi)褪黑激素對(duì)ADS有調(diào)控作用。如，在特定時(shí)間內(nèi)，一定劑量的褪黑激素能夠影響河口蟹運(yùn)動(dòng)肌肉中抗氧化劑和促氧化劑的動(dòng)態(tài)平衡，從而間接調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)的ADS的抗氧化功能[18]。再比如，活性氧簇能夠影響腮部ADS的功能，向離體培養(yǎng)鰓組織的培養(yǎng)基中添加褪黑激素能夠減少活性氧簇的含量，從而促進(jìn)腮部ADS發(fā)揮抗氧化作用[3]。此外，也有報(bào)道顯示褪黑激素可間接通過光期來影響ADS的強(qiáng)弱[6]。褪黑激素也可通過抑制機(jī)體內(nèi)NO合酶的活性，進(jìn)而抑制NO的生成以減少其對(duì)機(jī)體的氧化損傷[19]。

2.4 調(diào)控生殖功能

褪黑激素在調(diào)節(jié)生殖功能方面也發(fā)揮著重要的作用。在脊椎動(dòng)物中，褪黑激素對(duì)生殖系統(tǒng)功能的影響是通過下丘腦-垂體-性腺軸(Hypothalamic-pituitary-gonadal axis, HPGA)實(shí)現(xiàn)的，但褪黑激素因動(dòng)物種類、生理狀況、生活環(huán)境等不同從而表現(xiàn)出不同的效應(yīng)：促進(jìn)、抑制或無作用[20]。

甲殼動(dòng)物中，兩種相互作用的神經(jīng)內(nèi)分泌激素在調(diào)控生殖時(shí)發(fā)揮主要作用。一種是性腺抑制激素，由眼柄神經(jīng)分泌細(xì)胞合成，儲(chǔ)存于竇腺，接受刺激后釋放；另一種是促性腺激素，由腦和胸神經(jīng)節(jié)產(chǎn)生[1]。此外，大顎器和Y器官產(chǎn)生的甲基法尼醇和蛻皮素也與生殖有關(guān)。Girish等[7]研究發(fā)現(xiàn)向鋸緣青蟹(Scyllaserrata)體內(nèi)注射褪黑激素能夠刺激Y器官和大顎器分泌蛻皮素和甲基法尼醇，從而誘導(dǎo)生殖。此外，Sainath等[8]的實(shí)驗(yàn)表明褪黑激素通過抑制X器官-竇腺復(fù)合體中卵黃蛋白抑制激素的釋放，提高卵巢卵黃蛋白水平，增加卵巢重量、卵母細(xì)胞直徑，從而刺激卵巢發(fā)育和成熟，促進(jìn)生殖。盡管如此，為了更確切地了解褪黑激素誘導(dǎo)蝦蟹類生殖的作用機(jī)理，需要進(jìn)一步研究。

2.5 蛻殼與附肢再生

蝦蟹生活史中附肢再生和蛻殼現(xiàn)象是緊密聯(lián)系的。當(dāng)螃蟹自切失去附肢后，等到蛻殼時(shí)，角質(zhì)層和肢芽再生，形成新的附肢。 Sainath 和Reddy[8]首次證明了褪黑激素能夠調(diào)節(jié)蝦蟹的蛻殼循環(huán)。每只蟹中注射10-7mol褪黑激素能夠加速蛻殼。并且注射褪黑激素后，蛻皮素和甲基法尼醇的循環(huán)水平顯著提升。他們猜測(cè)褪黑激素誘導(dǎo)蛻殼是因?yàn)橥屎诩に匾种屏送懫ひ种萍に?MIH)或大顎器抑制激素(MOIH)的釋放，或是兩者都被抑制。而眾所周知的是MIH和MOIH能夠抑制蛻皮素和甲基法尼醇的合成。在蝦蟹中，蛻殼時(shí)常伴隨著附肢再生現(xiàn)象。經(jīng)過0.25 mmol/L褪黑激素處理的招潮蟹，附肢再生率顯著提高[21]。

2.6 參與調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律

晝夜節(jié)律性是生命體最基本的生命現(xiàn)象。從定義上講，晝夜節(jié)律是生物隨著地球轉(zhuǎn)動(dòng)和晝夜循環(huán)，行為和代謝表現(xiàn)為持續(xù)的循環(huán)模式。蝦蟹類在許多生命活動(dòng)中均顯示了這種節(jié)律性，如耗氧、血糖水平、活動(dòng)能力、色素移動(dòng)和抗氧化防御能力等[1]。褪黑激素在此過程中起著主要的作用，它可以將光周期信息傳達(dá)給有機(jī)體，使機(jī)體通過調(diào)節(jié)生理機(jī)能，以應(yīng)對(duì)環(huán)境信號(hào)改變。因此，褪黑激素也被叫作時(shí)相分子。正常情況下，血液中褪黑激素的濃度主要受外界光線強(qiáng)度的影響。在白天光線強(qiáng)時(shí)，抑制腦胸神經(jīng)節(jié)分泌褪黑激素，使白天血液中褪黑激素濃度維持在較低水平；傍晚，隨著外界光線強(qiáng)度減弱，神經(jīng)節(jié)分泌褪黑激素逐漸增加，至大概凌晨時(shí)達(dá)峰值，以后逐漸下降，呈現(xiàn)晝夜節(jié)律性分泌的特點(diǎn)[22]。但不同動(dòng)物不同組織中的晝夜節(jié)律是不同的。例如，小龍蝦眼柄中褪黑激素的高峰期在晚上19:00左右[23]，而挪威龍蝦(Nephropsnorvegicus)血淋巴中的褪黑激素高峰期則在白天[24]。

2.7 其他功能

除上述功能外，褪黑激素還涉及其他方面的功能，如調(diào)節(jié)神經(jīng)節(jié)電活動(dòng)、神經(jīng)生成和保護(hù)、抗紫外和抗應(yīng)激等功能。有學(xué)者在對(duì)小龍蝦食管上神經(jīng)節(jié)和視網(wǎng)膜的電活動(dòng)研究中發(fā)現(xiàn)，此兩種組織的電活動(dòng)遵循晝夜節(jié)律，食管上神經(jīng)節(jié)的電活動(dòng)性在光照期更高，而視網(wǎng)膜則在黑暗期更高。當(dāng)內(nèi)源性褪黑激素濃度較低時(shí)，向小龍蝦體內(nèi)注射褪黑激素可引起食管上神經(jīng)節(jié)的電活動(dòng)降低，以及增強(qiáng)視網(wǎng)膜電流圖振幅，從而影響神經(jīng)節(jié)電活動(dòng)的晝夜節(jié)律性[25]。在哺乳動(dòng)物細(xì)胞株中，例如神經(jīng)母細(xì)胞瘤細(xì)胞，褪黑激素具有神經(jīng)元生成和神經(jīng)保護(hù)雙重作用[26]。此后，類似的作用也被發(fā)現(xiàn)在招潮蟹研究中：體外培養(yǎng)招潮蟹X器官，并給予一定濃度的褪黑激素，24 h內(nèi)能夠顯著促進(jìn)軸突神經(jīng)生成。當(dāng)培養(yǎng)基中含有200 μmol和500 μmol H2O2時(shí)，抑制神經(jīng)元生成，而褪黑激素能夠轉(zhuǎn)化這種抑制神經(jīng)元生成的作用[26]。此外，有研究發(fā)現(xiàn)河口蟹眼柄產(chǎn)生的褪黑激素可以抵御紫外輻射所引起的對(duì)機(jī)體產(chǎn)生的多種危害，以維持機(jī)體健康，這些危害包括：活性氧簇的大量產(chǎn)生、脂質(zhì)過氧化損傷、改變過氧化氫酶活性和褪黑激素免疫組化反應(yīng)性等[27]。

3 展望

作為一種神經(jīng)內(nèi)分泌激素，研究表明褪黑激素能夠參與調(diào)節(jié)蝦蟹體內(nèi)的許多生理過程，對(duì)蝦蟹的生長(zhǎng)發(fā)育具有正向作用。對(duì)蝦蟹體內(nèi)褪黑激素受體的定位和褪黑激素的作用機(jī)制的深入研究，能夠進(jìn)一步確定褪黑激素在蝦蟹體內(nèi)所發(fā)揮的作用。

[1]SAINATH S B, SWETHA C H, REDDY P S. What do we (need to) know about the melatonin in crustaceans?[J]. Journal of Experimental Zoology, 2013, 319(7): 365-377.

[2]CARRILLO-VICO A, LARDONE P J,LVAREZ-SNCHEZ N, et al. Melatonin: buffering the immune system[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2013, 14(4): 8638-8683.

[3]MACIEL F E, RAMOS B P, GEIHS M A, et al. Effects of melatonin in connection with the antioxidant defense system in the gills of the estuarine crabNeohelicegranulata[J]. General and Comparative Endocrinology, 2010, 165(2): 229-236.

[4]MACIEL F E, GEIHS M A, CRUZ B P, et al. Melatonin as a signaling molecule for metabolism regulation in response to hypoxia in the crabNeohelicegranulata[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2014, 15 (12): 22405-22420.

[5]SAINATH S B, REDDY P S. Melatonergic regulation of hemolymph sugar levels in the freshwater edible crab,Oziotelphusasenexsenex[J]. Journal of Experimental Zoology, 2010, 313(4): 201-208.

[6]MACIEL F E, GEIHS M A, MONSERRAT J M, et al. Antioxidant defense system rhythms in crustaceans and possible roles for melatonin[J]. Frontiers in Bioscience (Elite Edition), 2010, 2: 1448-1459.

[7]GIRISH B P, SWETHA C H, REDDY P S. Induction of ecdysteroidogenesis, methyl farnesoate synthesis and expression of ecdysteroid receptor and retinoid X receptor in the hepatopancreas and ovary of the giant mud crab,Scyllaserrataby melatonin[J]. General and Comparative Endocrinology, 2015, 217-218: 37-42.

[8]SAINATH S B, REDDY P S. Effect of selected biogenic amines on reproduction in the fresh water edible crab,Oziotelphusasenexsenex[J]. Aquaculture, 2011, 313(1-4): 144-148.

[9]SAINATH S B, REDDY P S. Evidence for the involvement of selected biogenic amines (serotonin and melatonin) in the regulation of molting of the edible crab,OziotelphusasenexsenexFabricius[J]. Aquaculture, 2010, 302(3-4): 261-264.

[10]周 栩, 楊慧明, 陳耀星, 等. 光照在中樞生物鐘調(diào)節(jié)褪黑激素和促性腺激素釋放激素分泌中的作用[J]. 中國畜牧獸醫(yī), 2014, 41(9): 167-173.

[11]郝圓麗. 壽光雞AANAT基因5，調(diào)控區(qū)的多態(tài)性礦藏與產(chǎn)蛋性能的關(guān)聯(lián)分析[D]. 泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學(xué), 2015.

[12]王 欣, 張慧英. 睡眠障礙與糖尿病的研究進(jìn)展[J]. 內(nèi)蒙古醫(yī)學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 34(6): 1016-1020.

[13]TILDEN A, MCGANN L, SCHWARTZ J, et al. Effect of melatonin on hemolymph glucose and lactate levels in the fiddler crabUcapugilator[J]. Journal of Experimental Zoology, 2001, 290(4): 379-383.

[14]TILDEN A R, BRAUCH R, BALL R, et al. Modulatory effects of melatonin on behavior, hemolymph metabolites, and neurotransmitter release in crayfish[J]. Brain Research, 2003, 992(2): 252-262.

[15]FOSSAT P, BACQUé-CAZENAVE J, DE DEURWAERD RE P, et al. Comparative behavior. Anxiety-like behavior in crayfish is controlled by serotonin[J]. Science, 2014, 344(6189): 1293-1297.

[16]TILDEN A R，SHANAHAN J K, KHILJI Z S, et al. Melatonin and locomotor activity in the fiddler crabUcapugilator[J]. Journal of Experimental Zoology, 2003, 297(1): 80-87.

[17]溫新麗, 陳學(xué)良, 魏飛彪, 等. 褪黑素主要功能及其受體激動(dòng)劑Neu-P11的研究進(jìn)展[J]. 河南科技大學(xué)學(xué)報(bào)(醫(yī)學(xué)報(bào)), 2013, 31(1): 78-80.

[18]GEIHS M A, VARGAS M A, MACIEL F E, et al. Effect of melatonin in the antioxidant defense system in the locomotor muscles of the estuarine crabNeohelicegranulata(Decapoda, Brachyura)[J]. General and Comparative Endocrinology, 2010, 166(1): 72-82.

[19]張?zhí)鞂? 侯鵬高. 褪黑素生理活性及其作用機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 齊齊哈爾醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào), 2015, 36(11): 1671-1673.

[20]歐科鵬. 綿羊甲狀腺中褪黑素的合成及其生理作用的研究[D]. 石河子: 石河子大學(xué), 2015.

[21]TILDEN A R, RASMUSSEN P, AWANTANG R M, et al. Melatonin cycle in the fiddler crabUcapugilatorand influence of melatonin on limb regeneration[J]. Journal of Pineal Research, 1997, 23(3): 142-147.

[22]尹毅青, 羅愛倫. 褪黑激素的生理作用與認(rèn)知功能[J]. 中華麻醉學(xué)雜志, 2005, 25(6): 478-480.

[23]MANFRIN C, TOM M, DE MORO G, et al. The eyestalk transcriptome of red swamp crayfishProcambarusclarkii[J]. Gene, 2015, 557(1): 28-34.

[24]AGUZZI J, SARRID, GARCA J A, et al. A new tracking system for the measurement of diel locomotor rhythms in the Norway lobster,Nephropsnorvegicus(L.) [J]. Journal of Neuroscience Methods, 2008, 173(2): 215-224.

[26]CARY G A, CUTTLER A S, DUDA K A, et al. Melatonin: Neuritogenesis and neuroprotective effects in crustacean x-organ cells[J]. Comparative Biochemistry and Physiology, 2012, 161(4): 355-360.

[27]VARGAS M A, GEIHS M A, MACIEL F E, et al. The effects of UV radiation on the visual system of the crabNeohelicegranulata: a protective role of melatonin[J]. Comparative Biochemistry and Physiology, 2011, 154(4): 427-434.

Progress of regulation of melatonin on the physiological functions of crustaceans

HUANG Gen-yong, ZHANG Jia-xin, XU Min-jie, YANG Zhi-gang,CHENG Yong-xu, YANG Xiao-zhen

(Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources, Ministry of Education,Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Melatonin is a kind of neuroendocrine hormone, which has a wide range of physiological effects. The synthesis and metabolism of melatonin in vivo were described in this paper. In addition, regulation of melatonin was reviewed, including maintaining glucose homeostasis, regulating activities, reproduction, antioxidant properties, molting and limb regeneration and circadian rhythm. Based on the above, some theoretical data were proposed for the future study of the mechanism about the effect of melatonin on the physiological function of crustaceans.

melatonin; crustaceans; physiological regulation

2016-06-06；

2016-07-29

國家自然科學(xué)資金(31272677; 31472287)；國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目 (2012GB2C000147)；上海市科委科技合作專項(xiàng)(13340721500)；上海市高校知識(shí)服務(wù)平臺(tái)(ZF1206)

黃根勇，碩士，研究方向?yàn)橹腥A絨螯蟹生長(zhǎng)發(fā)育及生理，E-mail: 15000171180@163.com

楊筱珍，副教授，碩士生導(dǎo)師，主要從事水生動(dòng)物生殖免疫方面的研究，E-mail: xzyang@shou.edu.com

Q576

A

2095-1736(2017)02-0082-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2017.02.082