益生菌制劑對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物免疫功能的影響

趙 帥，段明房，胡紅偉，閆凌鵬，麻嘯濤，楊京娥，黨亞朋，李自茹

（山西大禹生物工程股份有限公司，山西 芮城 044600）

微生態(tài)制劑也叫活菌制劑，其有效成分主要包括活菌、死菌以及代謝物[1]。由于微生態(tài)制劑具有調(diào)節(jié)宿主體內(nèi)微生態(tài)平衡，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育，提高免疫機(jī)能等作用，目前己被廣泛應(yīng)用于飼料、農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥保健和食品等領(lǐng)域中。植物乳桿菌、枯草芽孢桿菌、乳酸菌、雙歧桿菌、腸球菌和酵母菌等在食品加工、保鮮以及飼料生產(chǎn)等領(lǐng)域已得到廣泛應(yīng)用。隨著技術(shù)的發(fā)展，微生態(tài)制劑產(chǎn)品質(zhì)量穩(wěn)定性，應(yīng)用效果都大幅提升，而且無(wú)毒副作用，因此將微生態(tài)制劑更深入的應(yīng)用于畜牧業(yè)，解決食品安全問題是一個(gè)重要課題。文章就微生態(tài)制劑對(duì)動(dòng)物免疫機(jī)能的影響作以綜述，以期為微生態(tài)制劑在畜牧業(yè)生產(chǎn)中更加廣泛和深入的應(yīng)用提供參考。

1 微生態(tài)制劑分類

根據(jù)我國(guó)農(nóng)業(yè)部2013年頒布的《飼料添加劑目錄》，能直接飼用的微生態(tài)制劑菌種有乳桿菌、雙歧桿菌、酵母菌、芽孢桿菌等。這些有益菌飼用后不僅無(wú)毒副作用、易獲得，且具有顯著的促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)、提高機(jī)體免疫性能的效果。

1.1 乳桿菌

乳桿菌一般厭氧、不產(chǎn)芽孢，通常定植于動(dòng)物口腔與腸道，依靠分解糖類繁殖。其主要代謝產(chǎn)物為乳酸、乙酸、丁酸等有機(jī)酸，可有效降低腸道pH，抑制病原菌的生長(zhǎng)，降低腸道疾病的發(fā)生率[2-3]。乳桿菌主要用于調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道，維持腸道固有菌群平衡，促進(jìn)飼料的消化吸收，提高飼料利用率；其菌體也可以作為抗原，激活機(jī)體免疫應(yīng)答，在動(dòng)物免疫機(jī)能調(diào)節(jié)應(yīng)用上具有廣闊前景[4]。

1.2 雙歧桿菌

雙歧桿菌屬于嚴(yán)格厭氧菌，其最適生長(zhǎng)溫度為38～41℃，最適pH為6.5～7，極易在動(dòng)物腸道定植。雙歧桿菌進(jìn)入腸道后，很快與其他正常菌群一起形成定植阻力，抑制有害菌的生長(zhǎng)；也可以在腸黏膜表面形成生物菌膜，抑制致病菌的黏附[5]。雙歧桿菌表面的脂磷壁酸、肽聚糖等物質(zhì)可以通過(guò)信號(hào)傳導(dǎo)通路刺激腸道的免疫細(xì)胞，激發(fā)腸道免疫細(xì)胞分泌免疫抗體，并增加巨噬細(xì)胞活性，進(jìn)而消滅病原菌[6]。此外，雙歧桿菌還可以通過(guò)調(diào)節(jié)體液免疫，影響免疫因子的分泌來(lái)增強(qiáng)動(dòng)物機(jī)體的抗病能力[7]。因此，雙歧桿菌具有顯著調(diào)節(jié)腸道菌群平衡，提高動(dòng)物免疫機(jī)能的功效。

1.3 芽孢桿菌

芽孢桿菌屬于好氧或兼性厭氧菌，其能夠產(chǎn)生對(duì)不利條件有較強(qiáng)抵抗力的芽孢，在高溫、高壓、氧化、干燥等環(huán)境中均可以存活。芽孢桿菌作為腸道的過(guò)路菌，在動(dòng)物腸道中僅零星存在，不能定植。但由于其好氧的生理特性，在進(jìn)入腸道后會(huì)迅速消耗氧氣，營(yíng)造腸道厭氧環(huán)境，抑制有害菌的生長(zhǎng)，并且其代謝產(chǎn)物中含有的多肽類抗菌物質(zhì)，可顯著抑制病原菌的生長(zhǎng)，因此芽孢桿菌具有很好的提高動(dòng)物免疫力，抗氧化功效[8-10]。

1.4 酵母菌

酵母菌是一類典型的兼性厭氧微生物，在有氧或無(wú)氧環(huán)境中均能存活，其能將糖分解成酒精和二氧化碳，是一種天然的發(fā)酵劑。飼用酵母菌產(chǎn)品包括活性酵母菌體和酵母培養(yǎng)物，酵母菌體富含維生素、蛋白質(zhì)、氨基酸、核酸、礦物質(zhì)及促生長(zhǎng)因子等，且適口性良好，可作為一種飼料蛋白質(zhì)和氨基酸來(lái)源[11-12]。酵母菌在養(yǎng)殖業(yè)中多用于促消化，輔助有益菌增殖，抑制病原菌生長(zhǎng)，防治畜禽消化道疾病，提高動(dòng)物機(jī)體免疫等。

除上述的益生菌類外，飼用微生態(tài)制劑還包括其他種類的微生物。霉菌主要用于產(chǎn)生蛋白酶、果膠酶、纖維素酶等多種生物活性酶，促進(jìn)消化、提高飼料轉(zhuǎn)化率。沼澤紅假單胞菌屬于光合細(xì)菌，其適應(yīng)性強(qiáng)、耐受力高，并且對(duì)于酚、氰等有毒化合物具有分解作用，主要用來(lái)清除腸道毒素，保持動(dòng)物腸道健康，降低圈舍氨味等。因此，益生菌種類繁多，功能廣泛，想要更深入的應(yīng)用，必須在其作用機(jī)理方面做更多的研究。

2 微生態(tài)制劑的免疫機(jī)理

微生態(tài)制劑主要通過(guò)增強(qiáng)腸道免疫機(jī)能，促進(jìn)免疫器官發(fā)育和刺激特異性與非特異性免疫應(yīng)答來(lái)增強(qiáng)機(jī)體的免疫力。

2.1 增強(qiáng)腸道免疫機(jī)能

腸道是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的重要場(chǎng)所，也是機(jī)體內(nèi)最大的細(xì)菌和內(nèi)毒素庫(kù)[13]。養(yǎng)殖動(dòng)物的疾病感染大多發(fā)生在腸黏膜或由黏膜入侵機(jī)體。益生菌在進(jìn)入腸道后，可迅速定植、繁殖，降低腸道pH、分泌抗菌肽等物質(zhì)，抑制有害菌的生長(zhǎng)，從而調(diào)節(jié)腸道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)，維持腸道微生態(tài)系統(tǒng)的平衡，增強(qiáng)腸黏膜的屏障作用[14-16]。另外，動(dòng)物腸道中抗體形成細(xì)胞占機(jī)體抗體形成細(xì)胞總量的70%～80%，而益生菌可以通過(guò)刺激腸道上皮細(xì)胞來(lái)促進(jìn)抗體形成細(xì)胞產(chǎn)生熱激蛋白、SIgA（分泌型免疫球蛋白A）等免疫活性物質(zhì)[13]。SIgA是黏膜免疫的主要效應(yīng)因子，其可通過(guò)中和黏膜上皮的病原體、細(xì)菌毒素和酶，削弱細(xì)菌表面疏水性，阻止病毒附著、細(xì)菌黏附和抗原的黏附；而且能夠刺激腸道黏膜表面分泌黏蛋白降解病毒，還可與細(xì)菌等形成免疫復(fù)合物并排除體外，來(lái)清除腸道內(nèi)病毒的感染[17]。由此可見，微生態(tài)制劑主要是通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥作用和誘導(dǎo)腸道上皮細(xì)胞發(fā)生免疫反應(yīng)、產(chǎn)生SIgA等免疫效應(yīng)因子等功能來(lái)增強(qiáng)腸道免疫機(jī)能，抵御病原入侵。

2.2 促進(jìn)免疫器官發(fā)育

研究表明，微生態(tài)制劑具有促進(jìn)免疫器官發(fā)育、成熟的作用。杜晉平等研究表明，益生菌可分別提高肉仔雞胸腺指數(shù)41.46%、脾臟指數(shù)18.47%、法氏囊指數(shù)6.42%[18]。機(jī)理可能是一方面益生菌在大量繁殖的同時(shí)可以不斷合成免疫器官發(fā)育過(guò)程中必需的氨基酸、維生素等有益物質(zhì)；另一方面益生菌自身可以作為抗原物質(zhì)，不斷的刺激動(dòng)物免疫器官，從而加速免疫系統(tǒng)的發(fā)育成熟。此外一些有益菌含有的肽聚糖、胞璧糖等免疫活性成分還可以作為免疫輔佐劑作用于免疫器官，加快免疫器官發(fā)育。而免疫器官的發(fā)育與成熟，可以提高動(dòng)物免疫機(jī)能。

2.3 促進(jìn)特異性和非特異性免疫

機(jī)體的特異性免疫是由T、B淋巴細(xì)胞的數(shù)量與活性決定；非特異性免疫主要與吞噬細(xì)胞（巨噬細(xì)胞、粒細(xì)胞等）、NK細(xì)胞（自然殺傷細(xì)胞）、組織屏障、免疫因子等的活性有關(guān)。研究表明，微生態(tài)制劑可以調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體的特異性免疫與非特異性免疫，能夠顯著提高血液中抗體和免疫因子水平[19-20]。胡帥爾等給小鼠灌服益生菌，發(fā)現(xiàn)可顯著促進(jìn)T、B淋巴細(xì)胞增殖，提高淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化活性和NK細(xì)胞活性[21]。因此，益生菌可通過(guò)促進(jìn)免疫細(xì)胞增殖和抗體以及免疫因子分泌來(lái)提高動(dòng)物機(jī)體免疫水平。

3 微生態(tài)制劑對(duì)養(yǎng)殖動(dòng)物免疫性能的影響

3.1 微生態(tài)制劑對(duì)豬免疫性能的影響

3.1.1 生長(zhǎng)育肥豬

仔豬因腸道以及免疫系統(tǒng)發(fā)育不完全，極易發(fā)生腹瀉。微生態(tài)制劑可以通過(guò)耗氧、產(chǎn)酸等機(jī)理調(diào)整仔豬腸道菌群平衡來(lái)增強(qiáng)腸道免疫機(jī)能。在仔豬日糧中添加雙歧桿菌、嗜酸乳桿菌等菌復(fù)合制劑0.1%，不僅可以顯著降低腸道內(nèi)葡萄球菌等需氧菌的數(shù)量，而且顯著降低仔豬腹瀉率（P＜0.05）[22]。Scharek等研究表明，仔豬飼糧中添加屎腸球菌，可以顯著降低仔豬空腸上皮細(xì)胞內(nèi)CD8+的含量（P＜0.05）[23]。任飛在仔豬飼料添加含有3 mg· kg-1硒元素（以硒計(jì)）枯草芽孢桿菌0.1%顯著提高了二次免疫后仔豬血清中的豬瘟抗體水平，同時(shí)T淋巴細(xì)胞的增殖與轉(zhuǎn)化活性也得到了明顯提升[24]。另外，益生菌和中藥復(fù)合制劑效果更為廣泛。李炳霞等用0.2%的益生菌和姜粉混合制成的微生態(tài)制劑飼喂育肥豬，發(fā)現(xiàn)其能顯著提升豬群血樣中的口蹄疫抗體效價(jià)、藍(lán)耳抗體滴度、增加豬瘟INH值[25]?？傊?，微生態(tài)制劑可以顯著增強(qiáng)生長(zhǎng)育肥豬腸道免疫功能，提升體液免疫水平和免疫效價(jià)。

3.1.2 母豬

王博等在母豬飼料中添加益生菌0.2%，發(fā)現(xiàn)腸道菌群，增強(qiáng)母豬免疫水平，改善母豬的生產(chǎn)性能。其能顯著提高血清中的IgA、IgM、IgG的含量，并顯著降低母豬腸道大腸桿菌的數(shù)量，提高了乳酸桿菌和雙歧桿菌含量，改善腸道菌群[26]。給母豬飼喂Ttoyoi芽孢桿菌顯著促進(jìn)懷孕母豬淋巴細(xì)胞增殖，提高了免疫細(xì)胞數(shù)量[27]。另外，母豬便秘是妊娠后期常見問題。研究表明，屎腸球菌、地衣芽孢桿菌和抗菌肽復(fù)合菌劑可以顯著降低母豬便秘率，提升窩產(chǎn)仔數(shù)和仔豬成活率[28]。益生菌能夠調(diào)節(jié)母豬

3.2 微生態(tài)制劑對(duì)家禽免疫機(jī)能的影響

益生菌不僅可以調(diào)節(jié)家禽腸道菌群平衡，還可以顯著提升機(jī)體免疫水平和免疫效價(jià)。在雛雞日糧中添加乳酸桿菌、糞鏈球菌和酵母菌復(fù)合菌液，不僅可以顯著促進(jìn)雛雞外周血液中的T細(xì)胞和B細(xì)胞增殖，而且能夠提升免疫器官指數(shù)，提高法氏囊和脾臟等免疫器官中的IgG、IgM、IgA數(shù)量[29]。0.2%的微生態(tài)制劑應(yīng)用于肉雞，顯著提高血液中新城疫血凝抑制抗體效價(jià)、胸腺指數(shù)、法氏囊指數(shù)、脾臟指數(shù)（P＜0.05）[30]。

益生菌對(duì)于其他家禽也有顯著提升其免疫力的功效。用芽孢桿菌、鏈球菌、寡糖等混合制劑飼喂10日齡櫻桃谷肉鴨，發(fā)現(xiàn)胸腺指數(shù)與法氏囊指數(shù)明顯升高[31]。在仔鵝飼糧中添加蠟樣芽胞桿菌、產(chǎn)朊假絲酵母和嗜酸乳桿菌復(fù)合菌劑1%，不僅可以顯著提高血清中IgG、IgA的含量，而且胸腺、脾臟等免疫器官指數(shù)也顯著提升（P＜0.05）[32]。陳功義等研究表明，用微生態(tài)制劑飼喂19日齡白羽王鴿，血清中IgG含量，法氏囊和胸腺指數(shù)顯著提高，機(jī)體免疫力顯著增強(qiáng)（P＜0.05）[33]。

益生菌對(duì)禽類發(fā)揮免疫作用主要通過(guò)促進(jìn)其免疫器官生長(zhǎng)發(fā)育，提高抗體水平和免疫效價(jià)。

3.3 微生態(tài)制劑對(duì)反芻動(dòng)物免疫機(jī)能的影響

微生態(tài)制劑在提高反芻動(dòng)物免疫能力方面也有廣泛應(yīng)用。范利霞在綿羊飼料中添加產(chǎn)朊假絲酵母、枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌和植物乳桿菌復(fù)合微生態(tài)制劑5%后，顯著提高了綿羊吞噬細(xì)胞的吞噬功能和循環(huán)血液中的口蹄疫抗體效價(jià)[34]。干酪乳桿菌和植物乳桿菌及其代謝物可以有效緩解金黃色葡萄球菌等致病菌導(dǎo)致的奶牛乳房炎，顯著降低體細(xì)胞數(shù)，增強(qiáng)奶牛對(duì)炎癥的抵抗力[35]。中草藥女貞子與益生菌復(fù)配制成的中草藥微生態(tài)制劑連續(xù)飼喂?fàn)倥?0 d后，顯著提高犢牛血清中的IgA、IgM、IgG含量（P＜0.05）[36]。益生菌在梅花鹿飼養(yǎng)中也有良好效果。崔一喆等在離乳梅花鹿飼糧中添加乳酸桿菌制劑0.2%，發(fā)現(xiàn)梅花鹿糞便中大腸桿菌的數(shù)量顯著下降，乳酸桿菌的數(shù)量升高，同時(shí)血清中免疫蛋白數(shù)量顯著升高（P＜0.05）[37]。在反芻動(dòng)物養(yǎng)殖中使用微生態(tài)飼料添加劑可以提高血液中免疫球蛋白含量，增強(qiáng)體液免疫，提高反芻動(dòng)物的免疫機(jī)能。

3.4 微生態(tài)制劑對(duì)水生動(dòng)物免疫機(jī)能的影響

微生態(tài)制劑不僅可以應(yīng)用在陸生動(dòng)物養(yǎng)殖方面，且其在提高水生動(dòng)物免疫機(jī)能方面的效果也很顯著。宮魁將乳酸菌以0.000 2%的添加量應(yīng)用于刺參，發(fā)現(xiàn)其增強(qiáng)了刺參體腔液中酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和過(guò)氧化氫酶3種免疫相關(guān)酶的活性，提高了刺參的非特異性免疫能力[38]。在泥蚶每100 L養(yǎng)殖水體中投喂5 g芽孢桿菌后，其可以明顯減少泥蚶體內(nèi)弧菌的數(shù)量，提高泥蚶的健康狀況[39]。

Newaj-Fyzul等研究表明，飼料中添加枯草芽孢桿菌1×107cfu·g-1能使虹鱒的血清溶菌酶活性顯著提高（P＜0.05）[40]。但是研究表明，復(fù)合菌的應(yīng)用效果更為理想?？莶菅挎邨U菌、嗜酸乳桿菌及兩者混合菌液飼喂石斑魚，2 mL·kg-1的添加量可以使石斑魚血液中白細(xì)胞數(shù)與吞噬細(xì)胞活性均顯著提高，且血清中溶菌酶活力也顯著提升（P＜0.05），然而混合菌液組效果最優(yōu)[41]。將枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌、雙歧桿菌單菌及其復(fù)合益生菌連續(xù)飼喂初體質(zhì)量約為4.80 g的大菱鲆魚60 d后發(fā)現(xiàn)，單菌組與復(fù)合益生菌組大菱鲆魚腸道中弧菌的數(shù)量均顯著降低，而且顯著提高了血清中血細(xì)胞數(shù)、溶菌酶活性、血清蛋白濃度、血清酚氧化酶和總血清抗氧化能力（P＜0.05），但復(fù)合益生菌組的效果優(yōu)于其他單一益生菌[42]。

Shen等在飼料中添加枯草芽孢桿菌5×104cfu·g-1，顯著提高了凡納濱對(duì)蝦血清T-AOC和SOD活性，增強(qiáng)了機(jī)體自由基清除能力，顯著提高機(jī)體免疫水平（P＜0.05）[43]。胡毅等研究表明，添加地衣芽孢桿菌與枯草芽孢桿菌復(fù)合菌劑1 g·kg-1可明顯降低對(duì)蝦糞便中弧菌數(shù)，同時(shí)能顯著提高對(duì)蝦血清蛋白濃度和溶菌酶活性，提高對(duì)蝦的體液免疫能力[44]。

對(duì)于水生養(yǎng)殖動(dòng)物，益生菌可通過(guò)抑制有害菌群繁殖，提高體液中溶菌酶、血清酚氧化酶等免疫活性物質(zhì)濃度來(lái)強(qiáng)化水生動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)能。

3.5 微生態(tài)制劑對(duì)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物免疫機(jī)能的影響

經(jīng)濟(jì)動(dòng)物與其他養(yǎng)殖動(dòng)物生理特性區(qū)別較大，但是益生菌的免疫機(jī)制類似。蔣立等研究表明，在斷奶獺兔基礎(chǔ)飼糧中添加枯草芽孢桿菌和地衣芽孢桿菌混合物可以顯著提高獺兔血漿免疫蛋白數(shù)和免疫器官指數(shù)，而且血清IgA和IgG濃度分別提高了7.45%和21.56%，同時(shí)顯著降低了腹瀉率[45]。張煜坤給仔兔灌服脆弱擬桿菌和枯草芽孢桿菌合劑發(fā)現(xiàn)，其顯著降低了盲腸和回腸大腸桿菌數(shù)量，對(duì)IL-2、IL-4、IL-10的表達(dá)和SIg A的分泌有顯著促進(jìn)作用[46]。荊祎等用植物乳桿菌和酵母菌復(fù)合添加劑飼喂水貂，可顯著降低水貂血清中膽固醇含量（P＜0.05），減少水貂心血管疾病發(fā)生率，并且能夠活化水貂體內(nèi)巨噬細(xì)胞，增強(qiáng)T、B淋巴細(xì)胞對(duì)抗原的敏感性，增加血清中免疫球蛋白含量，從而增強(qiáng)水貂的體液免疫機(jī)能[47]。微生態(tài)制劑可通過(guò)調(diào)節(jié)動(dòng)物腸道菌群，增強(qiáng)體液免疫能力來(lái)強(qiáng)化經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的免疫機(jī)能。

4 小 結(jié)

微生態(tài)制劑可通過(guò)加強(qiáng)腸道免疫屏障，促進(jìn)免疫器官發(fā)育成熟，刺激機(jī)體特異性和非特異性免疫應(yīng)答來(lái)增強(qiáng)動(dòng)物的免疫機(jī)能。因此，用微生態(tài)制劑代替抗生素，減少疫苗使用量，是養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展趨勢(shì)，同時(shí)益生菌與中草藥、酶制劑等聯(lián)合使用是微生態(tài)添加劑未來(lái)發(fā)展的方向。

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