小豆疫霉病的研究進(jìn)展

吉雯雯，張澤燕，張耀文，劉晨旦，張曉玲

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031；3.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；4.大同西韓嶺方農(nóng)技推廣站，山西大同037000）

小豆疫霉病的研究進(jìn)展

吉雯雯1，張澤燕2，張耀文2，劉晨旦3，張曉玲4

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801；2.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，山西太原030031；3.山西大學(xué)生物工程學(xué)院，山西太原030006；4.大同西韓嶺方農(nóng)技推廣站，山西大同037000）

小豆是我國傳統(tǒng)的食用豆類之一，可優(yōu)化人們的膳食結(jié)構(gòu)，同時還可為欠發(fā)達(dá)地區(qū)提供經(jīng)濟(jì)來源。然而，近年來我國小豆病害頻繁發(fā)生，成為制約小豆生產(chǎn)的主要因素之一，其中，疫霉莖腐病和疫霉根腐病是小豆田間的主要病害。主要針對小豆疫霉莖腐病和疫霉根腐病的發(fā)病、防治及研究情況進(jìn)行總結(jié)，并對其未來的研究方向進(jìn)行了展望，以期為今后的防治工作提供參考。

小豆；疫霉莖腐?。灰呙垢?；研究進(jìn)展

小豆在我國具有較長的栽培歷史。近年來由于人們消費(fèi)觀念改變，功能性食品的消費(fèi)量顯著增加，包括富含纖維素、多酚和蛋白質(zhì)的小豆、綠豆和大豆等[1]。小豆（Vigna angularis）是一種重要的食用豆類作物，因其營養(yǎng)豐富、藥用價值高吸引了越來越多的科學(xué)家和消費(fèi)者的關(guān)注[2]。2011年，我國小豆種植面積近25萬hm2，產(chǎn)量近30萬t。在我國，小豆種植面積及產(chǎn)量雖不及大宗作物，但其生產(chǎn)適應(yīng)性強(qiáng)且具有養(yǎng)地功能，有利于間作套種和促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，還可優(yōu)化人們的膳食結(jié)構(gòu)，為欠發(fā)達(dá)地區(qū)提供經(jīng)濟(jì)來源，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及人民生活中具有獨(dú)特的作用。然而近年來，我國小豆生產(chǎn)田間病害頻繁發(fā)生，其中最主要的病害是小豆疫霉莖腐病和疫霉根腐病，其發(fā)病范圍大、危害突出，導(dǎo)致小豆產(chǎn)量和品質(zhì)下降，已經(jīng)成為限制小豆生產(chǎn)的重要因素[3]。因此，對于疫霉莖腐病及疫霉根腐病的研究成為小豆病蟲害研究的一個主要部分。

根據(jù)國內(nèi)外對疫霉莖腐病及疫霉根腐病的研究并結(jié)合其對于小豆的影響，對這2種病害的發(fā)病情況、防治情況、研究進(jìn)展及未來研究方向等方面進(jìn)行總結(jié)概括，以期對小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病有一定的了解，為以后的防治工作提供參考。

1 小豆疫霉病的發(fā)病情況

小豆的疫霉莖腐病和疫霉根腐病是對小豆生產(chǎn)影響較大的重要病害，其分布廣，破壞性大，可導(dǎo)致小豆減產(chǎn)10%～30%，病害發(fā)生嚴(yán)重的地區(qū)會減產(chǎn)60%，甚至絕產(chǎn)[4]。這2種病害屬真菌病害，病菌主要在土壤中和病殘體上過冬，且其發(fā)生與氣候條件關(guān)系很大。苗床低溫高濕和光照不足，是引發(fā)此病的主要環(huán)境條件。育苗地土壤黏性大、易板結(jié)、通氣不良，致使根系生長發(fā)育受阻，也容易發(fā)病[5]。另外，根部受到地下害蟲、線蟲為害后，傷口多，有利于病菌侵入。因此，地勢低洼、排水不良、田間積水、連作及棚內(nèi)滴水漏水、植株根部受傷的田塊發(fā)病嚴(yán)重。春季多雨、梅雨期間多雨的年份發(fā)病嚴(yán)重。病菌通過根侵入幼嫩植株，并且以菌絲體和分生孢子的形式延伸到整株植物上。

疫霉根腐病與漚根癥狀相似，是由于根部腐爛，吸收水分和養(yǎng)分的功能逐漸減弱，最后全株死亡。其主要表現(xiàn)為整株葉片發(fā)黃、枯萎，小豆根腐病癥狀表現(xiàn)在幼苗期或成株期，主要受害部位是主根。一般病斑初為黑褐色或赤褐色小斑點(diǎn)，逐漸擴(kuò)大呈梭形、長條形、不規(guī)則形大斑，以致使整個主根變?yōu)榧t褐色或黑褐色潰瘍狀，皮層腐爛，病部細(xì)縊，有的凹陷，重者因主根受害使側(cè)根和須根脫落而變成禿根[6]。根部受害后，植株地上部長勢減弱，葉片黃且瘦小，植株矮化，分枝少，重者可死亡，輕者雖可繼續(xù)生長，但葉片變黃，以致提早脫落，結(jié)莢少，粒小，產(chǎn)量低[7]。

小豆疫霉莖腐病是由豇豆疫霉菌小豆專化型引起的，最初被感染的莖在感染點(diǎn)顯示紅褐色病斑，之后病變快速向上向下擴(kuò)張。隨著病害的發(fā)展，莖變得彎曲脆弱、干枯和變黃，直至枯萎死亡。

我國小豆種植地域廣，小豆的疫霉莖腐病及疫霉根腐病與環(huán)境有很大關(guān)系，高溫高濕會加重小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病，造成小豆減產(chǎn)；同時疫霉莖腐病及疫霉根腐病屬于土傳性病害，連作也會加重小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病病情。因此，不同地區(qū)的環(huán)境及耕作方式的不同使得小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病的發(fā)病規(guī)律也有所不同。

2 小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病的防治情況

目前，小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病的防治主要通過生物防治與藥劑防治相結(jié)合的綜合防治方法。

2.1 生物防治

生物防治方法可以避免藥劑防治所帶來的環(huán)境污染等問題，所以比較受歡迎，主要方法包括：（1）選用抗性栽培品種。這是生物防治中最直接有效的方法。在播種前進(jìn)行消毒殺菌處理，防止種子上的病菌殘留。（2）合理輪作及間套作。連作會加重小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病病情，采用與禾本科作物進(jìn)行輪作的方式可以減輕病害。（3）研究小豆不同生育期的需肥情況，確保植株的需肥量，降低因根缺肥而患病的概率。（4）根據(jù)當(dāng)?shù)氐匦尾捎眠m當(dāng)?shù)脑耘喾绞?，如壟作栽培等，建立適合當(dāng)?shù)氐墓芾矸绞?，如注意在雨后及時排除田間積水等。（5）在小豆幼苗期要及時進(jìn)行中耕培土，促進(jìn)幼苗地上部生長及新根形成，防止幼苗死亡。

2.2 藥劑防治

藥劑防治是目前最直接有效的防治方法，可在發(fā)病后直接利用藥劑來殺死病菌，防止發(fā)病小豆植株死亡，也可在播種前使用合適的種子包衣處理，最大程度上殺滅和抑制種子及其周圍土壤中的病菌，最常用的藥劑有銅制劑和甲霜惡霉靈。目前市場上針對疫霉病的藥劑也有很多，應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐陌l(fā)病情況選擇合適的藥劑及配比。

3 小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病的研究進(jìn)展

到目前為止，我國已報道的能夠侵染豆科作物引起根腐病和莖腐病的病原菌有：尖孢鐮孢霉（Fusarium oxysporum Schl）、燕麥鐮孢霉（Fusarium graminearum（Fr.）Sace.）、茄腐鐮孢霉（Fusarium solaui（Martius）App.et Wr.）、木賊鐮孢霉（Fusarium equseti）、三隔鐮孢霉（Fusarium tricinctum）、殼生鐮孢霉（Fusarium episphaeria）、終極腐霉（Pythium ultimum Trow.）、立枯絲核菌（Rhizoctonia solani Kühn.）[8-10]。根腐病最先于大豆作物上發(fā)現(xiàn)，1955年由SUHOVECKY等在美國俄亥俄州第1次報道，此后，埃及、日本、蘇聯(lián)、加拿大及我國相繼報道了根腐病的發(fā)生[11]。KITAZAWA等[12]報道了日本一種由豇豆疫霉菌引起的小豆疫霉莖腐病。NORIO等通過對危害日本北海道的小豆莖褐腐病和小豆鐮刀菌枯萎病進(jìn)行抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)栽培種Akamame和野生種Acc2515對小豆莖褐病和鐮刀菌枯萎病的3個生理小種都具有抗性，可作為新的抗性種質(zhì)在育種中應(yīng)用[13]。朱振東等[4]利用在黑龍江省佳木斯市合江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所發(fā)現(xiàn)的一種小豆疫霉莖腐病對70份小豆資源進(jìn)行了室內(nèi)接種抗性評價，病原菌被鑒定為豇豆疫霉菌小豆專化型。TSUCHIYA等[14]研究了豇豆疫霉菌小豆分離物和豇豆分離物的致病性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，該菌是寄主專化型，將侵染小豆的分離物定名為豇豆疫霉菌小豆?；汀ｊ愋碌萚15]利用RT-PCR法在小豆品種56中克隆出一段包括閱讀框架在內(nèi)的全長為468 bp的cDNA片段（命名為EU046566），將大豆花葉病毒病接種到小豆葉片后該基因強(qiáng)烈響應(yīng)并高效表達(dá)，且該基因在地下部的根中表達(dá)量很小，而在地上部的莖、葉、花、莢等器官中高效表達(dá)，說明該基因可能與植物抗病機(jī)制中的防衛(wèi)素合成有關(guān)。

4 小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病的研究方向

疫霉莖腐病及疫霉根腐病對小豆生產(chǎn)影響嚴(yán)重，而使用化學(xué)農(nóng)藥會造成環(huán)境污染，不符合可持續(xù)發(fā)展理念，因此，培育抗疫霉病的小豆新品種成為以后小豆研究的主要任務(wù)。

4.1 加強(qiáng)小豆抗病資源的收集、鑒定、評價與利用

使用化學(xué)農(nóng)藥防治病害容易引起環(huán)境污染及病菌抗病性等一系列問題[16]。而利用小豆野生近緣種通過育種獲得抗病小豆品種是防治小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病的一種無污染、可持續(xù)的方法。野生近緣種和地方品種中含有豐富的抗性資源，許多作物的抗性資源都是在野生近緣種中發(fā)掘的，但由于城市化和工業(yè)化程度的加深，導(dǎo)致小豆野生近緣種和地方品種等各類資源逐漸減少和絕滅，對于小豆野生近緣種和地方品種的收集、保存是目前工作的重中之重。但僅僅利用國內(nèi)的有限資源會限制小豆的育種工作，因此，在完善檢疫工作的同時應(yīng)有目的地從國外引進(jìn)抗性資源。

4.2 加強(qiáng)小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病發(fā)病規(guī)律及預(yù)防機(jī)制的研究

小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病屬土傳性病害，土壤濕度是影響其發(fā)病的主要因素，耕作方式、氣候因子、品種等因素對于小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病的影響還有待考證。由于在不同種植區(qū)及不同種植條件下小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病發(fā)生、發(fā)展、危害程度不同，因此，應(yīng)加強(qiáng)不同地區(qū)小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病發(fā)生發(fā)展規(guī)律的研究，建立不同生態(tài)區(qū)小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病發(fā)生早期預(yù)警機(jī)制。針對不同種植區(qū)小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病的發(fā)病規(guī)律，有針對性地提出預(yù)防措施。

4.3 加強(qiáng)小豆疫霉莖腐病及疫霉根腐病的生物防治

建立有效的病害生物防治系統(tǒng)是指利用有益微生物或微生物代謝產(chǎn)物對植物病害進(jìn)行有效防治的技術(shù)和方法[17]。如對抗生菌及重寄生物的利用，利用微生物間的相生相克來抑制土傳真菌或者利用重寄生物對小豆病原菌的寄生能力使其失去侵染致病能力甚至死亡。此外，還可利用抑制性土壤及根際微生物和菌根的作用來抑制病菌，抑制性土壤的主要特點(diǎn)是：土傳性真菌侵入后不能存活或繁殖；或者真菌可以存活并侵染，但感病寄主受害很輕微；或者真菌在這種土中可以引起嚴(yán)重病害，但經(jīng)過幾年或幾十年發(fā)病高峰之后，病害會減輕至很少。植物根的滲出物主要有糖類、氨基酸類、脂肪酸、生長素、核酸和霉類等，聚集在根的四周富集成豐富的營養(yǎng)帶，刺激細(xì)菌等微生物的大量繁殖，這種效應(yīng)叫根際效應(yīng)。菌根是由根滲出物的影響使周圍營養(yǎng)物質(zhì)礦質(zhì)化，由共生及非共生固氮的侵入形成的腫瘤狀物質(zhì)，其能夠影響病原微生物及其他微生物的活動。因此，合理地利用抑制性土壤及根際微生物和菌根的作用能夠有效地防止病菌的侵染。這種生物防治方法在某些試驗中比化學(xué)農(nóng)藥具有更好的防治效果，如楊愛賓等[18]利用寡雄腐霉菌防治草莓真菌病害，比化學(xué)農(nóng)藥具有更好的防治效果。王敏等[19]通過噬線蟲真菌的應(yīng)用現(xiàn)狀及前景分析也體現(xiàn)了生物防治的良好效果。

4.4 加強(qiáng)小豆病害防治的種植制度研究

合理的種植制度有多方面的防病作用，它既能調(diào)節(jié)農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，改善土壤肥力和物理性質(zhì)，從而有利于作物生長發(fā)育和有益微生物繁衍，又能減少病菌存活，中斷病害循環(huán)。對不同地區(qū)小豆耕作方式、間套作方式及岔口安排對小豆病害發(fā)生規(guī)律進(jìn)行研究，各地作物種類和自然條件不同，種植形式和耕作方式也非常復(fù)雜，如輪作、間作、套種、土地休閑和少耕免耕等，這些具體措施對病害的影響也不一致。各地應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)鼐唧w條件兼顧豐產(chǎn)和防病的需要，建立合理的種植制度。此外，還應(yīng)注意大田病菌的清除。作物收獲后徹底清除田間病株殘體、集中深埋或燒毀能有效地減少越冬或越夏菌源數(shù)量，這對于防治土傳性病害尤為重要。深耕深翻可將土壤表層的病原物休眠體和帶菌植物殘屑掩埋到土層深處，是防止病菌侵染的重要措施。合理調(diào)節(jié)溫度、濕度、光照和氣體組成等要素，創(chuàng)造不適于病原菌侵染和發(fā)病的生態(tài)條件，對于溫室、塑料棚、日光溫室、苗床等保護(hù)地病害防治和貯藏期病害防治具有重要意義。水肥管理與病害消長關(guān)系密切，因此，提倡合理的施肥和灌水。灌水不當(dāng)，田間濕度過高，是多種病害發(fā)生的重要誘因。

4.5 加強(qiáng)小豆分子育種工作

與常規(guī)育種相比，分子育種具有能定向改造植物的遺傳基因、育種周期短等優(yōu)點(diǎn)，但目前我國小豆分子研究進(jìn)展緩慢，針對這一現(xiàn)象，應(yīng)大力加強(qiáng)小豆分子遺傳學(xué)方面的研究，挖掘優(yōu)異基因。利用分子標(biāo)記技術(shù)篩選出與抗病性相關(guān)的分子標(biāo)記，通過克隆、遺傳轉(zhuǎn)化等方式，培育抗病性強(qiáng)的小豆新品種。利用小豆分子育種可以較快地獲得抗病品種。

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Research Progress on Phytophthora Infestans of Adzuki Bean

JIWenwen1，ZHANGZeyan2，ZHANGYaowen2，LIUChendan3，ZHANGXiaoling4

（1.College ofAgronomy，ShanxiAgriculturalUniversity，Taigu 030801，China；2.Institute ofCrop Sciences，ShanxiAcademy ofAgriculturalSciences，Taiyuan 030031，China；3.College ofBio-engineering，ShanxiUniversity，Taiyuan 030006，China；4.Datong WestHan Lingfang AgriculturalTechnology Extension Station，Datong 037000，China）

Adzuki bean is one of the traditional edible legumes in China.It can optimize people's dietary structure and provide economic resources for less developed areas.However,in recentyears,one ofthe major restricting factors ofadzuki bean production in China is the occurrence of field diseases,among which Phytophthora stem rot and Phytophthora root rot are a major part of disease in adzukibean fields.In this paper,we summarized the outbreak,prevention and treatmentand research situation of Phytophthora stem rot and Phytophthora rootrotand prospected the future research directions,to provide reference forfuture prevention and treatment.

adzukibean；Phytophthora stem rot；Phytophthora rootrot；research progress

S435.21

：A

：1002-2481（2017）09-1553-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.09.37

2017-04-25

國家食用豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-09-G11）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育種工程項目（17yzgc088）

吉雯雯（1993-），女，山西臨汾人，在讀碩士，研究方向：作物遺傳育種。張耀文為通信作者。