殷國(guó)蘭,陳 宇
(四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081)
紅花油茶無(wú)性繁育技術(shù)研究進(jìn)展
殷國(guó)蘭,陳 宇
(四川省林業(yè)科學(xué)研究院,四川 成都 610081)
紅花油茶是我國(guó)特有的主要木本油料樹(shù)種,用無(wú)性繁殖技術(shù)培育紅花油茶苗木有其特有的優(yōu)點(diǎn)。對(duì)紅花油茶無(wú)性繁殖技術(shù)的研究進(jìn)展進(jìn)行分析總結(jié),可以為紅花油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。
紅花油茶;扦插;嫁接;組織培養(yǎng)
紅花油茶(CamelliachekiangoleosaHu.)屬于山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木,是我國(guó)南方特有的木本油料樹(shù)種之一。紅花油茶自古以來(lái)在我國(guó)就有十分重要的地位,甚至一度被用作御用油,在建國(guó)后被作為中南海的國(guó)宴用油,被稱(chēng)為液體黃金[1]。西南地區(qū)人工栽培紅花油茶已有350余年的歷史[2]。紅花油茶是油茶中的一個(gè)特殊品種,為我國(guó)主要栽培的14種油茶品種之一,具有生長(zhǎng)快、樹(shù)體大、產(chǎn)量高、豐產(chǎn)期長(zhǎng)以及含油率高、油脂品質(zhì)好等特點(diǎn)[3~4],而且憑借其紅艷的花色和冠狀植株而具有更高的觀賞價(jià)值,是集食用、藥用、觀賞和綠化于一身的油料經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種[5],具有重要的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)價(jià)值[6],市場(chǎng)前景好。
紅花油茶具有“中國(guó)油茶王”的美譽(yù)[7~8],受到我國(guó)油茶科研和生產(chǎn)部門(mén)的高度重視。目前,紅花油茶品種較多,其中騰沖紅花油茶(C.reticulatef.simplex)、廣寧紅花油茶(C.semiserrata)、浙江紅花油茶(C.chekiangoleosa)、宛田紅花油茶(C.polyodontaHow ex Hu)等研究較多,并且有栽培品種,其余多數(shù)為野生狀態(tài)。紅花油茶種子繁殖,后代性狀分離嚴(yán)重,個(gè)體良莠不一,而利用無(wú)性繁殖技術(shù)培育的苗木個(gè)體差異小,能保持優(yōu)良母本性狀,為生產(chǎn)提供優(yōu)良苗木,是實(shí)現(xiàn)油茶高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要基礎(chǔ)[8]。油茶的無(wú)性繁育研究主要集中在普通油茶上,應(yīng)用于紅花油茶的無(wú)性繁殖的技術(shù)主要有扦插繁殖、嫁接繁殖、組織培養(yǎng)。紅花油茶在扦插技術(shù)上有了一定的研究進(jìn)展,扦插技術(shù)已基本成熟。芽苗砧嫁接目前是推廣的主要技術(shù),利用該技術(shù),2011年嫁接騰沖紅花油茶成活率均值為85.1%[9]。組織培養(yǎng)技術(shù)已初步形成,還主要在研究階段,未見(jiàn)成片組培苗造林的報(bào)道。本文主要介紹我國(guó)油茶嫁接、扦插以及組織培養(yǎng)3種無(wú)性繁殖技術(shù)的研究進(jìn)展,闡述了今后的研究建議,為紅花油茶工廠化育苗提供參考。
紅花油茶花單獨(dú)頂生,紅色,直徑5 cm~10 cm,無(wú)柄,苞被未分化,10片~21片,花后脫落;花瓣5片~12片,高度連生;雄蕊多輪,外輪花絲連生成管;子房3室,稀5室,多數(shù)被毛,稀禿凈;花柱連生,稀離生,先端3~5淺裂,果實(shí)大,每室有種子1個(gè)~5個(gè)[10]。
紅花油茶適應(yīng)極端低溫達(dá)-17 ℃,年均降雨量800 mm~2 000 mm,年平均溫度14 ℃~21 ℃,生長(zhǎng)的土壤pH值5~6.5的外部生長(zhǎng)環(huán)境[11]。紅花油茶在浙江、湖南、江西、云南等省份邊境的溫暖濕潤(rùn)的山地均有分布,生長(zhǎng)海拔較高,適合在海拔400 m~2 000 m之間正常生長(zhǎng)[12],以云南北部及金沙江流域最為集中[10]。
為了最大限度的提高林木改良過(guò)程中的遺傳增益,避免優(yōu)良基因在擴(kuò)繁中分化,無(wú)性繁殖是最合適的技術(shù)手段,它既是林木的重要繁殖方式,也是良種推廣的重要手段。當(dāng)前,紅花油茶進(jìn)行的無(wú)性繁殖方法主要有扦插繁殖、嫁接繁殖和組織培養(yǎng)。
扦插繁殖是繁育育苗中最主要的方法之一,是一種簡(jiǎn)便、實(shí)用、經(jīng)濟(jì)的技術(shù)。其特點(diǎn)是既能保持樹(shù)種優(yōu)良性狀,又能在短時(shí)間內(nèi)繁育出大量的優(yōu)良苗木,因而被廣泛采用。紅花油茶多處于野生或半野生狀態(tài),屬于難生根樹(shù)種,屬于愈傷組織生根類(lèi)型[13]。多年來(lái),許多學(xué)者采用不同的方法做過(guò)試驗(yàn),這些成果為今天紅花油茶的扦插繁殖打下了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)。影響插穗的成活率有幾個(gè)主要因素,如生長(zhǎng)激素處理、扦插基質(zhì)、穗條來(lái)源、穗條內(nèi)型、扦插季節(jié)等。
在生長(zhǎng)激素處理上,2009年何宇凡[14]認(rèn)為云南紅花油茶生根成活率較高的植物激素組合是NAA(500 mg·L-1)+KT(100 mg·L-1),生根率達(dá)65%。2011年萬(wàn)曉軍等[13]認(rèn)為騰沖紅花油茶宜采用ABT生根粉1號(hào)溶液濃度為100 mg·kg-1浸泡6 h。2012年吳窈窈等[15]認(rèn)為浙江紅花油茶效果最好的是500 mg·L-1混合植物生長(zhǎng)激素組合(80% IBA+20% NAA),效果優(yōu)于NAA和IBA單獨(dú)使用。2012年陳清鳳等[16]研究發(fā)現(xiàn)ABT-6各處理濃度對(duì)各項(xiàng)試驗(yàn)指標(biāo)總體差異較小,建議廣寧紅花油茶扦插育苗用500 mg·L-1ABT-6速蘸10 s。2013年林盛松[17]研究結(jié)果表明浙江紅花油茶扦插以梢段條用100 mg·L-1ABT1號(hào)生根粉溶液浸泡2 h后扦插為最佳組合。
在扦插基質(zhì)方面,萬(wàn)曉軍等[13]發(fā)現(xiàn)草泥碳土的扦插效果較好。陳清鳳等[16]認(rèn)為廣寧紅花油茶扦插基質(zhì)是影響扦插根系生長(zhǎng)最重要的因素,建議生產(chǎn)上使用50%黃心土+25%泥炭土+25%椰糠混合基質(zhì)。
插穗選擇上,萬(wàn)曉軍等[13]認(rèn)為騰沖紅花油茶采用兩葉半木質(zhì)化插穗扦插效果好,陳清鳳等[16]認(rèn)為廣寧紅花油茶留葉量對(duì)成活率的影響最大,插穗保留2片全葉的扦插成活率達(dá)到95.54%。林盛松[17]研究了浙江紅花油茶嫰枝不同部位扦插成活率的影響,結(jié)果表明插穗扦插成活率呈現(xiàn)由基部向梢部逐漸升高的趨勢(shì)。
在扦插時(shí)間上,2015年龔作華[18]發(fā)現(xiàn)6月(試驗(yàn)時(shí)間為3月、6月、9月、12月)是扦插浙江紅花油茶的最佳時(shí)機(jī),插穗平均成活率達(dá)89.5%、平均長(zhǎng)根系3.166條。2016年俞秀蘭[19]認(rèn)為紅花油茶的扦插,適宜在5月(試驗(yàn)時(shí)間為2月、5月、11月)進(jìn)行,用500 mg·L-1ABT處理5 s,可獲得最高的成活率,扦插苗的根條數(shù)最多。
在管理方面,萬(wàn)曉軍等[13]認(rèn)為騰沖紅花油茶扦插期間,應(yīng)用塑料大棚70%遮陽(yáng)、拱高45 cm~50 cm塑料小拱棚,及成活后全光照條件等加強(qiáng)光、溫、水及病害控制是提高成活率的必要技術(shù)措施。
為解決紅花油茶嫁接成活率低、成本高和大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化苗木培育問(wèn)題, 學(xué)者做了相關(guān)研究,總結(jié)出嫁接苗培育技術(shù)。芽苗砧嫁接技術(shù)具有成活率高、苗木根系發(fā)達(dá)、生長(zhǎng)快、早實(shí)豐產(chǎn)等優(yōu)點(diǎn),因而在生產(chǎn)上得以推廣應(yīng)用[20]。2011年黃佳聰?shù)萚9]經(jīng)多年的研究實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),騰沖紅花油茶芽苗砧嫁接取得良好的效果。騰沖紅花油茶嫁接苗宜于5月份進(jìn)行,以半木質(zhì)化春稍為接穗,采用插皮接或切接,接穗處理時(shí)減去葉片大小的1/3~2/3,能夠促進(jìn)嫁接成活和抽梢生長(zhǎng)。2011年周志美[21]總結(jié)出采用芽苗作砧木和半木質(zhì)化枝條作接穗的嫁接苗培育技術(shù),嫁接成活率可達(dá)到80%以上,且能夠形成大規(guī)模生產(chǎn)。2013年楊培華[12]對(duì)紅花油茶嫁接的成活率和抽梢率進(jìn)行了對(duì)比試驗(yàn),結(jié)果表明采用1 a生砧木、距基部嫁接高度為4 cm、接穗留有1個(gè)葉片和取第2枝~3枝段接穗條進(jìn)行嫁接,育苗效果較好。
此外,騰沖紅花油茶由于缺少足夠的無(wú)性系苗木,往往采用實(shí)生苗造林,因此對(duì)實(shí)生苗林進(jìn)行高接改造,在今后很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)仍然是產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效的重要工作之一。為此,萬(wàn)曉軍等[22]對(duì)騰沖紅花油茶進(jìn)行高接改造試驗(yàn),據(jù)嫁接150 d調(diào)查統(tǒng)計(jì),株成活率達(dá)94.2%,接穗芽成活率為55%,平均抽梢長(zhǎng)21.8 cm,可以滿足生產(chǎn)要求。潘新建[23]等利用浙江紅花油茶在普通油茶大樹(shù)上進(jìn)行高接換種試驗(yàn),研究發(fā)現(xiàn)普通油茶高砧嫁接浙江紅花油茶可行,砧木粗度以直徑4 cm~6 cm適宜。
植物組織培養(yǎng)是指將植物的離體器官、組織、細(xì)胞以及去除細(xì)胞壁的原生質(zhì)體,放在離體無(wú)菌、人工控制的環(huán)境條件下,和人工配制的培養(yǎng)基上,使其生長(zhǎng)、分化并成長(zhǎng)為完整植株的過(guò)程[24]。紅花油茶與山茶屬其他植物一樣,細(xì)胞不易誘導(dǎo)分化產(chǎn)生再生植株[25],導(dǎo)致油茶組織培養(yǎng)的難度較大。2003年李建安[26]通過(guò)研究廣寧紅花油茶經(jīng)過(guò)組織培養(yǎng)已獲得愈傷組織。2008年楊育紅[27]研究了以明月山紅花油茶嫩枝為外植體誘導(dǎo)形成愈傷組織的過(guò)程,確定了紅花油茶脫分化培養(yǎng)的最適方案:①誘導(dǎo)材料:齡級(jí)為10 d的紅花油茶嫩枝莖尖;②有效愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基:MS+NAA0.5 mg·L-1+BA2.0 mg·L-1+3%蔗糖。2015年龔崢等[28]對(duì)廣寧紅花油茶組織培養(yǎng)快繁育苗方法進(jìn)行試驗(yàn),初步形成廣寧紅花油茶組培快繁育苗技術(shù)。采用兩種濃度升汞液(0.025%和0.1%)進(jìn)行二次消毒的處理方法可將外植體污染率控制在50%以下。在快繁增殖階段,培養(yǎng)基組分為WPM+TDZ 4.0 mg·L-1+6-BA1.0 mg·L-1+NAA0.3 mg·L-1+蔗糖30 g·L-1可有效誘導(dǎo)外植體分化叢生芽;WPM+TDZ1.0 mg·L-1+6-BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.3 mg·L-1+蔗糖30 g·L-1可維持芽叢持續(xù)快速增殖;而WPM+6-BA1.5 mg·L-1+NAA0.5 mg·L-1+蔗糖30 g·L-1有利于促進(jìn)不定芽個(gè)體生長(zhǎng)。培養(yǎng)程序還需經(jīng)進(jìn)一步優(yōu)化后才可成為一種穩(wěn)定的快繁技術(shù),應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。
紅花油茶無(wú)性繁殖與自然實(shí)生繁殖相比有其特有的優(yōu)點(diǎn),彌補(bǔ)了紅花油茶植株間經(jīng)過(guò)天然雜交繁殖后,后代性狀分離較大,植株個(gè)體良莠不一的缺陷,能夠更好地保持品種的優(yōu)良性狀。目前,市場(chǎng)上紅花油茶優(yōu)良無(wú)性系苗木較少,沒(méi)有進(jìn)行工廠化育苗,無(wú)性繁殖技術(shù)也存在一些弊端[29]制約了紅花油茶無(wú)性繁殖的快速發(fā)展。嫁接與扦插繁殖的缺陷是繁殖系數(shù)低,受季節(jié)影響大,如果優(yōu)良無(wú)性系的穗條數(shù)量有限,則不能一次性大批量生產(chǎn)優(yōu)良無(wú)性系苗木[30]。扦插育苗能保持良種的純度,且育苗成本低,但周期長(zhǎng),生長(zhǎng)緩慢,今后的研究方向應(yīng)在盡量縮短紅花油茶扦插苗的育苗周期、培育壯苗方面努力。紅花油茶嫁接建議采用芽苗砧嫁接,今后研究方向應(yīng)在嫁接后期管理、砧木對(duì)苗木良種特性及生長(zhǎng)的影響等。雖然組織培養(yǎng)更有利于紅花油茶生產(chǎn)良種的推廣應(yīng)用,但是,培養(yǎng)程序需經(jīng)進(jìn)一步優(yōu)化后才能應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。因此,紅花油茶無(wú)性繁殖技術(shù)有待進(jìn)一步研究,以形成更加成熟的技術(shù),并且應(yīng)用于工廠化育苗,為生產(chǎn)提供大量的紅花油茶優(yōu)良無(wú)性系苗木。
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VegetativePropagationTechniquesofCamelliachekiangoleosaHu.
YIN Guo-lan CHEN Yu
(Sichuan Academy of Forestry,Chengdu 610081,Sichuan,China)
CamelliachekiangoleosaHu.is an endemic species to China and is used as one of the major woody oil crops.Nursery-grown plants by vegetative propagation could maintain the excellent traits of the original plant. In this paper, the progresses of vegetative propagation inC.chekiangoleosawere analyzed and summarized, which could offer references for the corresponding industry.
CamelliachekiangoleosaHu.,Cutting,Graft,Tissue culture
2017-11-17
四川紅花油茶野生資源調(diào)查及種苗繁育技術(shù)研究。
殷國(guó)蘭(1979-),女,碩士,高級(jí)工程師,主要從事經(jīng)濟(jì)林育種與栽培研究。
10.16779/j.cnki.1003-5508.2017.06.004
S794.4
A
1003-5508(2017)06-0013-04