鉀細菌的解鉀機制及在煙草生產(chǎn)上的應(yīng)用

張夢旭, 楊少峰, 曾凡海, 游連尉, 田勁松, 熊承飛, 古 力, 張重義

(1.福建農(nóng)林大學煙草研究所，福建 福州 350002；2.福建中煙工業(yè)有限責任公司，福建 廈門 361000；3.貴州省銅仁地區(qū)煙草公司，貴州 銅仁 554300)

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鉀細菌的解鉀機制及在煙草生產(chǎn)上的應(yīng)用

張夢旭1, 楊少峰1, 曾凡海2, 游連尉2, 田勁松3, 熊承飛3, 古 力1, 張重義1

(1.福建農(nóng)林大學煙草研究所，福建 福州 350002；2.福建中煙工業(yè)有限責任公司，福建 廈門 361000；3.貴州省銅仁地區(qū)煙草公司，貴州 銅仁 554300)

鉀細菌可以有效分解土壤中難溶性含鉀礦物，釋放出被作物直接利用的鉀、磷等元素，在提高作物產(chǎn)量、改善土壤微環(huán)境等方面有廣闊前景.土壤速效鉀可以被煙草直接吸收利用，促進生長，而我國土壤全鉀含量較高，但速效鉀含量較低，因此嚴重制約著我國煙草品質(zhì).本文綜述了鉀細菌的解鉀機理、發(fā)酵優(yōu)化條件與研究進展，總結(jié)了其在煙草生產(chǎn)上的應(yīng)用，提出了目前仍存在的鉀細菌定殖活性、肥效低等問題，并探討今后鉀細菌與土壤微生態(tài)相結(jié)合的研究方向.

鉀細菌; 機制; 煙草

鉀元素作為植物生長所需的三大營養(yǎng)元素之一，在植物生長發(fā)育中具有重要作用.研究表明[1]，鉀元素能參與植物體內(nèi)物質(zhì)代謝、光合反應(yīng)和能量代謝，并能提高根系活力、運輸效率和作物抗脅迫能力等.為達到作物高產(chǎn)，人們利用礦物鉀肥促進作物生長，雖然在一定程度上提高了作物產(chǎn)量，但容易引起土壤板結(jié)、鹽堿化等生態(tài)問題.土壤微生物能夠使不能被植物直接吸收的無機、有機等物質(zhì)轉(zhuǎn)化成適于植物吸收的狀態(tài)，同時能夠修復(fù)被破壞的生態(tài)環(huán)境.我國鉀長石等難溶性鉀資源在土壤全鉀含量中的貢獻達90%以上[2]，分布廣泛，因此采用微生物學方法可以提高土壤中不溶性含鉀礦物質(zhì)溶解效率，在溫室和田間條件下促進植物生長，提高作物的產(chǎn)量與品質(zhì)[3].

鉀細菌(potassium solubilizing bacteria)，又名硅酸鹽細菌(silicate bacteria)，是一類將鉀長石等難溶性含鉀礦物中的無效鉀轉(zhuǎn)化為有效鉀的微生物，除此之外，鉀細菌還可釋放出硅、磷等元素，供植物高效吸收.“鉀細菌”這一概念并不是嚴格意義上的分類名詞，而是指其溶解硅鋁酸鹽礦物、釋放礦物態(tài)鉀離子的功能特性[4].鉀細菌是一類重要的胞外植物根際促生細菌(extracellular plant growth promoting rhizobacteria, ePGPR)[5].據(jù)統(tǒng)計，平均1 g耕地土壤含有鉀細菌2 000～40 000個.

煙草(NicotianatabacumL.)是一種喜鉀類經(jīng)濟作物，優(yōu)質(zhì)煙葉鉀含量應(yīng)不低于2%，而我國大部分煙區(qū)，煙葉鉀含量只有1%～2%[6]，較低的煙葉鉀含量制約著煙草品質(zhì)的進一步提升.農(nóng)業(yè)實踐中常通過施用鉀肥提高煙草對鉀的吸收量，但并未收到良好的效果，可能是因為我國土壤固鉀能力較強，煙草難以吸收利用，因此選育高效的鉀細菌，用于改善植煙根際土壤微環(huán)境，有望成為解決煙草缺鉀問題的重要途徑.

1 鉀細菌概述

1.1 鉀細菌起源與生物學特性

鉀細菌的發(fā)現(xiàn)可追溯到20世紀初.1912年，Bassalik首次分離到1株能分解硅酸鹽礦物的芽孢桿菌(Bacillus)[7].1930年，前蘇聯(lián)學者Alexandrov et al[8]從黑鈣和灰鈣土中分離出1種能分解正長石和磷灰石的細菌，并于1950年將其命名為膠質(zhì)芽孢桿菌的變種(Bacillusmucilaginoussubsp.novSiliceus)，限于當時的科研條件，該分類地位未得到國際認可.直到1986和1987年，Avakyan et al[9]和Shelobolina et al[10]通過分子生物學手段，確定了膠質(zhì)芽孢桿菌(B.mucilaginous)和土壤芽孢桿菌(B.edaphicus)的分類地位.

隨后，研究人員通過常用的檢測[11,12](透明圈法、液體培養(yǎng)法、土壤培養(yǎng)法等)與鑒定技術(shù)[13,14](16S rDNA、gyrB基因等系統(tǒng)發(fā)育學分析、特異PCR檢測技術(shù)等)發(fā)現(xiàn)其它種屬的菌株也可以分解難溶性含鉀礦石.如假單胞菌(Pseudomonassp) 、伯克霍爾德菌(Burkholderiasp)和農(nóng)桿菌(Agrobacteriumsp)等[15]，其中在煙草中研究最多的3類鉀細菌主要是：環(huán)狀芽孢桿菌(Bacilluscirculans)、膠質(zhì)芽孢桿菌和土壤芽孢桿菌[16].

鉀細菌在硅酸鹽瓊脂平板培養(yǎng)基上，一般呈現(xiàn)以下生物學特征[17]：菌落表面濕潤而光滑，質(zhì)地粘稠而有彈性，無色透明且隆起度大.菌體長桿形，兩端鈍圓，革蘭氏染色陰性，尺寸為(4～7)×(1～1.2) μm，連同莢膜(莢膜物質(zhì)是鉀細菌的重要生理特征)尺寸為(7～10)×(5～7) μm. 莢膜比菌體大10～15倍，有時甚至是2～4層莢膜，尺寸為(15～20)×(20～25) μm，莢膜的產(chǎn)生、尺寸、層數(shù)與培養(yǎng)中的營養(yǎng)成分有密切關(guān)系.此外，菌體中央還能形成粗大的橢圓形芽孢，在100 ℃下可以存活20 min.

1.2 鉀細菌發(fā)酵優(yōu)化條件

鉀細菌在不同的培養(yǎng)基成分、發(fā)酵方式及含鉀礦物種類下，釋鉀效果有明顯差別.Parmar et al[18]研究表明，鉀細菌WPS73在25 ℃下的最大鉀溶解度為49.0 mg·L-1，NNY43在30 ℃、pH 7.0條件下的最大鉀溶解度為41.0 mg·L-1.祁永青[19]對鉀細菌GSY-1和GSY-3菌株的發(fā)酵培養(yǎng)基和搖瓶發(fā)酵參數(shù)進行了優(yōu)化，結(jié)果表明，其最佳釋鉀效果下的碳源為紅糖與葡萄糖，氮源為酵母膏加銨鹽，轉(zhuǎn)速200 r·min-1，接種量3%和5%.進一步研究表明，鉀細菌是一種兼性好氧化能自養(yǎng)細菌，在以淀粉為碳源，以銨鹽為氮源，添加適量活化劑(NaCl、蛋白胨等)的培養(yǎng)基[20-21]中，并在25～37 ℃、pH 6.5～8.0、培養(yǎng)5～10 d、轉(zhuǎn)速180～220 r·min-1、裝液量40～80 mL(三角瓶容積250 mL)、接種量3%～7%等的培養(yǎng)條件下[22-23]，對高嶺石、伊利石、碳渣等孔徑小的巖土礦物解鉀效率好[24]，而且混合接種更能增加土壤中有效磷、鉀含量，促進作物生長[25].

1.3 鉀細菌解鉀原理研究現(xiàn)狀

早期研究普遍認為鉀細菌能分解土壤礦物中鉀的原因主要集中在酸解、酶解、莢膜胞外多糖形成、細菌—礦物中復(fù)合體形成等方面.1984年，Karavaiko et al[26]在加入磨碎的石英樣品Ashby培養(yǎng)基中進行試驗，發(fā)現(xiàn)硅酸鹽細菌能分解石英中的Si-O-Si鍵，可能是菌體酸解所致.Friedrich et al[27]和Prajapati et al[28]研究也表明鉀細菌解鉀作用與產(chǎn)生的草酸有較大關(guān)系.但陳廷偉等[29]研究表明，鉀細菌在培養(yǎng)過程中的發(fā)酵物很少產(chǎn)生酸，磷鉀礦物分解是由于細菌與礦石接觸并產(chǎn)生特殊的酶以破壞礦石晶格或表面的物理化學接觸所引起的.Buss et al[30]研究表明，鉀細菌產(chǎn)生的鐵載體可以加速礦物的分解，因菌體產(chǎn)生的鐵載體可以螯合礦物中的鐵、鉀、硅等多種金屬離子，破壞礦物的晶格結(jié)構(gòu)，從而加速礦物的分解.Welch et al[31]研究表明，莢膜多糖可以提高鉀細菌分解礦物的能力，它通過提供質(zhì)子與溶液中的離子形成細菌—礦物復(fù)合物，從而提高分解礦物的能力.

近年來，許多研究人員認為鉀細菌的解鉀過程不單單是1種物質(zhì)起作用，而是菌絲體對礦物顆粒先進行吸附、包裹、吸收，形成有機—礦物復(fù)合體后，再通過菌體代謝產(chǎn)物溶蝕及吸附周圍物質(zhì)對礦物顆粒進行化學降解[32].連賓等[33]從微生物礦物學的角度提出 “綜合效應(yīng)學說”，即硅酸鹽細菌在培養(yǎng)基中增殖后，產(chǎn)生大量的多糖物質(zhì)與礦物顆粒粘結(jié)在一起，進而形成“細菌—礦物復(fù)合體”.復(fù)合體促使細菌細胞與不同礦物顆粒(架狀結(jié)構(gòu)與層狀結(jié)構(gòu)的含鉀礦物)進一步溶蝕、吸附、吸收，如此不斷往復(fù)，促使礦物晶格層間域增大，從而釋放鉀離子.

近年來，對鉀細菌解鉀機理從3個方面展開深入研究. (1)直接作用，即：細胞對礦物的直接磨蝕或溶蝕作用，如：螯合作用、莢膜或生物膜吸收等；(2)間接作用，通過分泌化學物質(zhì)對礦物產(chǎn)生化學降解作用，如：產(chǎn)酸、產(chǎn)酶、形成胞外多糖等；(3)協(xié)和作用，即以直接與間接作用的綜合觀點進行研究，但具體的機理闡述至今尚未形成定論.目前研究人員所提出的解鉀機理尚未很好地解釋鉀細菌解鉀效果問題.隨著分子生物學技術(shù)的不斷發(fā)展，在研究其遺傳性狀的基礎(chǔ)上，有望從基因水平研究和探討鉀細菌的解鉀機理.

2 鉀細菌的功能

目前，國內(nèi)外對鉀細菌的應(yīng)用研究，大致可分為4個方面：(1)解鉀效果方面的研究；(2)解鉀條件方面的研究，包括土壤條件和環(huán)境條件的研究；(3)解鉀機理方面的研究；(4)實際投入運用的研究.國內(nèi)的研究者多關(guān)注高效解鉀活性菌株的篩選，但至今仍缺乏具有高效、穩(wěn)定解鉀效果菌株的權(quán)威報道，而國外學者對如何利用該菌菌體蛋白或其它代謝產(chǎn)物(如維生素B等)進行了研究[34].

鉀細菌不僅具有解鉀功能，研究者發(fā)現(xiàn)鉀細菌的代謝產(chǎn)物還可以釋放出利于植物生長的化學元素以改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤肥力和植物生物量.陳易等[35]的紫色土壤中白菜促生試驗表明，接種鉀細菌XD-K-2能顯著促進小白菜的生長，在提高小白菜株高、總根長、地上部鮮重和干重等植物營養(yǎng)指標和紫色土壤可溶性鉀素養(yǎng)分方面達到了施用鉀肥的效果.凌云[36]通過研究表明，接種鉀細菌使得土壤水穩(wěn)定團聚體數(shù)量增加，土壤水分的蒸發(fā)量、土壤飽和滲透速率降低，同時能夠提高黃花苜蓿株高、根長、根瘤數(shù)及鮮重和干重.

鉀細菌所產(chǎn)生的酶[37](胞外核酸酶、纖維二糖酶、蛋白酶、磷酸單脂酶、內(nèi)葡萄糖酶等)可刺激植物產(chǎn)生酚類、醌類化學物質(zhì)以増強作物抗逆性.別運清等[38]通過平板試驗研究表明，鉀細菌對棉花枯萎病、小麥全蝕病、小麥赤霉病等植物病原菌有明顯抑制作用.

鉀細菌除了可促進作物生長及改良土壤微生態(tài)外，還可用于浮選和提取有價值的金屬、礦石除雜、提高礦石品質(zhì)、改善陶瓷性能及凈化工業(yè)廢水等方面[39].另外，利用物理、化學等方法誘變、馴化菌種還可使鉀細菌的功能多樣化[40].

3 鉀細菌在煙草生產(chǎn)上的應(yīng)用

煙草是我國重要的經(jīng)濟作物，研究表明，鉀元素能增強煙草抗脅迫能力，降低尼古丁和總生物堿的含量，對煙草品質(zhì)與產(chǎn)量有至關(guān)重要的作用[41].我國著名土壤肥料專家金繼運等[42]研究表明，鉀元素在土壤中按化學形態(tài)可分為水溶性鉀、交換性鉀、非交換性鉀和礦物晶格內(nèi)的結(jié)構(gòu)鉀，各種鉀素形態(tài)在任何情況下都處于動態(tài)平衡，而水溶性鉀與交換性鉀是煙葉鉀素的重要來源.近年來，通過施用快速水溶性鉀肥，可以有效補充土壤中的速效鉀含量，促進煙草生長，但大量鉀肥被土壤固定，轉(zhuǎn)化為不能被煙草直接吸收利用的非交換性鉀，還有一部分鉀肥隨水土流失(高山地帶)，這直接影響土壤對鉀元素的轉(zhuǎn)化和煙草對鉀素的利用率，且土壤板結(jié)、團粒結(jié)構(gòu)破壞等生態(tài)問題也變得更加突出.

鉀細菌菌肥作為一種新的環(huán)境友好型肥料，受到人們越來越多的重視.曹本等[43]通過在土壤中施用生物鉀菌肥后，發(fā)現(xiàn)鉀細菌肥料可以提高土壤速效鉀含量，促進煙葉株高、莖粗、葉長、葉寬、單葉葉面積等指標提高，明顯地改善煙草質(zhì)量.

在煙草生產(chǎn)上，越來越多的研究表明[44-45]，鉀細菌菌肥可以提高煙草品質(zhì)，使煙葉落黃正常、葉片油分足、有光澤、不易破碎、干物質(zhì)積累多、外觀品質(zhì)好、上中等煙比例增加.鉀細菌菌肥還可以活化土壤中磷、鉀元素，促進煙株健壯生長，增強煙株的抗病能力，在提高出苗率、降低煙堿含量等方面也有重要作用[46].

3.1 育苗上的應(yīng)用

在育苗基質(zhì)或底肥中添加鉀細菌肥料，可以有效地促進根系發(fā)育，提高煙苗成活率，促苗壯苗.張宇羽等[47]將膠質(zhì)芽胞桿菌菌肥均勻拌入苗床育苗基質(zhì)，結(jié)果表明，該菌肥能夠有效地促進紅花大金元和云煙85幼苗根系的發(fā)育，增加其根系總長、根表面積和根體積，同時促進側(cè)根生長.劉五星[48]研究表明，施用鉀細菌菌肥后的煙苗在不同溫度、濕度的土壤中均有較高的成活率，在一定程度上水分越多，越有利于菌株成活，但高濃度的發(fā)酵液對種子發(fā)芽有抑制作用.Zhang et al[49]用4種鉀細菌菌株處理煙草幼苗，氮的吸收有所增加.因此，在煙草育苗生產(chǎn)中，可以在基質(zhì)中拌入一定比例的鉀細菌菌肥以培育健壯煙苗.

3.2 抗病方面的應(yīng)用

鉀細菌在煙草抗病方面亦有作用.李文鵬等[50]試驗表明，膠凍樣芽孢桿菌(Bacillusmucilaginosus) XDBl和D4B1的發(fā)酵原液和無細胞提取物對煙草灰霉病菌(Botrytiscinerea)均有抑制作用，且D4B1菌株的抑菌活性高于XDBl，鉀長石作為基質(zhì)時的活性高于土壤礦物基質(zhì)的活性.趙秀香等[51]從煙草根際土壤中分離出1株具有高效解鉀活性的硅酸鹽細菌B925，研究表明，B925發(fā)酵液處理能減輕煙草黑脛病的擴展.丁燦等[52]在旺長期和封頂后增施生物鉀肥，發(fā)現(xiàn)煙株花葉病毒病、赤星病、炭疽病的發(fā)病率分別比對照降低3.61%、8.00%、12.67%，病情指數(shù)分別降低1.02、0.89、2.29.以上結(jié)果表明鉀細菌可在一定程度上緩解煙草灰霉病、黑脛病、病毒病等，其更多的抗病功能有待于進一步挖掘.

3.3 減焦增香作用

減焦增香是目前煙草行業(yè)重要的課題.郝浩浩等[53]通過増施生物鉀肥有效地降低各部位煙葉煙堿量，協(xié)調(diào)糖堿比.在生產(chǎn)中増施生物鉀肥，可以有效改善煙葉的香氣質(zhì)量，提高新植二烯等香氣物質(zhì)含量.高華軍等[54]研究表明，減施14%礦物鉀肥并增施生物鉀肥的處理，其煙葉主要致香物質(zhì)含量(苯甲醇、香葉基丙酮、糠醛、糠醇等7種物質(zhì))以及香物質(zhì)總量(苯甲醇、巨豆三烯酮-B等)均明顯高于兩組對照處理，減施21%礦物鉀肥的處理，其煙葉致香物質(zhì)新植二烯總量和評吸得分最高.范書華[55]通過施用生物鉀肥，曬煙煙葉余味和質(zhì)量明顯優(yōu)于對照，且比對照香氣足，余味舒適，雜氣、刺激性減輕.因此，在減焦增香方面，鉀細菌主要在生產(chǎn)實際中運用，但鉀細菌分泌何種物質(zhì)以達到減焦增香的效果尚待研究.

3.4 改善根際土壤微生態(tài)以提高煙草產(chǎn)量與品質(zhì)

傳統(tǒng)施肥模式會影響土壤微生物和酶活性，破壞土壤微生態(tài)，從而帶來不良后果.張朝暉等[56]將解鉀菌制作成菌肥，可顯著提高不同生長期烤煙根際細菌數(shù)量和解鉀菌的數(shù)量，降低放線菌的數(shù)量和現(xiàn)蕾期真菌的數(shù)量.萬兵兵等[57]的盆栽試驗表明，接種解鉀菌的盆栽煙草，其根際土壤有效磷、有效鉀含量分別比對照提高了6.81%和4.72%.曾慶賓等[58]研究表明，鉀細菌可提高云煙85和紅花大金元根際的土壤脲酶活性和過氧化氫酶活性.

鉀細菌在促進土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的同時，亦能顯著促進煙草根系生長發(fā)育，促進根系和地上部分干物質(zhì)積累，具有較大的促生長潛力，且能促進煙株對土壤養(yǎng)分的吸收利用，促進煙株生長.葉協(xié)鋒等[59]研究結(jié)果表明，生物鉀肥能夠提高煙株NR活性，促進煙株早期對氮素的吸收，提高SOD酶活性，增強根系活力，促進INV和ATP酶活性的提高.張振榮等[60]研究表明，解鉀菌能促進煙草根際其它微生物(解纖維素菌、解磷菌和假單胞桿菌等)的生長.龔文秀等[61]通過試驗發(fā)現(xiàn)，其篩選出的18株鉀細菌均有產(chǎn)IAA、鐵載體能力，且11株P(guān)GPR能促進植株對鉀素的吸收，使煙草葉片含鉀量顯著高于施用同樣水平礦物鉀肥的對照組，達到施用100%礦物鉀肥處理的水平.由此可見，施用解鉀菌肥可有效減少化肥的使用量，是可持續(xù)生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、無公害煙葉的有效途徑.

4 存在的問題與展望

雖然目前國內(nèi)研究者已經(jīng)篩選得到多株鉀細菌，并在農(nóng)業(yè)上有一定的應(yīng)用(如我國湖南益陽農(nóng)科所經(jīng)工業(yè)發(fā)酵制成的鉀細菌菌劑[62])，但前蘇聯(lián)學者米舒斯金[63]認為鉀細菌田間定殖穩(wěn)定性較差，影響著其在生產(chǎn)中發(fā)揮作用.可能是因為早期單一鉀細菌菌株施用于作物根際土壤后，由于根際環(huán)境中pH、溫度等與試驗條件下存在較大差異，且其作為外來“物種”在與根際其他微生物競爭營養(yǎng)成分時存在很大劣勢，從而造成定殖效果不穩(wěn)定的狀況.綜合前人研究，為促進鉀細菌生物有機肥產(chǎn)業(yè)在煙草及其他作物生產(chǎn)上快速健康發(fā)展，可從以下幾個方面進行更深入的研究.

首先應(yīng)該分離、篩選高效、穩(wěn)定的鉀細菌菌種，構(gòu)建菌種資源庫，同時鉀細菌菌肥應(yīng)向著復(fù)合型菌肥方向發(fā)展，如選擇固氮菌、磷細菌、鉀細菌和促生菌等多功能菌進行復(fù)配，并在分子水平上進行功能菌的構(gòu)建，實現(xiàn)其由單功能向多功能發(fā)展.

其次，鉀細菌要在植煙土壤中得以應(yīng)用，必須在現(xiàn)有研究成果上進行深度優(yōu)化，采用最佳發(fā)酵優(yōu)化方案以得到高效的鉀細菌菌株.另外，可根據(jù)不同煙區(qū)的土壤選育有針對性的復(fù)合菌群，綜合地利用豐富的難溶性磷鉀礦物資源，從而降低煙草肥料的施用量，以期提高煙葉中的鉀離子含量、煙草產(chǎn)量與品質(zhì).

[1] 閆慧峰,石屹,李乃會,等.煙草鉀素營養(yǎng)研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報,2013,15(1):123-129.

[2] 黃高強.我國化肥產(chǎn)業(yè)發(fā)展特征及可持續(xù)性研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)大學,2014.

[3] 楊海君,肖啟明,劉安元.土壤微生物多樣性及其作用研究進展[J].南華大學學報(自然科學版),2005,19(4):21-26.

[4] WU X. Applicable basic facts of silicatebacteria[J]. Jiangxience, 1997,15(1):60-66.

[5] 夏艷,徐茜,林勇,等.植物根際促生菌(PGPR)作用機制研究進展[J].Agricultural Science & Technology, 2014,15(1):87-90.

[6] 包勤,張艷玲,王愛國,等.2002—2013年間我國烤煙主要化學成分變化趨勢及原因分析[J].煙草科技,2015,48(7):14-19.

[7] 亞歷山大羅夫 B.Г.硅酸鹽細菌(M) .葉維青,譯.北京:科學出版社,1955.

[8] ALEKSANDROVV G, ZAK G A. Bacteria destroying aluminosilicates[J]. Mikrobiologiya, 1950,19(1):97-108.

[9] ARAKYAN Z A, PIVOVAROV T A, KARAVAIKO G I. Properties of a new speciesBacillusmucilagenousus[J]. Mikrobiologica, 1986,55(3):369-374.

[10] SHELOBOLINA E S, AVAKYAN Z A, BULYGINA E S, et al. Description of a new species of Mucilaginosus Bacteria,BacillusEdaphicussp. nov.and conformation of the taxonomic status of Bacillus mucilaginosus Avakyanet al. 1989 based on data of phenotypic and genotypic analysis[J]. Mikrobiologiia, 1997,66(6):681-689.

[11] RAJAWAT M V S, SINGH S, TYAGI S P, et al. A modified plate assay for rapid screening of potassium-solubilizing bacteria[J]. PedospHere, 2015,26(5):768-773.

[12] 王珣玨,黃巧云,蔡鵬,等.解鉀菌解鉀效率檢測方法的比較[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報,2016,35(1):81-85.

[13] 曹鳳明,關(guān)大偉,葛一凡,等.硅酸鹽細菌PCR鑒定方法的建立和應(yīng)用[C]//第十一屆全國土壤微生物學術(shù)討論會,2010.

[14] 王璇,馬鳴超,關(guān)大偉,等.膠質(zhì)類芽胞桿菌PCR快速檢測方法[J].微生物學報,2011,51(11):1 485-1 493.

[15] HU X, BOYER G L. SideropHore-mediated aluminum uptake byBacillusmegateriumATCC 19213[J]. Applied & Environmental Microbiology, 1996,62(11):4 044-4 048.

[16] 張成省,陳雪,張玉芹,等.煙草根際土壤中解鉀細菌的分離與多樣性分析[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2013,21(6):737-743.

[17] ZAHRA M K, MONIB M, ABDEL-Al S I, et al. Significance of soil inoculation with silicate bacteria[J]. Zentralblatt Fur Mikrobiologie, 1983,139(5):349-357.

[18] PARMAR P, SINDHU S S. Potassium solubilization by rhizosphere bacteria: influence of nutritional and environmental conditions[J]. Journal of Microbiology Research, 2013,3(1):25-31.

[19] 祁永青.西寧地區(qū)硅酸鹽細菌生物學特性及促生效應(yīng)的研究[D].西寧：青海師范大學,2010.

[20] 李潔.膠質(zhì)芽孢桿菌高產(chǎn)多糖菌株的選育及其發(fā)酵條件的優(yōu)化[D].無錫：江南大學,2013.

[21] 羅娜,周德明,徐睿,等.降香黃檀、檀香根際解鉀菌的篩選與活性研究[J].熱帶作物學報,2016,37(5):964-970.

[22] 麻瑞陽,張愛民,惠小雙,等.高效解磷解鉀菌NX-11菌株的分離篩選、鑒定及最佳培養(yǎng)條件的確定[J].華北農(nóng)學報,2013,28(2):202-208.

[23] 伍渡清.膠質(zhì)類芽孢桿菌的多糖產(chǎn)量優(yōu)化及其在家禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用[D].杭州：浙江理工大學,2013.

[24] 何文鳴,陳防.不同體系下含鉀礦石解鉀機理的探討[J].湖北農(nóng)業(yè)科學,2014(8):1 790-1 796.

[25] HAN H S, SUPANJANI, LEE K D. Effect of co-inoculation with phosphate and potassium solubilizing bacteria on mineral uptake and growth of pepper and cucumber[J]. Plant Soil and Environment, 2006,52(3):130-136.

[26] KARAVAIKO G I, BELKANOVA N P, YEROSHCHEV-SHAK V A, et al. The role of microorganisms and some physico-chemical factors of the medium in quartz destruction[J]. Mikrobiologiya, 1984,53(6):976-981.

[27] FRIEDRICH S, PLATONOVA N P, KARAVAIKO G I, et al. Chemical and microbiological solubilization of silicates[J]. Acta Biotechnologica, 1991,11(3):187-196.

[28] PRAJAPATI K B, MODI H A. Isolation and characterization of potassium solubilizing bacteria from ceramic industry soil[J]. CIBTech Journal of Microbiology, 2012,1(2-3):8-14.

[29] 陳華癸,陳廷偉.鉀細菌的形態(tài)、生理及其對磷鈣礦物的分解能力(摘要)[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報,1959,21(3):47-50.

[30] BUSS H L, LUTTGE A, Brantley S L. Etch pit formation on iron silicate surfaces during sideropHore-promoted dissolution[J]. Chemical Geology, 2007,240(3-4):326-342.

[31] WELCH S A, BARKER W W, Banfield J F. Microbial extracellular polysaccharides and plagioclase dissolution[J]. Geochimicaet Cosmochimicaacta, 1999,63(9):1 405-1 419.

[32] MACGREGOR S T, MILLER F C, PSARIANOS K M, et al. Composting process control based on interaction between microbial heat output and temperature[J]. Applied and Environmental Microbiology, 1981,41(6):1 321-1 330.

[33] 連賓,傅平秋,莫德明,等.硅酸鹽細菌解鉀作用機理的綜合效應(yīng)[J].礦物學報,2002,22(2):179-183.

[34] 馬鳴超,姜昕,李力,等.膠質(zhì)類芽孢桿菌功能及基因組學研究進展[J].生命科學,2014,26(10):1 038-1 045.

[35] 陳易,程永毅,郭濤,等.一株具紫色土親和性解鉀菌的篩選及促生效應(yīng)[J].西南大學學報(自然科學版),2016,38(5):58-65.

[36] 凌云.硅酸鹽細菌對礦物的風化作用及其初步應(yīng)用[D].南京：南京師范大學,2007.

[37] BALABEL N M A. Silicate bacteria as biofertilizers[J]. AGRIS, 1997,1(5):165-170.

[38] 別運清,胡正嘉.硅酸鹽細菌幾種功能的研究[J].襄陽職業(yè)技術(shù)學院學報,2002,1(1):12-15.

[39] 黨雯,郜春花,張強,等.解鉀菌的研究進展及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].山西農(nóng)業(yè)科學,2014,42(8):921-924.

[40] 秦文旺,牧耀貴,呂利華,等.一株解鉀高活性膠質(zhì)芽孢桿菌的篩選與育種[J].山西農(nóng)業(yè)科學,2015,43(4):434-438.

[41] 李佛琳,彭桂芬,蕭鳳回,等.我國煙草鉀素研究的現(xiàn)狀與展望[J].中國煙草科學,1999(1):22-25.

[42] 金繼運,高廣領(lǐng),王澤良,等.不同土壤鉀素釋放動力學及其供鉀特征的研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,1994,1(1):39-48.

[43] 曹本.硅酸鹽細菌制劑在煙草生產(chǎn)上的應(yīng)用[J].煙草科技,1991(5):33-34.

[44] 張愛民,張雙鳳,趙鋼勇,等.膠凍樣類芽孢桿菌CX-9菌株肥料制劑的研制及在煙草上的應(yīng)用[J].河北大學學報(自然科學版),2013,33(4):387-393.

[45] 周芳芳,周麗娟,詹軍,等.煙草功能菌的研究進展[J].河南農(nóng)業(yè)科學,2013,42(12):6-10.

[46] 楊紅武,李帆,唐春閨,等.溶磷解鉀微生物在植煙土壤中的應(yīng)用[J].湖南農(nóng)業(yè)科學,2014(20):31-32.

[47] 張宇羽,蔡艷,王昌全,等.苗床添加膠質(zhì)芽孢桿菌菌肥對2種煙草幼苗生長和養(yǎng)分吸收的影響[J].土壤通報,2015(3):676-681.

[48] 劉五星.膠質(zhì)芽孢桿菌解鉀作用與發(fā)酵條件研究及在煙草上的應(yīng)用[D].南京：南京師范大學,2003.

[49] ZHANG C, KONG F. Isolation and identification of potassium-solubilizing bacteria from tobacco rhizospHeric soil and their effect on tobacco plants[J]. Applied Soil Ecology, 2014,82(7):18-25.

[50] 李文鵬,吳穎運,張克勤.胨凍樣芽孢桿菌(Bacillusmucilaginosus)對煙草灰霉病菌(Botrytiscinerea)的抑制作用[J].土壤通報,2003,34(5):452-454.

[51] 趙秀香,陳華民,吳元華.硅酸鹽細菌B925對煙草黑脛病菌的抑制作用及其16S rDNA序列分析[J].煙草科技,2007(3):56-60.

[52] 丁燦,劉晶.生物鉀肥對烤煙K326生長發(fā)育的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學,2013,42(12):43-45.

[53] 郝浩浩,薛立新,許自成,等.追施不同種類鉀肥對烤煙品質(zhì)性狀的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報,2016,18(1):136-143.

[54] 高華軍,林北森,石媛媛,等.施用生物鉀肥后減少化學鉀肥對烤煙致香物質(zhì)和評吸質(zhì)量的影響[J].土壤,2013,45(4):707-712.

[55] 范書華.生物磷、鉀肥在曬煙生產(chǎn)上的應(yīng)用[J].延邊大學農(nóng)學學報,2002,24(1):23-25.

[56] 張朝輝,王豹祥,席淑雅,等.一株烤煙根際解鉀細菌的鑒定及其在烤煙生產(chǎn)中的應(yīng)用[J].浙江農(nóng)業(yè)學報,2011,23(3):553-558.

[57] 萬兵兵,劉曄,吳越,等.煙草根際解磷解鉀菌的篩選鑒定及應(yīng)用效果研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學,2016,45(9):46-51.

[58] 曾慶賓,李濤,王昌全,等.微生物菌劑對烤煙根際土壤脲酶和過氧化氫酶活性的影響[J].中國農(nóng)學通報,2016,32(22):46-50.

[59] 葉協(xié)鋒,朱海濱,靳冬梅,等.不同種類鉀肥對烤煙生長過程中幾種酶活性的影響[J].華北農(nóng)學報,2007,22(2):67-70.

[60] 張振榮,布云紅,賴泳紅,等.不同功能菌劑對連作煙葉農(nóng)藝性狀和根際土壤細菌的影響[J].云南大學學報(自然科學版),2012(S1):116-121.

[61] 龔文秀,曹媛媛,倪海婷,等.煙草親和性解鉀PGPR菌株篩選及其促生效果研究[J].中國煙草學報,2016,22(1):55-63.

[62] 湖南益陽地區(qū)農(nóng)科所.鉀細菌肥[M].北京:農(nóng)業(yè)出版社,1978.

[63] E.H.米舒斯金.地區(qū)性規(guī)律和有關(guān)土壤微生物的學說[J].土壤學報,1956(1):19-42.

(責任編輯:吳顯達)

Potassium-releasing mechanism of potassium solubilizing bacteria and its application on tobacco production

ZHANG Mengxu1, YANG Shaofeng1, ZENG Fanhai2, YOU Lianwei2, TIAN Jinsong3,XIONG Chengfei3, GU Li1, ZHANG Zhongyi1

(1.The Tobacco Institute of Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China;2.China Tobacco Fujian Industrial Limited Co., Ltd., Xiamen, Fujian 361000, China; 3.Tongren Tobacco Company, Guizhou Province, Tongren, Guizhou 554300, China)

Potassium-solubilizing bacteria can effectively decompose insoluble potassium (K) minerals in the soil, releasing K, phosphorus and other elements which can be directly uptaken by crops, which poses promising prospects in improving crop yield and soil micro-environment. Although soil total K content is high in China, available K content is low, which seriously restricts tobacco quality. In this paper, research progress on mechanisms of potassium-solubilizing bacteria, optimized fermentation condition, and its application in tobacco production were summarized. And problems of colonizing activity and low efficiency of potassium-solubilizing bacteria were also addressed, together with future direction on integration with soil micro-ecology.

potassium solubilizing bacteria; mechanism; tobacco

2016-10-31

2016-12-07

福建省煙草公司項目(閩煙[2016]166號).

張夢旭(1993-)，男，碩士研究生.研究方向：煙草栽培生理與可持續(xù)發(fā)展.Email：zmxfafu@yahoo.com.通訊作者張重義(1963-)，男，教授，博士生導(dǎo)師.研究方向：經(jīng)濟作物栽培生理與品質(zhì)生態(tài).Email：hauzzy@163.com.

Q939.96

A

1671-5470(2017)04-0373-06

10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2017.04.002