短花針茅生長和繁殖策略對載畜率的響應(yīng)

古琛，趙天啟，王亞婷，王璽，賈麗欣，趙萌莉

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

短花針茅生長和繁殖策略對載畜率的響應(yīng)

古琛，趙天啟，王亞婷，王璽，賈麗欣，趙萌莉*

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019

生長和繁殖是植物的兩個最基本的生命過程，二者之間的資源分配是植物生活史策略的核心問題。為了響應(yīng)家畜放牧的干擾，草原植物需要不斷地在營養(yǎng)生長和生殖生長之間進行調(diào)節(jié)。試驗以內(nèi)蒙古荒漠草原為研究對象，采用4個載畜率水平完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計，研究荒漠草原建群種短花針茅（Stipa breviflora）生長和繁殖策略對不同載畜率的響應(yīng)，對揭示短花針茅應(yīng)對放牧干擾的響應(yīng)策略有重要的生態(tài)學意義，也可為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的保護和放牧利用提供參考。結(jié)果表明：（1）短花針茅種群蓋度在輕度放牧區(qū)顯著增大，在重度放牧區(qū)顯著降低（P＜0.000 1），其種群和株叢地上生物量、高度均隨載畜率的增大而顯著降低（P＜0.000 1），但密度隨載畜率的增大而增大（P＜0.000 1）；（2）輕度放牧區(qū)短花針茅的分蘗數(shù)（P=0.048）和株叢徑（P=0.023）顯著高于其他處理，且分蘗節(jié)深度隨著載畜率的增大而顯著變淺（P=0.042）；（3）輕度放牧顯著增加了短花針茅的種子產(chǎn)量，重度放牧使之顯著降低（P＜0.000 1），且種子生物量占植株地上生物量的比例在輕度放牧區(qū)最高（P＜0.000 1）；（4）短花針茅總分枝數(shù)和生殖枝數(shù)在輕度放牧區(qū)最多（P＜0.000 1），隨著載畜率的增大而顯著減少，重度放牧顯著降低了生殖枝所占比例而顯著提高了營養(yǎng)枝的比例（P＜0.000 1）。短花針茅的生長、分蘗（無性繁殖）和有性生殖在輕度放牧區(qū)均顯著升高，而隨著載畜率的增大而顯著降低，說明輕度放牧（載畜率為0.91sheep·hm-2·0.5 a-1）是短花針茅種群的最適載畜率，也是其生長和繁殖的載畜率閾值。

荒漠草原；放牧強度；種群特征；分蘗；有性生殖

生長和繁殖是植物的兩個最基本的生命過程，生物量在生長和繁殖之間的分配是植物生活史策略（life-history strategy）的核心問題（Weiner et al.，2009）。生活史理論（life-history theory）認為植物在生長和繁殖之間的資源分配具有很強的靈活性（Miller et al.，2006）。繁殖是植物完成一個生命循環(huán)、繁衍后代并影響植物種群動態(tài)、保證群落穩(wěn)定、維持草地生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)健康的關(guān)鍵（Wang et al.，2015）。植物的繁殖方式主要有有性生殖和營養(yǎng)繁殖兩種：有性繁殖有利于植物對當?shù)丨h(huán)境的適應(yīng)以及基因的進化，可增加植物的遺傳多樣性；而營養(yǎng)繁殖幼苗能夠依靠母體提供營養(yǎng)，存活率高，有利于增加植物對環(huán)境的適合度（fitness）（Ikegami et al.，2007；Neves et al.，2014；侯牡丹等，2009）。但植物的有性生殖對氣候和環(huán)境的變化極為敏感（Moreira et al.，2015；張勃等，2015），而無性繁殖是維持種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的主要方式（Dong et al.，2015）。這對于氣候波動較大的草原尤其是荒漠草原的植物是極為重要的適應(yīng)方式（Pluess et al.，2005）。

荒漠草原是歐亞大陸草原的重要組成部分，是草原向荒漠區(qū)過渡旱生性最強的草地生態(tài)系統(tǒng)（衛(wèi)智軍等，2016）。因氣候干燥、生境嚴酷，植被低矮稀疏，群落結(jié)構(gòu)簡單，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱（王晨晨等，2014），對自然和人類活動的干擾較為敏感，與其他草原類型相比穩(wěn)定性較差（潘占磊等，2016）。放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的人為干擾因素之一，也是荒漠草原最主要、最直接、最經(jīng)濟的利用方式（古琛等，2015）。為了響應(yīng)家畜放牧的干擾，草原植物需要不斷地在無性繁殖和有性生殖之間進行調(diào)節(jié)。植物對無性繁殖投入資源的增加必將導(dǎo)致其對有性生殖資源投入的減少（Pluess etal.，2005）。叢生禾草的種群由植株和分蘗兩部分組成，放牧對其繁殖的調(diào)節(jié)具體體現(xiàn)在種群、株叢和分蘗水平上（Butler et al.，1988；張曉娜等，2010）。

許多學者針對不同放牧強度對短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原土壤養(yǎng)分（孫世賢等，2013）、土壤理化性質(zhì)（Li et al.，2008）、土壤呼吸（張新杰等，2014）、植被空間格局和土壤養(yǎng)分（Lin et al.，2010a；2010b）、植物多樣性和草地生產(chǎn)力（韓國棟等，2007）、植物不同功能群生物量（古琛等，2015）、物種多度格局（杜宇凡等，2016）、植被的空間異質(zhì)性（黃琛等，2014）、短花針茅葉片功能性狀（劉文亭等，2016）等進行了大量的研究。短花針茅作為荒漠草原的建群種，其繁殖方式對于草原的發(fā)展方向具有舉足輕重的作用。研究其在不同載畜率下的生長和繁殖策略，對揭示叢生禾草應(yīng)對放牧干擾的響應(yīng)策略有重要的生態(tài)學意義。

為此，本試驗以內(nèi)蒙古荒漠草原建群種短花針茅種群為研究對象，分析不同載畜率對短花針茅生長的影響及對無性繁殖和有性繁殖過程的調(diào)節(jié)，旨在探討以下4個問題，（1）不同載畜率如何影響短花針茅的群落特征？（2）短花針茅的分蘗特征是否受載畜率的影響？如何變化？（3）短花針茅的繁殖方式在不同載畜率下如何變化？（4）不同放牧壓力下短花針茅有性生殖和無性繁殖哪個占主導(dǎo)？通過對以上問題的回答，試圖揭示不同放牧強度對荒漠草原建群種短花針茅的生長和繁殖規(guī)律的影響，以期為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的保護和放牧利用提供參考。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗區(qū)位于陰山北麓，內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市西北部的葛根塔拉草原，四子王旗王府一隊，內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學院草原研究所荒漠草原實驗基地（41°47′17″N，111°53′46″E）。地勢平坦開闊，海拔1450 m。

該旗地處中溫帶大陸性季風氣候區(qū)，具有干旱、少雨、多風和蒸發(fā)量大的氣候特征。年均氣溫3.4 ℃，月平均溫度最高月為6—8月，年均氣溫分別為21.5、24.0和23.5 ℃，≥0 ℃積溫為2500～3100 ℃，≥10 ℃的年積溫為2200～2500 ℃。無霜期90～115 d；平均日照時數(shù)為3117.7 h。年均降水量299.4 mm，且年際變化較大，降水主要集中在5—9月，這段時間的降水量占全年總降水總量的80%以上。年潛在蒸發(fā)量約2300 mm，遠超過降水量，是降水量的7～10倍，高蒸發(fā)量致使空氣干燥，干旱嚴重，濕潤度僅為0.15～0.30。

草地植被類型為短花針茅+冷蒿（Artemisia frigida）+無芒隱子草（Cleistogenes songorica）。草層低矮，平均高度為8 cm，蓋度為15%～25%，植被較稀疏。植物群落由20多種植物組成，主要為多年生草本短花針茅、無芒隱子草、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、冰草（Agropyron cristatum）、羊草（Leymus chinensis）、細葉蔥（Allium tenuissimum）、蒙古蔥（Allium mongolicum）等；一、二年生草本有豬毛菜（Salsola collina）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、櫛葉蒿（Artemisia pectinata）等。還有灌木小葉錦雞兒（Caragana microphylla）、矮灌木狹葉錦雞兒（C. stenophylla）、半灌木駝絨藜（Ceratoides latens）、小半灌木木地膚（Kochia prostrata）、冷蒿等。

土壤為淡栗鈣土，土層厚度大約為1 m，在40～50 cm深處有鈣積層，土體堅硬且滲透能力差，有機質(zhì)含量較低。土壤微生物有好氣性細菌、放線菌和霉菌等。

1.2試驗設(shè)計和測定方法

1.2.1樣地概況

放牧試驗于2003年6月開始，在內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅草原上，選取地勢相對平坦、植被均一的約50 hm2天然草地圍封，進行不同載畜率放牧試驗。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，將圍封的草地分為12個小區(qū)，3個區(qū)組（3次重復(fù)），每個區(qū)組中設(shè)4個處理（4個載畜率水平）（圖1），分別為對照（CK）、輕度放牧（Light grazing，LG）、中度放牧（Moderate grazing，MG）和重度放牧（Heavy grazing，HG）。載畜率值依次為0、0.91、1.82和2.71 sheep?hm-2?0.5 a-1，綿羊只數(shù)分別為0、4（輕度）、8（中度）和12（重度）只。每個區(qū)組內(nèi)的4個處理完全隨機排列，每個處理的面積約為4.4 hm-2。放牧種為當?shù)爻赡昝晒鹏裳?。?003—2016年每年放牧期為半年，6月1日開始，11月30日結(jié)束。每日早晨6點將綿羊趕入各小區(qū)讓其自由采食，下午6點趕回圈內(nèi)飲水、休息。

圖1 試驗小區(qū)和區(qū)組示意圖Fig. 1 Schematic diagram for experimental plot and block

1.2.2測定方法

2016年放牧開始前，在各小區(qū)分別圍封10個1 m×1 m樣方以測定群落特征。短花針茅種群生長和繁殖野外采樣于6月中旬進行。在已圍封好的樣方內(nèi)測定短花針茅種群的高度、蓋度、密度、株叢徑和生物量，其中，高度為卷尺測定3次自然高度的均值，蓋度為目測法測定的分蓋度，密度是單位面積內(nèi)短花針茅的物種數(shù)，株叢徑為卷尺測定植株的平均直徑。再在每個樣方內(nèi)隨機選取1叢完整株叢單獨測定其地上生物量、總分枝數(shù)、生殖枝數(shù)、營養(yǎng)枝數(shù)、種子重量、分蘗數(shù)和分蘗深度等指標，每小區(qū)10次重復(fù)。將所取樣品帶回實驗室后置于鼓風干燥烘箱中于65 ℃烘干24 h后稱其干質(zhì)量。

種子資源分配比例=種子生物量/植株地上生物量×100%

1.2.3數(shù)據(jù)分析方法

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2013軟件進行整理、簡單分析和圖表制作，不同處理間短花針茅種群特征、株叢結(jié)構(gòu)等的差異性采用SAS.9.4在α=0.05顯著性水平下進行單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2結(jié)果與分析

2.1載畜率對短花針茅種群特征的影響

短花針茅種群的蓋度在輕度放牧區(qū)最高，比對照區(qū)高57.1%；重度放牧區(qū)最低，比對照區(qū)低47.3%（P＜0.0001）；中度放牧區(qū)與對照區(qū)相比差異不顯著（圖2a）。

短花針茅種群密度隨載畜率的增大而逐漸增大，重度放牧區(qū)最大，為56.9 count?m-2；中度放牧區(qū)和輕度放牧區(qū)次之，分別為32.4和28.1 count?m-2；對照區(qū)最小，為21.5 count?m-2。除中度和輕度放牧區(qū)之間差異不顯著外，其他處理間差異均顯著（P＜0.0001）（圖2b）。

短花針茅種群高度隨載畜率的增大而顯著降低，依次為對照區(qū)17.0 cm，輕度放牧區(qū)14.5 cm，中度放牧區(qū)11.1 cm和重度放牧區(qū)7.1 cm，且各處理間差異均顯著（P＜0.0001）（圖2c）。

短花針茅種群生物量也表現(xiàn)出隨載畜率的增大而降低的趨勢，對照區(qū)與輕度放牧區(qū)最高，分別為42.0 g?m-2和49.1 g?m-2；中度放牧區(qū)次之，為25.5 g?m-2；重度放牧區(qū)最低，為12.6 g?m-2。除對照與輕度放牧區(qū)之間差異不顯著外，其他處理間差異顯著（P＜0.0001）（圖2d）。

2.2載畜率對短花針茅株叢徑的影響

隨載畜率的增大，短花針茅株叢徑呈先增大后減小的趨勢。輕度放牧區(qū)的株叢徑最大，為5.2 cm；中度與重度放牧區(qū)次之，分別為4.1 cm和3.9 cm；對照區(qū)最小，為2.7 cm。除中度與重度放牧區(qū)之間差異不顯著外，其他處理間差異顯著（P=0.023）（圖3）。

圖2 不同載畜率短花針茅的種群特征Fig. 2 Population characteristics of Stipa breviflora under different stocking rates

圖3 不同載畜率短花針茅株叢徑Fig. 3 The diameter of S. breviflora tussock under different stocking rates

2.3載畜率對短花針茅分蘗數(shù)量和深度的影響

短花針茅分蘗深度隨載畜率的增大而顯著降低，從高到低分別是對照區(qū)2 cm，輕度放牧區(qū)1.7 cm，中度放牧區(qū)1.5 cm和重度放牧區(qū)1.1 cm，各處理間差異均顯著（P=0.042）（圖4a）。輕度放牧顯著增加了短花針茅的分蘗數(shù)，與其他處理相比差異顯著（P=0.048），其余各處理間差異不顯著（圖4b）。

2.4載畜率對短花針茅株叢地上生物量與種子產(chǎn)量的影響

短花針茅株叢地上生物量隨載畜率的增大而降低，對照區(qū)與輕度放牧區(qū)最高，分別為2.7 g?tossock-1和2.5 g?tossock-1；中度放牧區(qū)次之，為1.7 g?tossock-1；重度放牧區(qū)最小，為1 g?tossock-1。除對照區(qū)與輕度放牧區(qū)間差異不顯著外，其他處理間差異顯著（P＜0.0001）（圖5a）。

與對照區(qū)相比，短花針茅的種子產(chǎn)量在輕度放牧區(qū)顯著增加了49.0%，在重度放牧區(qū)顯著減少了60.8%（P＜0.0001），中度放牧區(qū)差異不顯著（圖5b）。種子產(chǎn)量占地上生物量的比例隨載畜率的增大呈先增大后減小的趨勢，輕度與中度放牧區(qū)顯著高于對照與重度放牧區(qū)（P＜0.0001）（圖6）。

2.5載畜率對短花針茅株叢結(jié)構(gòu)的影響

載畜率對短花針茅的總分枝數(shù)和生殖枝數(shù)的影響規(guī)律一致，二者均隨載畜率的增大而降低。重度放牧顯著降低了總分枝數(shù)和生殖枝數(shù)，二者在輕度和中度放牧區(qū)與對照區(qū)相比差異不顯著，但在輕度放牧區(qū)顯著高于中度放牧區(qū)（P＜0.0001）（圖7a）。

圖5 不同載畜率短花針茅地上生物量與種子產(chǎn)量Fig. 5 Aboveground biomass and seed yield of S. breviflora under different stocking rates

圖6 不同載畜率短花針茅種子資源分配比例Fig. 6 The proportion for resource allocating in seed of S. breviflora under different stocking rates

短花針茅營養(yǎng)枝數(shù)在輕度放牧區(qū)和重度放牧區(qū)與對照區(qū)比差異不顯著，重度放牧區(qū)的營養(yǎng)枝數(shù)顯著多于輕度放牧區(qū)，中度放牧區(qū)與對照區(qū)相比，短花針茅營養(yǎng)枝數(shù)顯著減少（P=0.013）（圖7a）。

隨著載畜率的增大，短花針茅生殖枝所占比例呈先增大后減少趨勢，營養(yǎng)枝所占比例則正好相反。與對照區(qū)相比，中度放牧使短花針茅生殖枝比例顯著增加，營養(yǎng)枝比例顯著減少；重度放牧使短花針茅生殖枝比例顯著減少，營養(yǎng)枝比例顯著增大；輕度放牧區(qū)與對照區(qū)相比，營養(yǎng)枝和生殖枝比例差異不顯著（P＜0.0001）（圖7b）。

3討論

3.1 載畜率對短花針茅種群特征的影響

放牧是天然草原重要的影響因子和進化驅(qū)動力，家畜放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響是控制草地群落特征的主導(dǎo)因子（宋磊等，2016；李永宏，1988）。本試驗結(jié)果表明，短花針茅種群蓋度在輕度放牧區(qū)顯著增大，重度放牧區(qū)顯著降低（圖2a）；高度隨載畜率的增大而顯著降低（圖2c）；地上生物量隨載畜率的增大而減少（圖2d）。這與宋磊等（2016）、喬麗青等（2014）、侯牡丹等（2009）的研究結(jié)論一致，生物量、高度、蓋度三者之間相輔相成，隨載畜率變化的趨勢基本一致。長期處于放牧壓力下，植物出現(xiàn)明顯矮小化，導(dǎo)致生物量減少、蓋度降低（李西良等，2015）。這是因為植物通過降低自身高度，達到躲避家畜采食的目的，是草原植物響應(yīng)動物采食的重要策略。再者，隨著載畜率的增大，家畜的過度采食和踐踏對短花針茅的破壞加劇，使其光合面積減少，再生能力下降，光合產(chǎn)物的積累降低，從而導(dǎo)致生物量減少，蓋度降低（任海彥等，2009；段敏杰等，2010）。本試驗還發(fā)現(xiàn)短花針茅種群的密度隨載畜率的增大而增大（圖2b），這主要是因為放牧踐踏使短花針茅株叢破碎化，隨著放牧強度的增大，大株叢的比例減少，中小株叢的比例增大，由原來的大株叢形成若干個小的株叢，后脫離母株通過“分叢”進行營養(yǎng)繁殖，使種群密度增大（白永飛等，1999；杜利霞等，2008；侯牡丹等，2009）。

3.2 載畜率對短花針茅分蘗數(shù)和深度的影響

分蘗是短花針茅無性繁殖的主要方式，分蘗的多少直接影響種群個體的數(shù)量。侯牡丹等（2009）指出輕度放牧下植株的分蘗數(shù)最多，這與本試驗得出的輕度放牧顯著提高了短花針茅分蘗數(shù)（圖4b）的結(jié)果一致。對照區(qū)因為沒有家畜采食的刺激，分蘗活動處于抑制狀態(tài)；中度和重度放牧區(qū)分蘗數(shù)少則是因為載畜率過高導(dǎo)致家畜的采食活動增強，株叢的生活力減弱，生長受到抑制；輕度放牧刺激了短花針茅的生長，促進其分蘗，使其有較高的分蘗數(shù)（侯牡丹等，2009）。而且輕度放牧顯著增大了短花針茅的株叢徑（圖3），株叢徑越大，分蘗數(shù)越多。

圖7 不同載畜率短花針茅株叢結(jié)構(gòu)Fig. 7 Tussock structure of S. breviflora under different stocking rates

本試驗還得出，短花針茅分蘗節(jié)深度隨載畜率的增大而顯著降低（圖4a），分蘗節(jié)分布深度逐漸變淺，主要是因為隨著載畜率的增大，放牧家畜過度踐踏，使土壤的緊實度和容重增大。通透性變差，孔隙度降低（安慧等，2013；戎郁萍等，2001），從而引起短花針茅株叢分蘗節(jié)向地表移動，更有利于分蘗的出土。體現(xiàn)了短花針茅對土壤環(huán)境改變的主動響應(yīng)（白永飛等，1999）。

3.3 載畜率對短花針茅繁殖策略的影響

繁殖策略是植物在其生活史繁殖過程中對外界干擾的響應(yīng)（劉志民等，2003），是資源向生存、生長和繁殖活動中最優(yōu)分配的結(jié)果。植物在不同生境中的繁殖對策反映了其對環(huán)境的適應(yīng)能力和生殖的潛能。絕大多數(shù)草地植物都可以同時采取有性和無性繁殖方式來實現(xiàn)種群繁衍和擴張。普遍認為，植物在擾動大、競爭相對較弱的生境中，傾向于有性繁殖；在擾動小、相對穩(wěn)定的生境中，傾向于無性繁殖（Wu et al.，2010；張勃等，2015）。

生殖分配過程對放牧干擾非常敏感，草原植物在面對放牧干擾時會權(quán)衡它們的繁殖策略，這可能是植物在長期的進化過程中形成的應(yīng)對放牧干擾的策略（喬麗青等，2014）。大量研究表明，過度放牧會導(dǎo)致植物有性生殖能力減弱。過度放牧導(dǎo)致大針茅生殖枝數(shù)和種子數(shù)大量減少，種子的千粒重和萌發(fā)力下降，從而抑制了大針茅的有性生殖（蒙榮等，2004）。放牧使生殖枝數(shù)和花朵數(shù)等生殖構(gòu)件數(shù)量減少，單株種子的數(shù)量和產(chǎn)量下降，生物量向籽粒分配的比例降低（喬麗青等，2014）。放牧抑制了羊草種群的有性生殖，種群水平種子的資源分配隨放牧強度增加而顯著降低，在重度放牧條件下幾乎沒有分化生殖枝（王仁忠，2000）。隨著載畜率的增大，冷蒿有性繁殖分配減少，生殖構(gòu)件顯著下降，生殖枝數(shù)和種子產(chǎn)量降低，甚至在重度放牧中有性生殖幾乎消失（杜利霞等，2007）。

本試驗得出的結(jié)論與以上研究結(jié)果基本一致，隨著載畜率的增大短花針茅的有性生殖能力下降。短花針茅的總分枝數(shù)和生殖枝數(shù)在輕度放牧水平下呈上升趨勢，而后隨著載畜率的增大而降低（圖7a）。這與白永飛等（1999）研究得出的禁牧和輕度放牧區(qū)克氏針茅（Stipa krylovii）株叢的總枝條數(shù)和生殖枝數(shù)均顯著高于中度和重度放牧區(qū)的結(jié)論一致。而且重度放牧顯著降低了生殖枝所占的比例，相反顯著增大了營養(yǎng)枝的比例（圖7b）。輕度放牧使短花針茅的種子產(chǎn)量顯著增加，而重度放牧使之顯著降低（圖5b），且輕度放牧種子產(chǎn)量占地上生物量的比例最高（圖6）。隨著載畜率的增大，家畜的采食使短花針茅光合產(chǎn)物積累減少，地上生物量降低（圖5a），植物的生殖生長因無法得到足夠的資源而受到抑制（王仁忠，2000）。在嚴酷的生境條件下，植物趨向于將更多的資源分配給營養(yǎng)繁殖而不是有性生殖，所以其會減少種子的資源投入（Pluess et al.，2005）。隨著放牧強度的增加，短花針茅的分蘗減少，生殖枝的分化率降低，種子產(chǎn)量減少。同時種子形成的幼苗存活率降低，實生苗減少。分蘗的減少和種子繁殖減弱，使其在群落中逐漸減少，甚至消失（杜利霞等，2008；杜利霞等，2007）。

4結(jié)論

（1）輕度放牧促進了短花針茅的生長和分蘗，其地上生物量、蓋度、分蘗數(shù)和株叢徑在輕度放牧區(qū)達到最大。

（2）輕度放牧同時促進了短花針茅的有性繁殖，其生殖枝數(shù)、種子數(shù)及資源在生殖分配上的比例增大，而重度放牧使有性生殖能力顯著降低。

（3）輕度放牧（載畜率為0.91 sheep?hm-2?0.5 a-1）是短花針茅種群的最適載畜率，也是其生長和繁殖的載畜率閾值。

BUTLER J L, BRISKE D D. 1988. Population structure and tiller demography of the bunchgrass Schizachyrium scoparium in response to herbivory [J]. Oikos, 51(3): 306-312.

DONG S K, WANG X X, LIU S L, et al. 2015. Reproductive responses of alpine plants to grassland degradation and artificial restoration in the Qinghai-Tibetan Plateau [J]. Grass and Forage Science, 70(2): 229-238.

IKEGAMI M, WHIGHAM D F, WERGER M J A, et al. 2007. Responses of rhizome length and ramet production to resource availability in the clonal sedge Scirpus olneyi A. Gray [J]. Plant Ecology, 189(2): 247-259.

LI C L, HAO X Y, ZHAO M L, et al. 2008. Influence of historic sheep grazing on vegetation and soil properties of a Desert Steppe in Inner Mongolia [J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 128(1-2): 109-116.

LIN Y, HAN G D, ZHAO M L, CHANG S X, et al. 2010a. Spatial vegetation patterns as early signs of desertification: a case study of a desert steppe in Inner Mongolia, China [J]. Landscape Ecology, 25(10): 1519-1527.

LIN Y, HONG M, HAN G D, et al. 2010b. Grazing intensity affected spatial patterns of vegetation and soil fertility in a desert steppe [J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 138(3-4): 282-292.

MILLER T E X, TYRE A J, LOUDA S M, et al. 2006. Plant reproductive allocation predicts herbivore dynamics across spatial and temporal scales [J]. American Naturalist, 168(5): 608-616.

MOREIRA X, ABDALA-ROBERTS L, LINHART Y B, et al. 2015. Effects of climate on reproductive investment in a masting species: assessment of climatic predictors and underlying mechanisms [J]. Journal of Ecology, 103(5): 1317-1324.

NEVES A C, NOGUEIRA F B, de ASSIS L R, et al. 2014. Reproductive allocation in rhizomatous, seminiferous, and pseudoviviparous Leiothrix (Eriocaulaceae) species [J]. Plant Ecology, 215(9): 987-996. PLUESS A R, STOCKLIN J. 2005. The importance of population originand environment on clonal and sexual reproduction in the alpine plant Geum reptans [J]. Functional Ecology, 19(2): 228-237.

WANG X, TAUB D R, JABLONSKI L M, et al. 2015. Reproductive allocation in plants as affected by elevated carbon dioxide and other environmental changes: a synthesis using meta-analysis and graphical vector analysis [J]. Oecologia, 177(4): 1075-1087.

WEINER J, CAMPBELL L G, PINO J, et al. 2009. The allometry of reproduction within plant populations [J]. Journal of Ecology, 97(6): 1220-1233.

WU G L, HU T M, LIU Z H, et al. 2010. Trade-off of sexual and asexual recruitment in a dominant weed ligularia virgaurea (maxim.) In alpine grasslands (China) [J]. Polish Journal of Ecology, 58(1): 81-86.

安慧, 徐坤. 2013. 放牧干擾對荒漠草原土壤性狀的影響[J]. 草業(yè)學報, 22(4): 35-42.

白永飛, 李德新, 許志信, 等. 1999. 牧壓梯度對克氏針茅生長和繁殖的影響[J]. 生態(tài)學報, 19(4): 479-484.

杜利霞, 李青豐, 董寬虎. 2007. 放牧強度對短花針茅草原冷蒿繁殖特性的影響[J]. 草地學報, 15(4): 367-370.

杜利霞, 李青豐. 2008. 放牧對荒漠草原短花針茅繁殖特性的影響[J].山西農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版), 28(1): 4-6.

杜宇凡, 古琛, 烏力吉, 等. 2016. 不同載畜率下短花針茅荒漠草原物種多度格局[J]. 生態(tài)學雜志, 35(3): 675-683.

段敏杰, 高清竹, 萬運帆, 等. 2010. 放牧對藏北紫花針茅高寒草原植物群落特征的影響[J]. 生態(tài)學報, 30(14): 3892-3900.

古琛, 杜宇凡, 烏力吉, 等. 2015. 載畜率對荒漠草原群落及植物功能群生物量的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 24(12): 1962-1968.

韓國棟, 焦樹英, 畢力格圖, 等. 2007. 短花針茅草原不同載畜率對植物多樣性和草地生產(chǎn)力的影響[J]. 生態(tài)學報, 27(1): 182-188.

侯牡丹, 王明玖, 李志強, 等. 2009. 放牧強度對短花針茅草原3種主要植物營養(yǎng)繁殖性能的影響[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版), 30(1): 71-75.

黃琛, 張宇, 王靜, 等. 2014. 不同放牧強度下短花針茅荒漠草原植被的空間異質(zhì)性[J]. 植物生態(tài)學報, 38(11): 1184-1193.

李西良, 劉志英, 侯向陽, 等. 2015. 放牧對草原植物功能性狀及其權(quán)衡關(guān)系的調(diào)控[J]. 植物學報, 50(2): 159-170.

李永宏. 1988. 內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原和大針茅草原在放牧影響下的分異和趨同[J]. 植物生態(tài)學與地植物學學報, 12(3): 27-34.

劉文亭, 衛(wèi)智軍, 呂世杰, 等. 2016. 內(nèi)蒙古荒漠草原短花針茅葉片功能性狀對不同草地經(jīng)營方式的響應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 25(3): 385-392.

劉志民, 蔣德明, 高紅瑛, 等. 2003. 植物生活史繁殖對策與干擾關(guān)系的研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報, 14(3): 418-422.

蒙榮, 胡秋芳, 衛(wèi)智軍, 等. 2004. 不同放牧制度大針茅草原植物種群有性繁殖能力研究[J]. 中國草地, 26(4): 11-15.

潘占磊, 王忠武, 韓國棟, 等. 2016. 短花針茅荒漠草原甲烷通量對增溫和施氮的響應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 25(2): 209-216.

喬麗青, 田大栓, 萬宏偉, 等. 2014. 不同載畜率下瓣蕊唐松草的生長和繁殖對策[J]. 植物生態(tài)學報, 38(8): 878-887.

任海彥, 鄭淑霞, 白永飛. 2009. 放牧對內(nèi)蒙古錫林河流域草地群落植物莖葉生物量資源分配的影響[J]. 植物生態(tài)學報, 33(6): 1065-1074.

戎郁萍, 韓建國, 王培, 等. 2001. 放牧強度對草地土壤理化性質(zhì)的影響[J]. 中國草地, 23(4): 42-48.

宋磊, 董全民, 李世雄, 等. 2016. 放牧對青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影響[J]. 草業(yè)科學, 33(8): 1625-1632.

孫世賢, 衛(wèi)智軍, 陳立波, 等. 2013. 放牧強度季節(jié)調(diào)控對短花針茅荒漠草原土壤養(yǎng)分的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 22(5): 748-754.

王晨晨, 王珍, 張新杰, 等. 2014. 增溫對荒漠草原植物群落組成及物種多樣性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 23(1): 43-49.

王仁忠. 2000. 放牧影響下羊草種群生殖生態(tài)學的研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報, 11(3): 399-402.

衛(wèi)智軍, 張爽, 呂世杰, 等. 2016. 春季休牧后放牧強度變化對短花針茅荒漠草原主要植物種群空間分布的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 25(5): 729-736.

張勃, 陳海軍, 侯向陽, 等. 2015. 內(nèi)蒙古錫林郭勒草原貝加爾針茅的繁殖特性及其生態(tài)響應(yīng)[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學學報, 50(4): 103-108.

張曉娜, 哈達朝魯, 潘慶民. 2010. 刈割干擾下內(nèi)蒙古草原兩種叢生禾草繁殖策略的適應(yīng)性調(diào)節(jié)[J]. 植物生態(tài)學報, 34(3): 253-262.

張新杰, 韓國棟, 王忠武. 2014. 不同載畜率對短花針茅荒漠草原土壤呼吸的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 23(5): 743-748.

The Response of Growth and Reproduction for Stipa breviflora to Different Stocking Rates

GU Chen, ZHAO Tianqi, WANG Yating, WANG Xi, JIA Lixin, ZHAO Mengli*
Collage of Grassland, Resources and Environment, Inner Mongolia Agricultural University Hohhot, Inner Mongolia 010019, China

Resource allocation between growth and reproduction, the two basic life processes, are the core of plant life-history strategy. Plants have to balance the sexual and asexual reproduction to adapt to grazing disturbance. In our study, a completely randomized block design experiment with four different stocking rates was set up in the field to investigate the effects of different stocking rates on the growth and reproduction of Stipa breviflora, the dominant specie on desert steppe in Inner Mongolia. It is of ecological significance to reveal the response of S. breviflora from grazing disturbance. This study provides a reference for the protection of desert steppe ecosystem, as well as, grassland grazing management. Results showed that: (1) The foliage coverage of S. breviflora was higher under light grazing and lower under heavy grazing (P＜0.000 1), while the aboveground biomass both for communities and individual and height decreased (P＜0.000 1) but the density conversely increased (P＜0.000 1) with the increase in stocking rates. (2) Both number of tillers (P=0.048) and diameter (P=0.023) of S. breviflora tussock increased under light grazing, and tillers depth decreased (P=0.042) with increasing stocking rates. (3) The seed yield and proportion of S. breviflora was highest with light grazing but decreased in heavy grazing (P＜0.000 1). And (4) likewise, both the total and reproductive tillers of S. breviflora were highest (P＜0.000 1) under light grazing, and then decreased with increasing stocking rates, under heavy grazing, the proportion of reproductive tillers was decreased, while vegetative tillers’ proportion increased (P＜0.000 1). Growth promotion of S. breviflora, as well as, tillers and reproduction were heightened by light grazing, but decreased with increase stocking rates. Results suggested that light grazing (stocking rate is 0.91 sheep?hm-2?0.5 a-1) is the optimal stocking rate and the threshold for both of the growth and reproduction of S. breviflora in desert steppe of Inner Mongolia.

desert steppe; grazing intensity; community trait; tiller; sexual reproduction

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.01.006

S812.29; X17

A

1674-5906（2017）01-0036-07

古琛, 趙天啟, 王亞婷, 王璽, 賈麗欣, 趙萌莉. 2017. 短花針茅生長和繁殖策略對載畜率的響應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 26(1): 36-42.

GU Chen, ZHAO Tianqi, WANG Yating, WANG Xi, JIA Lixin, ZHAO Mengli. 2017. The Response of growth and reproduction for Stipa breviflora to different stocking rates [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(1): 36-42.

國家自然科學基金項目（31660108；31460110）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草地資源教育部重點實驗室資助項目

古?。?988年生），男，博士研究生，主要從事草地生態(tài)學方向研究。E-mail: guchen0706@sina.com *通信作者。E-mail: nmgmlzh@126.com

2016-10-17