南沙濕地公園紅樹林物種多樣性與空間分布格局

邱霓，徐頌軍，邱彭華，宋焱，牛安逸，許觀嫦

1. 華南師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510631；2. 廣州大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006；3. 海南師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院，海南 ?？?571158

南沙濕地公園紅樹林物種多樣性與空間分布格局

邱霓1,2，徐頌軍1*，邱彭華3，宋焱1，牛安逸1，許觀嫦1

1. 華南師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510631；2. 廣州大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006；3. 海南師范大學(xué)地理與旅游學(xué)院，海南 ?？?571158

紅樹林是海岸的特有植被類型，研究其物種多樣性與空間分布，對紅樹林的恢復(fù)與保護(hù)具有重要意義。本文以南沙濕地公園紅樹林為典型案例，采用遙感影像解譯和樣方調(diào)查的方法，對紅樹林物種多樣性、群落特征與空間分布格局進(jìn)行研究。結(jié)果表明：（1）南沙濕地公園紅樹林物種多樣性指數(shù)高于其他與之緯度相近的紅樹林群落；（2）以無瓣海桑Sonneratia apetala Buch-Ham.、桐花樹Aegiceras corniculatum (L.) Blanco.、黃槿Hibiscus tiliaceus L.和蘆葦Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.為優(yōu)勢種；（3）主要的群落類型為無瓣海桑群落、黃槿群落和蘆葦群落等3種，總面積百分比達(dá)86.72%，無瓣海桑群落和黃槿群落面積占比分別為41.13%和36.44%，成為紅樹林的絕對優(yōu)勢群落；（4）紅樹林群落在空間上呈聚集態(tài)分布，聚集度最高的是無瓣海桑群落，其次是黃槿群落，面積占比最低的是木欖群落；（5）引進(jìn)種無瓣海桑，發(fā)展態(tài)勢好，抑制了鄉(xiāng)土種紅樹植物生長。建議擴(kuò)種白骨壤Avicennia marina (Forsk.) Vierh.、桐花樹和秋茄Kandelia candel (L.) Druce.，擴(kuò)大其斑塊面積，以提升鄉(xiāng)土紅樹植物群落的穩(wěn)定性，達(dá)到有效保護(hù)紅樹林的目的。

紅樹林；景觀格局；空間分布；物種多樣性；南沙濕地公園

紅樹林是熱帶、亞熱帶海岸潮間帶濕地生態(tài)系統(tǒng)中獨特的植物群落（彭友貴等，2005），是海岸特有的植被類型。全世界現(xiàn)有真紅樹植物11科70種（Wang et al.，2003；李皓宇等，2016），中國有11科26種（廖寶文等，2014）。近60年來，中國紅樹林面積減少了約1/2（廖寶文等，2014），而紅樹林面積全國之最的廣東省，尤其是珠江口海區(qū)，紅樹林面積減少了3/4（常永智等，2013）。由于圍海造田、養(yǎng)殖，城市化擴(kuò)張等因素導(dǎo)致紅樹林大面積消失，紅樹林亟待保護(hù)。近年來，中國實施紅樹林生態(tài)恢復(fù)和修復(fù)工程，廣東紅樹林面積增長較快（但新球等，2016），而廣州市的南沙紅樹林以人工種植為主，對其進(jìn)行研究具有一定的現(xiàn)實意義，可為其他紅樹林區(qū)開展紅樹林生態(tài)恢復(fù)提供借鑒。

多數(shù)研究通過調(diào)查紅樹林種類組成信息分析物種多樣性，如李皓宇等（2016）調(diào)查了粵東沿海紅樹林物種組成；廖寶文等（2014）對中國東南沿海紅樹林的種類組成、空間分布、面積變化進(jìn)行研究；張偉等（2010）對湛江紅樹林19年的面積變化進(jìn)行研究。紅樹林野外調(diào)查工作量大，且所能達(dá)到的時空尺度有限（李文華，2011），遙感技術(shù)成為了監(jiān)測紅樹林動態(tài)變化的重要手段（Seto et al.，2007；Mas，1999；Simard et al.，2002；Giri et al.，2007），如黎夏等（2006）采用遙感方法，對珠江口紅樹林時空動態(tài)變化進(jìn)行分析。以上對紅樹林的研究側(cè)重于面積和種類組成方面，但仍存在群落的空間分布不清晰等問題。

2012年9月6日國務(wù)院正式批準(zhǔn)成立南沙新區(qū)，成為全國第6個國家級新區(qū)。南沙新區(qū)濕地面積占土地總面積的89.2%（徐越等，2013），根據(jù)規(guī)劃，到2025年南沙將初步建成嶺南生態(tài)水鄉(xiāng)之都，而紅樹林是其重要的濕地生態(tài)系統(tǒng)和獨具特色的生態(tài)景觀。南沙紅樹林主要集中在十九圍的南沙濕地公園，該公園是廣州市最大的濕地公園，也是廣州地區(qū)候鳥最豐富、最集中的地區(qū)，更是中國候鳥遷徙的三大路徑之一（常弘等，2009）。南沙紅樹林的重要性顯著，許多專家學(xué)者對該區(qū)進(jìn)行了研究，如張曉君等（2014）對南沙人工紅樹植物海桑屬Sonneratia群落特征及其土壤特性的動態(tài)變化進(jìn)行研究，繆紳裕等（2011）對南沙3種紅樹植物的生理生態(tài)特征進(jìn)行比較，彭友貴等（2005，2004）和李玫等（2009）對南沙濕地生態(tài)系統(tǒng)的特征、服務(wù)功能和生物多樣性進(jìn)行研究，朱可峰等（2011）對南沙人工紅樹林凋落物組成與季節(jié)變化進(jìn)行研究。

在廣州市“南拓”的戰(zhàn)略指導(dǎo)下，南沙開展了紅樹林恢復(fù)行動，1998年開始種植人工紅樹林，豐富了紅樹植物的物種多樣性。然而，目前有關(guān)南沙紅樹林物種多樣性和群落空間分布的研究比較少。本文在實地調(diào)研的基礎(chǔ)上，采用高分辨率遙感影像，提取紅樹林信息，對南沙紅樹林群落空間分布進(jìn)行量化研究，旨在推動實施紅樹林的恢復(fù)行動，為未來南沙紅樹林引種造林和修復(fù)工作提供信息，為保護(hù)沿海濕地紅樹林物種多樣性、維護(hù)生態(tài)安全和營造健康生態(tài)系統(tǒng)提供支撐。

1 研究區(qū)概況

南沙濕地是珠江三角洲經(jīng)濟(jì)區(qū)的幾何中心，研究區(qū)南沙濕地公園位于廣州市南部萬頃沙鎮(zhèn)南端的十九圍（東經(jīng)113°37′10″～113°38′52″，北緯22°35′5″～22°37′28″），介于十八涌和十九涌之間，瀕臨伶仃洋，地處珠江出海口，咸淡水交界處（圖1）。該區(qū)在原濱海灘涂上圍筑而成，面積6.5421 km2，咸度1‰～8‰。屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，夏無酷暑，冬無嚴(yán)寒，年均氣溫21.8 ℃，年均降水量1635.6 mm（邱彭華等，2011）。

2 數(shù)據(jù)獲取與方法

2.1 遙感數(shù)據(jù)

選用法國SPOT IMAGE公司的Pleiades高分辨率多光譜的衛(wèi)星遙感影像（2012-09-22），0.5 m全色+2 m多光譜數(shù)據(jù)，輔之以南沙區(qū)劃圖，作為研究數(shù)據(jù)。圖像處理軟件平臺主要為ENVI 5.1和ArcMap 10.2.1；景觀指數(shù)計算采用Fragstats 4.2。

參照相關(guān)研究成果（彭友貴等，2004；李玫等，2009；朱可峰等，2011；邱彭華等，2011），結(jié)合野外調(diào)查數(shù)據(jù)，對紅樹林群落信息進(jìn)行提取。將南沙濕地公園紅樹林群落分為無瓣海桑Sonneratia apetala、桐花樹Aegiceras corniculatum、秋茄Kandelia candel (L.) Druce、拉關(guān)木Laguncularia racemosa Gaertn. f.、木欖Bruguiera gymnorrhiza (L.) Lam、黃槿Hibiscus tiliaceus L.、水黃皮Pongamia pinnata (L.) Pierre、海芒果Cerbera manghas L.、楊葉肖槿Thespesia populnea (L.) Soland.和蘆葦Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.等10個群落類型。采用目視解譯的遙感分類方法，通過數(shù)字化提取研究區(qū)紅樹林群落信息。

2.2 樣地調(diào)查

經(jīng)過多次實地踏查，了解南沙濕地公園紅樹林群落分布的基本概況，驗證Pleiades高分辨率多光譜的衛(wèi)星影像解譯信息。根據(jù)公園紅樹植物群落分布，選擇一期10個、二期7個共17個代表性樣地，樣方面積喬木為10 m×10 m，灌木為5 m×5 m，草本為1 m×1 m，分別測量樣方內(nèi)植物的高度、胸徑、基徑，并記錄其種類、株數(shù)等指標(biāo)。實地調(diào)查樣地位置如圖1(2)所示，圖中1～17為調(diào)研樣點編號。野外調(diào)查工作于2013年8月—2014年3月進(jìn)行。

圖1 研究區(qū)域位置圖及群落調(diào)查樣地Fig. 1 Sampling sites, study area and its location in Guangzhou of China

2.3 研究方法

2.3.1 物種多樣性

物種多樣性是度量群落穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，受緯度、海拔和干燥度的影響，指數(shù)越高，群落越穩(wěn)定。物種多樣性測度指標(biāo)選用物種多樣性指數(shù)（Simpson指數(shù)SP與Shannon-Wiener指數(shù)SW）、和均勻度指數(shù)（E）等3個指標(biāo)，計算公式如下（田廣紅等，2013）：

Simpson指數(shù)（SP）：

式中，N為全部樣方中各植物種的個體數(shù)之和，ni為第i個種的個體數(shù)，Pi為第i個種的個體總數(shù)占比，S為樣方中出現(xiàn)的植物種數(shù)。

2.3.2 優(yōu)勢度

根據(jù)野外樣方調(diào)查所得的數(shù)據(jù)，計算種群的相對多度、相對頻度、相對顯著度和重要值等種群優(yōu)勢度指標(biāo)，以反映種群在紅樹林群落的重要性。重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3（周葆華等，2008；馬丹煒等，2009）；草本以總優(yōu)勢度表示其在群落中的重要性，公式為：

式中，C′為相對蓋度；H′為相對高度；重要值或總優(yōu)勢度的數(shù)值越大，表示該種群在群落中越重要，它是反映種群的地位和作用的一個綜合指標(biāo)（王伯蓀等，1996）。

生態(tài)優(yōu)勢度是指優(yōu)勢度集中于一個或多個種群的程度，是綜合各個種群重要性的優(yōu)勢度指標(biāo)（王伯蓀等，1996），指數(shù)值越大，說明優(yōu)勢種的地位越突出，種群分布越不均勻，其計算式為（李明順等，1994）：

式中，N為各植物種的重要值之和，ni為第i個種的重要值，S為植物種數(shù)。

2.3.3 空間分布格局

應(yīng)用景觀生態(tài)學(xué)中景觀結(jié)構(gòu)研究理論進(jìn)行空間分布格局分析，采用景觀格局分析方法（鄔建國，2007）從集聚和斑塊面積兩個方面進(jìn)行測度，選用相似鄰接百分比（PLADJ）、叢生性指數(shù)（CLUMPY）、斑塊聚合度AI和最大斑塊指數(shù)（LPI）4個指標(biāo)（何鵬等，2009；董翠芳等，2014；布仁倉等，2005）量化紅樹林群落的分布格局。其中，CLUMPY指數(shù)值為-1～1，PLADJ等指數(shù)值為0～100。

3 結(jié)果與分析

南沙濕地公園土地利用分布如圖2，水域及水利設(shè)施用地和林地為其主要土地利用類型，分別占研究區(qū)面積的62.77%和29.34%；其他用地包括堤岸、裸地和空閑地，僅占總面積的4.29%；余下的草地、商服用地、住宅用地、交通運輸用地、風(fēng)景名勝及特殊用地等也只占總面積的3.60%。

3.1 南沙濕地公園紅樹林的物種多樣性

根據(jù)野外調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合相關(guān)研究成果（廖寶文等，2014；林雪玲，2008），南沙紅樹林濕地公園有紅樹植物17種，占廣東紅樹植物的63%，僅比粵東地區(qū)少1個種（李皓宇等，2016）。其中，真紅樹植物8科9屬10種（彭友貴等，2005），占全國真紅樹種數(shù)的38.5%；半紅樹有6科7屬7種（宋焱等，2016），占全國半紅樹種數(shù)的58.3%。真紅樹植物中有60%是鄉(xiāng)土種，40%是引種栽培；半紅樹植物也有85.7%是鄉(xiāng)土種，只有1種是引種栽培，具體見表1。物種多樣性指數(shù)3個指標(biāo)的測度結(jié)果分別為：Shannon-Wiener指數(shù)SW為3.438，Simpson指數(shù)D為0.890，均勻度指數(shù)E為0.880。

3.2 南沙濕地公園紅樹林的優(yōu)勢度

優(yōu)勢度按生態(tài)優(yōu)勢度和種群優(yōu)勢度進(jìn)行測度，生態(tài)優(yōu)勢度測算結(jié)果為0.12，低于深圳福田紅樹林的0.56（李明順等，1994），與鼎湖山常綠闊葉林的0.12（李明順等，1994）相同。由此說明，南沙紅樹林優(yōu)勢種地位不如福田紅樹林的顯著，群落內(nèi)種群數(shù)量分布較均勻，類似鼎湖山常綠闊葉林。

紅樹林植物的種群優(yōu)勢度根據(jù)野外樣方法調(diào)查數(shù)據(jù)計算所得，選用相對多度、相對顯著度、相對頻度和重要值共4個指標(biāo)進(jìn)行測算，結(jié)果見圖3。重要值在10%以上的紅樹植物有無瓣海桑（S7）、桐花樹（S1）和黃槿（S9），其值分別是24.41%、11.30%和10.26%?？梢?，南沙濕地公園紅樹林人工引進(jìn)種以無瓣海桑為優(yōu)勢種；鄉(xiāng)土種以桐花樹和黃槿為優(yōu)勢種，二者重要值之和為21.56%。重要值在4%～8%之間的有秋茄（S2）、老鼠簕（S4）、水黃皮（S12）和楊葉肖槿（S10），其值分別為7.47%、6.17%、5.27%和4.70%。重要值在4%以下的有海芒果（S11）、木欖（S3）、拉關(guān)木（S8）和海桑（S6），四者之和僅占重要值的10.49%。此外，紅樹林中伴生種蘆葦在該區(qū)比例較高，總優(yōu)勢度為76.06%，是草本層的優(yōu)勢種群。

圖2 南沙濕地公園土地利用及紅樹林分布格局Fig. 2 Land use and distribution pattern of mangrove in Nansha Wetland Park

表1 南沙濕地公園紅樹植物種類組成Table 1 Plant flora or composition of the Mangrove in Nansha Wetland Park

3.3 南沙濕地公園紅樹林的群落特征

南沙濕地公園紅樹林群落主要包括無瓣海桑群落、桐花樹群落、秋茄群落、拉關(guān)木群落、木欖群落、黃槿群落、水黃皮群落、海芒果群落、楊葉肖槿群落和蘆葦群落共10個群落，從圖2(3)、(4)紅樹林分布可見，無瓣海桑群落、黃槿群落和蘆葦群落等為主要的紅樹林群落，總面積占比達(dá)86.72%（表2），其中無瓣海桑群落和黃槿群落面積占比分別為41.13%和36.44%，是研究區(qū)占主要優(yōu)勢的紅樹林群落；蘆葦群落面積占比9.15%；桐花樹群落、水黃皮群落、秋茄群落和拉關(guān)木群落面積占比接近，為2%～3%；海芒果群落面積占比不到2%；余下的2個群落面積占比都小于1%。

圖3 南沙濕地公園主要紅樹林植物優(yōu)勢度測算Fig. 3 Determined dominance of the main mangrove plants in Nansha Wetland Park

南沙濕地公園第一期以無瓣海桑群落、蘆葦群落和桐花樹群落為主要群落類型，面積占比分別為67.46%、12.93%和5.87%；以真紅樹植物群落為主，面積占比達(dá)82%；其次是伴生種蘆葦群落，面積占比是12.93%；半紅樹植物群落面積最小，僅有5.07%。第二期以黃槿群落、無瓣海桑群落和蘆葦群落為主要群落類型，面積占比分別為70.48%、16.55%和5.63%；以半紅樹植物群落為主，面積占比達(dá)74.95%；其次是真紅樹植物群落，面積占比是19.43%；伴生種蘆葦群落面積最小，僅有5.63%。

表2 南沙濕地公園紅樹林群落構(gòu)成及比例Table 2 Composition and area percentage of mangrove community in Nansha Wetland Park

南沙濕地公園紅樹林主要群落特征：

（1）無瓣海桑群落（C1），群落外貌灰綠色，樹形高大；喬木層常為單優(yōu)種；郁閉度0.8～0.9；高度3.5～16 m；無瓣海桑株距有1 m和2 m兩種，膝根多，在1 m×1 m樣方中，有48根；有少量秋茄，偶見鹵蕨Acrostichum aureum。呈片狀分布在一期東北部，二期北部。

（2）秋茄群落（C2），群落外貌翠綠色，整齊；喬灌兩層；郁閉度0.7～0.8；高度1.8～4.5 m；伴生少量水黃皮、桐花樹，老鼠簕Acanthus ilicifolius散生其中，偶見海芒果、鹵蕨；呈帶狀、塊狀分布在水塘堤岸上。

（3）拉關(guān)木群落（C3），群落外貌林相整齊；單優(yōu)種，有層間藤本；郁閉度0.6～0.7；高度3～4.5 m；株距2 m；林下有鹵蕨、海芋Alocasia macrorrhizos、華南毛蕨Cyclosorus parasiticus等草本植物；層間多微甘菊Mikania micrantha，莖粗1.9 cm，纏繞樹上；幼苗在1 m×1 m樣方中，有250棵，均高20 cm；呈塊狀分布在一期碼頭附近，主航道兩側(cè)。

（4）黃槿群落（C4），群落外貌深綠色；喬木層種類多；郁閉度0.6～0.7；高度2.5～3 m；常與小葉榕Ficus microcarpa、柳樹Salix babylonica L.、楹樹Albizia chinensis等非紅樹植物混生，林下有老鼠簕，也有些是單優(yōu)種純林；呈塊狀分布在西南部。

（5）木欖群落（C5），群落外貌為林相整齊；純林；郁閉度0.6～0.7；高度2～2.3 m；偶見非紅樹植物混生其中；呈條帶狀分布在一期中部水塘堤岸。

（6）桐花樹群落（C6），群落外貌黃綠色，平整灌叢；結(jié)構(gòu)簡單；郁閉度0.5～0.7；高度1.5 m；伴生少量銀葉樹Heritiera littoralis、蘆葦，偶見秋茄，有非紅樹植物海芋、美人蕉Canna indica混生其中，群落邊緣散生鹵蕨；呈帶狀、環(huán)狀分布在一期木欖群落西側(cè)的南北兩端。

（7）水黃皮群落（C7），群落外貌樹冠平整；喬灌兩層；郁閉度0.7；高度2.2～3.5 m；伴生少量桐花樹，有非紅樹植物大葉榕Ficus virens混生；呈帶狀、塊狀分布在公園中部。

（8）楊葉俏槿群落（C8），群落外貌林相整齊；結(jié)構(gòu)完整，有層間藤本；郁閉度0.6；高度3～6 m；植株茂密分枝多，多為7～8分枝，林下有老鼠簕、鹵蕨，層間非紅樹植物微甘菊多，莖粗2 cm；呈塊狀散生在二期東北部。

（9）海芒果群落（C9），群落外貌樹冠平整；結(jié)構(gòu)簡單；郁閉度0.7；高度3 m；林下有少量木欖，部分是純林；呈塊狀分布在公園中部。

（10）蘆葦群落（C10），群落外貌灌狀草叢；單一草本層；郁閉度0.95；高度1.6～2.3 m；單優(yōu)種草本群落；呈片狀集中分布在一期無瓣海桑群落的西側(cè)，二期的東北部。

南沙濕地公園人工次生濕地紅樹林群落外貌呈波狀起伏，結(jié)構(gòu)簡單，大多為喬木狀林，草本植物以伴生種蘆葦為主，其群落面積較大。真紅樹植物群落主要集中分布在公園一期，以無瓣海桑群落面積為最大；半紅樹植物群落主要分布在公園二期，以黃槿群落面積為最大。由公園東北向西南方向，一期樹高由高→低→高，紅樹林長勢較好，植株高大，郁閉度也高于二期樣地。

3.4 南沙濕地公園紅樹林群落空間分布格局

運用景觀生態(tài)學(xué)方法，探討南沙濕地公園紅樹林群落的空間分布。紅樹林群落的景觀格局指數(shù)曲線見圖4，3個反映景觀集聚度的指數(shù)（CLUMPY、PLAD、AI）都顯示[如圖4(a)、4(b)]，紅樹林各群落在空間上都呈聚集態(tài)分布，各指數(shù)值不同，但曲線波動基本一致。具體表現(xiàn)為叢生性指數(shù)（CLUMPY）值都大于0，指數(shù)值最高的是無瓣海桑群落（C1），為0.7181，最低的是木欖群落（C5），為0.0274；相似鄰接百分比（PLADJ）和斑塊聚合度（AI）值相近。紅樹林各群落的3種指標(biāo)的指數(shù)值表明，聚集度最高的是無瓣海桑群落（C1），黃槿群落（C4）次之，這兩個群落的指數(shù)值接近；最低的是木欖群落（C5），其指數(shù)值與其他群落差距較大。

最大斑塊指數(shù)（LPI）[圖4(c)]顯示，無瓣海桑群落（C1）的斑塊面積最大，其最大斑塊面積占研究區(qū)總面積的6.39%；黃槿群落（C4）的斑塊面積次之，其最大斑塊面積占比是2.88%；余下的紅樹林群落斑塊面積占比都比較小，均在1%以下。

4 討論

4.1 物種多樣性的對比與變化

南沙紅樹林與其他與之緯度相近的紅樹林和南亞熱帶常綠闊葉林相比，物種多樣性指數(shù)SW高于惠州澳頭鎮(zhèn)紅樹林（1.904）（陳桂珠等，1994）、湛江紅樹林（2.232）（繆紳裕等，1998），但明顯低于黑石頂（4.57）（李明順等，1994）、南昆山（5.37）（李明順等，1994）的南亞熱帶常綠闊葉林。南沙濕地公園紅樹林群落的物種多樣性較其他與之緯度相近的紅樹林群落高，這得益于1998年南沙濕地公園引種無瓣海桑、海桑、拉關(guān)木、木欖等紅樹植物，豐富了該區(qū)的紅樹林種類；較常綠闊葉林低，是受紅樹林特殊生長環(huán)境限制，相比常綠闊葉林，其種類較少，群落結(jié)構(gòu)簡單。就紅樹林群落而言，均勻度指數(shù)E表現(xiàn)為南沙高于惠州澳頭鎮(zhèn)（0.737）（陳桂珠等，1994），該區(qū)中、低鹽度是紅樹林最適合的生境（李皓宇等，2016），可見，南沙濕地公園紅樹林能較好地適應(yīng)本區(qū)咸淡水交界的濕地生態(tài)環(huán)境。在經(jīng)歷了引種擴(kuò)種的人為干預(yù)后，南沙濕地紅樹林在與自然環(huán)境的相互作用下多樣性指數(shù)仍高于其他與之緯度相近的澳頭和湛江的紅樹林，說明該區(qū)紅樹林群落較這兩地更趨于穩(wěn)定。

圖4 2013年南沙濕地公園紅樹林群落的景觀格局指數(shù)曲線Fig. 4 Curves of landscape indices for mangrove community in Nansha Wetland Park in 2013

種群重要值的測算結(jié)果表明，無瓣海桑（S7）、桐花樹（S1）、黃槿（S9）和蘆葦（S13）為優(yōu)勢種。引進(jìn)種無瓣海桑（S7）植株高大，長速快，最矮的植株3.5 m，最高的16 m，均高8.54 m；冠幅大；膝根多，均高22 cm；抗寒性強，不受寒害影響。拉關(guān)木（S8）在珠江口紅樹林區(qū)均有引種，該區(qū)長勢比珠海淇澳島的好，高達(dá)4.5 m，林下幼苗在1 m×1 m的樣方中多達(dá)250株，均高20 cm，有自然更新現(xiàn)象，具有抗寒性，受寒害影響程度弱。海桑（S6）是高大喬木，從海南島引種，屬嗜熱性種類，不耐寒冷，受2008年南方寒害影響，大部分死亡，剩余數(shù)量較少，未能成為優(yōu)勢種群。鄉(xiāng)土種桐花樹（S1）和秋茄（S2）是真紅樹植物，應(yīng)該是本區(qū)紅樹林的優(yōu)勢種，但長速慢，被引進(jìn)種無瓣海桑（S7）搶據(jù)優(yōu)勢，桐花樹（S1）重要值偏低，秋茄（S2）未能成為優(yōu)勢種。伴生種蘆葦（S13）的總優(yōu)勢度占草本層的76.06%，成為草本層的絕對優(yōu)勢種。該區(qū)通過引種豐富了物種多樣性，引進(jìn)種除海桑外，其他紅樹植物長勢良好。

4.2 紅樹林群落變動與分布

南沙濕地公園是省級紅樹林濕地公園，先后分兩期對外開放，第一期2008年，第二期是2013年（宋焱等，2016）。紅樹林群落總共有十大類，第一期有八類，第二期有七類。第一期以真紅樹植物為主，無瓣海桑群落（C1）具有最大斑塊面積；第二期以半紅樹植物為主，黃槿群落（C4）具有最大斑塊面積，此外，還有引進(jìn)種無瓣海桑群落（C1），面積占比僅次于黃槿群落（C4）。此格局的形成是由于公園第一期引種外來種，物種數(shù)量增加，引進(jìn)種生長迅速，成林分布，秋茄在無瓣海桑群落中零星分布，引進(jìn)種無瓣海桑抑制了鄉(xiāng)土種秋茄的增長。公園第二期主要是以鄉(xiāng)土種半紅樹植物黃槿為主，真紅樹植物所占比例較少。黃槿多與非紅樹植物混生，長在第二期公園西南部高潮位上。

與2008年相比（見表3），群落結(jié)構(gòu)變動大，群落演替也由逆向演替（林雪玲，2008）向順向演替發(fā)展，群落穩(wěn)定性較2008年的好。群落變動的原因，一是群落類型增加，二是部分群落類型面積減少。由于海桑受寒害影響嚴(yán)重，大部分凍死，導(dǎo)致無瓣海桑+海桑群落消失，取而代之的是無瓣海桑純林或以無瓣海桑為優(yōu)勢種的混合群落（如無瓣海桑+秋茄群落）。黃槿+楊葉肖槿群落已不是主要的群落類型，黃槿和非紅樹植物混生的群落面積更大。公園第二期，紅樹植物群落除秋茄群落（C2）和無瓣海桑群落（C1）為真紅樹植物群落外，其余4個群落都為半紅樹植物群落。無瓣海桑與生態(tài)位較高的秋茄以及高生態(tài)位的海芒果、楊葉肖槿混生，可見無瓣海桑適應(yīng)性強。

表3 2008年和2013年南沙濕地公園主要紅樹植物群落比較Table 3 Comparison of main mangrove community between in 2008 and 2013 in Nansha Wetland Park

4.3 紅樹林群落聚集分布格局

基于景觀生態(tài)學(xué)的紅樹林群落空間分布格局顯示，南沙濕地紅樹林植物群落呈聚集分布。聚集度最高的是無瓣海桑群落（C1），其次是黃槿群落（C4），最低的是木欖群落（C5）。南沙濕地公園紅樹林聚集分布，一是與其人工種植方式直接相關(guān)；二是由于紅樹植物具有獨特的胎生現(xiàn)象，種子在母樹發(fā)育，胚軸成熟后，直接掉落在母樹周圍，發(fā)育成幼苗，形成聚集分布格局。該研究區(qū)群落處于演替早期階段，聚集度較高，群落正處于正向演替進(jìn)程中，聚集度將會逐漸降低。

群落構(gòu)成與分布結(jié)果表明，南沙濕地紅樹林形成了以無瓣海桑群落（C1）、黃槿群落（C4）和蘆葦群落（C10）等3種群落為主的紅樹林群落分布格局。面積占比最大的無瓣海桑是引進(jìn)種，而余下的兩類鄉(xiāng)土種群落，均不是真紅樹植物群落；面積位居第二的黃槿群落（C4）其面積占比是36.44%，其中35.05%是混合群落，占黃槿群落總面積的96.18%，主要是與非紅樹植物混生。由此說明，該研究區(qū)紅樹林群落具有不穩(wěn)定性。

優(yōu)勢種與主要群落類型存在差異，這源于優(yōu)勢種的測算所采用的數(shù)據(jù)為樣方調(diào)查所得，樣方點設(shè)置的數(shù)量直接影響優(yōu)勢種的測度結(jié)果。公園一期主要群落類型與優(yōu)勢種一致，而公園二期有差異。一般而言，主要群落是由優(yōu)勢種形成的群落，這與本研究結(jié)論一致。

5 結(jié)論

南沙濕地公園紅樹林物種多樣性指數(shù)較高，形成了以無瓣海桑（S7）、桐花樹（S1）、黃槿（S9）和蘆葦（S13）為優(yōu)勢種，以無瓣海桑群落（C1）、黃槿群落（C4）和蘆葦群落（C10）等3種群落為主的紅樹林群落分布格局。無瓣海桑（S7）重要值占比24.41%，以純林為主，純林面積占比32.58%，與秋茄、海芒果、楊葉肖槿等分別形成的混合群落面積占比僅有8.55%；無瓣海?；旌先郝涿娣e僅占無瓣海桑群落總面積的20.79%。而鄉(xiāng)土樹種秋茄和桐花樹本應(yīng)是該紅樹林區(qū)的優(yōu)勢種，但因生長較慢、樹型小而被無瓣海桑替代，可見，無瓣海桑對鄉(xiāng)土樹種的生長存在抑制作用。建議提高先鋒樹種白骨壤Avicennia marina (Forsk.) Vierh.和桐花樹（S1）種群數(shù)量，擴(kuò)大鄉(xiāng)土種秋茄（S2）的面積，提升這3個樹種的優(yōu)勢度，以降低引進(jìn)種無瓣海桑（S7）和半紅樹植物黃槿（S9）的優(yōu)勢度，形成以鄉(xiāng)土樹種為主的真紅樹植物群落，增強該區(qū)紅樹林群落的穩(wěn)定性。擴(kuò)種鄉(xiāng)土樹種將是該區(qū)今后紅樹林恢復(fù)的首要任務(wù)。

致謝：廣州大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院2014級碩士研究生陳康林協(xié)助制圖，2011級學(xué)生馮展?jié)齾⑴c野外調(diào)查工作，在此一并感謝!

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Species Diversity and Spatial Distribution Pattern of Mangrove in Nansha Wetland Park, Guangzhou, Guangdong Province, China

QIU Ni1,2, XU Songjun1*, QIU Penghua3, SONG Yan1, NIU Anyi1, XU Guanchang1
1. School of Geographical Sciences, South China Normal University, Guangzhou 510631, China; 2. School of Geographical Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China; 3. College of Geography and Tourism, Hainan Normal University, Haikou 571158, China

The mangrove is a unique vegetation type along the coast, and its species diversity and spatial distribution are studied. This is of great significance to the restoration and protection of the mangrove forests. In this paper, the mangrove forest in the Nansha Wetland Park is a typical case and the species diversity, community characteristics and spatial distribution of the mangrove forests are studied by means of remote sensing image interpretation and quadratic surveys. The results showed that, (1) The mangrove species diversity index of the Nansha wetland park was higher than that of the mangrove community at a similar latitude. (2) The dominant species were Sonneratia apetala, Aegiceras corniculatum, Hibiscus tiliaceus and Phragmites australis. (3) The main community types were Sonneratia apetala community, Hibiscus tiliaceus community and Phragmites australis community, with a percentage of the total area of 86.72%. The area of the Sonneratia apetala community was 41.13% and the area of Hibiscus tiliaceus community was 36.44%. The two communities lead to become the absolute dominant of the mangrove community. (4) The spatial distribution of mangrove community was aggregated. The highest aggregation of the mangrove community was Sonneratia apetala community, followed by Hibiscus tiliaceus community, the lowest was Bruguiera gymnorrhiza community. (5)Through the introduction of the species Sonneratia apetala we saw it was good at growing and limited the local mangrove of growing. It is suggested to expand Avicennia marina, Aegiceras corniculatum and Kandelia candel, and therefore increase the plaque area to enhance the stability of the local mangrove community and effectively protect the mangrove.

mangrove; landscape pattern; spatial distribution; species diversity; Nansha Wetland Park

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.01.005

Q948; X176

A

1674-5906（2017）01-0027-09

邱霓, 徐頌軍, 邱彭華, 宋焱, 牛安逸, 許觀嫦. 2017. 南沙濕地公園紅樹林物種多樣性與空間分布格局[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 26(1): 27-35.

QIU Ni, XU Songjun, QIU Penghua, SONG Yan, NIU Anyi, XU Guanchang. 2017. Species diversity and spatial distribution pattern of mangrove in Nansha Wetland Park, Guangzhou, Guangdong Province, China [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(1): 27-35.

國家自然科學(xué)基金項目（41271060；41671175）；國家重點研發(fā)計劃項目（2016YFC0502803）

邱霓（1974年生），女，高級實驗師，博士研究生，主要研究方向為植物地理與景觀生態(tài)。E-mail: qiuni2@sina.com *通信作者：徐頌軍，教授，博士。E-mail: xusj@scnu.edu.cn

2016-12-26