外源NADP+和NADPH緩解番茄幼苗NaCl脅迫傷害的初步研究

莘冰茹，王 松，周 艷，張健偉，劉慧英

外源NADP+和NADPH緩解番茄幼苗NaCl脅迫傷害的初步研究

莘冰茹1,2，王 松1,2，周 艷1,2，張健偉1,2，劉慧英1,2

(1.石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院園藝系,新疆石河子 832003；2.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)特色果蔬栽培生理與種資資源利用重點實驗室， 新疆石河子 832003)

采用營養(yǎng)液培法，以加工番茄品種‘里格爾87-5’為材料，通過對NaCl 脅迫下加工番茄幼苗葉片分別噴施5、10、15 μmol·L-1NADP+和NADPH，研究外源NADP+、NADPH對NaCl脅迫下加工番茄幼苗生長及其抗逆生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：外源噴施NADP+、NADPH均能改善NaCl處理下加工番茄幼苗的生長性狀，增加葉片葉綠素含量，提高根系活力和葉片過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性，降低丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度。通過不同處理綜合指標(biāo)總加權(quán)值比較評價得出： NaCl脅迫下噴施5 μmol·L-1NADPH的效果最佳，其次為10 μmol·L-1NADP+?？梢?，外源噴施NADP+、NADPH通過增加色素含量，可提高抗氧化酶活性，降低膜脂過氧化水平，在一定程度上緩解鹽脅迫對植株的傷害，從而增強對鹽脅迫的適應(yīng)性。

鹽脅迫；加工番茄；NADP+；NADPH

新疆是中國加工番茄主產(chǎn)區(qū)，總產(chǎn)量占全國加工番茄制品產(chǎn)量的90%以上[1]。但新疆豐富的含鹽母質(zhì)、特殊的氣候條件和地理格局導(dǎo)致新疆加工番茄現(xiàn)有耕地的土壤鹽漬化日益嚴(yán)重，已成為新疆當(dāng)前發(fā)展紅色產(chǎn)業(yè)的主要障礙[2]。近年來，通過使用外源物質(zhì)來緩解鹽脅迫對作物的傷害已成為有效克服土壤鹽漬化的途徑之一[3-4]。

還原型輔酶Ⅱ(reduced form of nicotinamide-adenine dinucleotide phosphate，NADPH)是一種極為重要的核苷酸類輔酶，其來源主要有2條：一條是通過位于線粒體的轉(zhuǎn)氫酶催化還原型輔酶Ⅰ(reduced form of nicotinamide-adenine dinucleotid，NADH)和氧化型輔酶Ⅱ(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADP+)生成NADPH；另一條是通過NADPH依賴性酶，直接提供氫離子給NADP+，生成NADPH[5]。NADPH作為供氫體在維持細(xì)胞中還原型谷胱甘肽(Reduced glutathione，GSH)的含量以及氧化還原平衡和硫氧還蛋白(Thioredoxin，Trx)系統(tǒng)的活性，參與細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、抗氧化防御中發(fā)揮重要作用[6-8]。許多研究已表明NADPH/NADP+、GSH/ GSSG (Oxidizedglutathione，氧化型谷胱甘肽)和AsA(reduced ascorbic acid，還原型抗壞血酸)/DHA(dehydroascorbate，氧化型抗壞血酸)是3個相互關(guān)聯(lián)的重要氧化還原對，在環(huán)境脅迫條件下緊密協(xié)調(diào)來抵抗脅迫。NADPH氧化還原的同時伴隨著細(xì)胞壁內(nèi)部多聚糖阿魏酸殘基的鉸鏈，加強了細(xì)胞壁對病原物的抵抗能力[9]。通過對擬南芥中1個編碼NADPH氧化酶類似物的基因 rhd2進(jìn)行突變，發(fā)現(xiàn)NADPH氧化酶激活質(zhì)膜Ca2+內(nèi)流通道，促進(jìn)細(xì)胞的生長，從而調(diào)控植物發(fā)育[10]。但目前有關(guān)NADP+和NADPH如何影響鹽脅迫下加工番茄幼苗生長及其緩解鹽害、提高鹽適應(yīng)性上的研究尚未見報道。

因此，本試驗通過外源噴施不同濃度NADP+和NADPH的方法，研究外源NADP+和NADPH對NaCl 脅迫下加工番茄幼苗的生長、生理指標(biāo)和耐鹽性的影響，以期為利用外源物質(zhì)減輕鹽脅迫傷害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及試驗設(shè)計

選用加工番茄(Solanumlycopersicum)品種‘里格爾87-5’作為供試材料，試驗于石河子大學(xué)實驗站溫室內(nèi)進(jìn)行。采用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方法。挑選飽滿、一致的種子，經(jīng)溫湯浸種、催芽后播于含有混合基質(zhì)(草炭和蛭石的體積比為2∶1)的72孔穴盤中育苗，在加工番茄4葉1心時期選取生長健壯、長勢一致的幼苗移入帶泡沫蓋板的12 L塑料水桶中，加入10 L去離子水配制的Hoagland營養(yǎng)液(pH=6.2)，用空氣壓縮機保持全天通氣。待幼苗6葉1心時期進(jìn)行處理，以100 mmol·L-1NaCl 作為模擬鹽脅迫所用的濃度，直接加入營養(yǎng)液中，NADPH和NADP+2種外源物質(zhì)以葉片噴施的方式于每日10:00 噴施，其中以NADPNa2作為NADP+供體。共設(shè)置8個處理，分別為(1)對照(CK)：不加NaCl，葉面噴施蒸餾水；(2)NaCl：NaCl和葉面噴施蒸餾水;(3)T5：NaCl+5 μmol·L-1NADP+；(4)T10: NaCl+10 μmol·L-1NADP+；(5)T15: NaCl+15 μmol·L-1NADP+;(6)N5: NaCl+5 μmol·L-1NADPH；(7)N10: NaCl+10 μmol·L-1NADPH; (8)N15: NaCl+15 μmol·L-1NADPH。采用隨機區(qū)組設(shè)計，每個處理重復(fù)3次。于處理后第9天進(jìn)行取樣測定。

1.2 測定指標(biāo)及方法

隨機抽取加工番茄植株，用直尺測量株高，游標(biāo)卡尺測量莖粗，稱量地上部與地下部及整株干、鮮質(zhì)量，計算根冠比(根冠比 = 地下部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量 × 100%)。

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用李和生[11]的丙酮提取法；根系活力的測定采用TTC法[11]；丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度測定參照Draper等[12]的方法；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定參照Rao等[13]的方法；過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性的測定參照Zhang[14]的方法；抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性測定參照 Nakano等[15]的方法并加以改進(jìn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2003 和 SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，差異顯著性用Duncan’s檢驗法進(jìn)行多重比較(P<0.05)，用OriginPro 7.5進(jìn)行數(shù)據(jù)繪圖。參照周通等[16]方法計算隸屬函數(shù)值，即某個性狀的隸屬函數(shù)值等于它的該性狀測定值減去該性狀最小值與該性狀的極差值的比值，可表示為：R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)，若某一性狀與耐鹽性為負(fù)相關(guān)，則利用反隸屬函數(shù)進(jìn)行計算，即R(Xi)= 1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NADP+和NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗生長的影響

表1顯示，NaCl脅迫下，加工番茄幼苗株高、莖粗、整株鮮質(zhì)量及干質(zhì)量均顯著低于未經(jīng) NaCl脅迫處理的正常對照植株，分別下降31.27%、29.11%、35.21%、57.67%；與NaCl脅迫處理相比，葉片噴施5 μmol·L-1NADP+顯著提高NaCl脅迫下幼苗的株高和干質(zhì)量，對莖粗、鮮質(zhì)量無顯著影響。而葉片分別噴施10、15 μmol·L-1NADP+和5、10、15 μmol·L-1NADPH均顯著提高NaCl脅迫下幼苗的株高、莖粗、鮮質(zhì)量及干質(zhì)量，有效緩解NaCl 造成的生長抑制；在噴施6個不同濃度NADP+、NADPH處理中，以噴施5 μmol·L-1NADPH(N5)效果最好，加工番茄株高、莖粗、整株鮮質(zhì)量及干質(zhì)量分別比NaCl脅迫高31.64%、32.14%、43.64%、94.35%，其次為10 μmol·L-1NADPH (N10)；3個噴施NADP+處理中以噴施濃度為10 μmol·L-1NADP+處理(T10)效果最好。

同時，NaCl脅迫下幼苗根冠比最大，較對照顯著提高；6個噴施不同濃度NADP+、NADPH處理中，除噴施5 μmol·L-1NADP+處理對NaCl脅迫下幼苗的根冠比無顯著影響外，其他5個濃度處理均顯著降低NaCl脅迫下幼苗的根冠比。說明外源噴施適宜濃度的NADP+(10、15 μmol·L-1)、NADPH(5、10、15 μmol·L-1)能有效增加植株地上部生物量的積累。

2.2 外源NADP+和NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗根系活力的影響

如圖1所示，與對照相比，NaCl處理顯著地降低幼苗根系活力，而6個不同濃度的外源NADP+、NADPH處理均顯著提高NaCl脅迫下的加工番茄幼苗根系活力，其中以N5處理效果最好，N10處理次之，N15和T10處理間無顯著差異，但均顯著高于T5處理，T10處理的根系活力最低。整體來看，NADPH處理下的植株根系活力高于NADP+處理的。

表1 不同濃度NADP+和NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗農(nóng)藝性狀的影響Table 1 Effects of different NADP+ and NADPH concentration on the agronomic traits of processing tomato seedlings under NaCl stress

注：不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：Different letters indicate significant differences between treatments(P<0.05).The same below.

2.3 不同濃度NADP+和NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗葉綠素含量的影響

如表2所示，NaCl處理下，加工番茄幼苗葉綠素 a、葉綠素 b含量及葉綠素總量顯著低于正常對照處理；葉片噴施5、10、15 μmol·L-1NADP+可以使NaCl脅迫下幼苗葉片葉綠素 a、葉綠素 b和葉綠素總含量分別提高1.4～1.8倍、1.7～2.1倍、1.4～1.8倍；外源噴施5、10和15 μmol·L-1NADPH則可以使NaCl脅迫下幼苗葉片葉綠素 a、葉綠素 b和葉綠素總量分別提高1.5～2.1倍、2.0～2.9倍、1.6～2.2倍；在6個噴施不同濃度NADP+、NADPH處理中，以噴施5 μmol·L-1NADPH(N5)效果最佳，其次為噴施10 μmol·L-1NADP+(T10)和10 μmol·L-1NADPH(N10)處理。2.4 不同濃度NADP+和NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響

從圖2 可以看出，NaCl處理下加工番茄幼苗葉片的MDA質(zhì)量摩爾濃度較對照顯著提高，且是所有處理中最高的；葉片噴施3個不同濃度的NADP+均顯著降低NaCl脅迫下幼苗葉片的MDA質(zhì)量摩爾濃度，其中T5和T15處理間無顯著差異，但均顯著高于T10處理；葉片噴施3個不同濃度的NADPH亦均顯著降低NaCl脅迫下幼苗葉片的MDA質(zhì)量摩爾濃度，其中N10和N15處理間無顯著差異，但均顯著高于N5處理；6個不同濃度的NADP+和NADPH處理中，以T10和N5處理的MDA質(zhì)量摩爾濃度最低，且兩處理間無顯著差異。

不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同 Different letters indicate significant differences between treatments(P<0.05).The same below

表2 不同濃度NADP+和NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗葉綠素含量的影響Table 2 Effects of NADP+ and NADPH concentrations on chlorophyll content of tomato seedlings under NaCl stress

2.5 不同濃度NADP+和NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗抗氧化酶的影響

圖3顯示，與對照相比，NaCl脅迫使幼苗葉片SOD活性顯著升高。葉片分別噴施6個不同濃度的NADP+和NADPH后均進(jìn)一步提高NaCl脅迫下幼苗葉片的SOD活性；噴施不同濃度NADPH的3個處理的SOD 活性均顯著低于3個噴施不同濃度NADP+處理的，其中T5顯著高于T10和T15處理，N10顯著高于N15處理，但與N5無顯著差異。

NaCl脅迫處理下，加工番茄幼苗POD、CAT和APX活性均較對照顯著降低，噴施不同濃度的NADP+和NADPH均使NaCl脅迫下幼苗葉片的3種酶活性顯著提高，但不同處理下3種酶活性的提高幅度有差異；在6個不同濃度的NADP+和NADPH處理中，N5處理的POD活性最高，顯著高于其他5個處理，N15處理的POD活性最低，顯著低于其他5個處理，T5和T10處理間無顯著差異，但均顯著高于T15和N10處理的；T10和T15處理的CAT活性顯著高于T5、N10 和N15處理，N15處理的CAT活性最低，顯著低于其他5個處理，N5處理與T10、T15和N10處理間無顯著差異；T5和T10處理的APX活性較高，顯著高于其他4個處理，而T15和N5處理的APX活性顯著高于N10和N15處理。

圖2 不同濃度NADP+和NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗葉片MDA質(zhì)量摩爾濃度的影響Fig.2 Effects of different NADP+ and NADPH concentrations on MDA molality in leaves of tomato seedlings under NaCl stress

圖3 不同濃度NADP+和NADPH對NaCl脅迫下番茄幼苗葉片SOD、POD、CAT和APX活性的影響Fig.3 Effects of different NADP+ and NADPH concentrations on activities of SOD,POD,CAT and APX in tomato leaves under NaCl stress

2.6 不同處理番茄幼苗耐鹽性差異綜合比較

為了綜合評價不同處理下加工番茄幼苗耐鹽性差異，采用多性狀指標(biāo)的隸屬函數(shù)值法進(jìn)行評價。不同處理12個指標(biāo)加權(quán)值和總加權(quán)值大小及其排序見表3。其中除根冠比和MDA指標(biāo)指數(shù)對加工番茄耐鹽性不利而采用反隸屬函數(shù)值法計算外，其他指標(biāo)均對加工番茄耐鹽性有利，因此，采用隸屬函數(shù)值法計算函數(shù)值。

從表3可以看出，綜合加權(quán)值評價處理的抗鹽性強弱順序為N5(NaCl+5 μmol·L-1NADPH)> CK > T10(NaCl+10 μmol·L-1NADP+)> N10(NaCl+10 μmol·L-1NADPH)> T5 (NaCl+5 μmol·L-1NADP+)> T15(NaCl+15 μmol·L-1NADP+)> N15(NaCl+15 μmol·L-1NADPH)> NaCl 。

表3 綜合指標(biāo)的加權(quán)隸屬函數(shù)值Table 3 Subordinate function values of comprehensive indexes

3 討論與結(jié)論

植物在鹽脅迫下最常見和最顯著的生理過程是生長受到抑制[17-19]。目前,已有大量研究表明鹽脅迫會嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育，造成生物量積累減少[20]。而選用一些外源物質(zhì)對植株進(jìn)行處理，已成為近年來有效提高植物耐鹽堿能力的研究熱點[21]。本研究中，NaCl脅迫下番茄幼苗株高、莖粗、整株鮮質(zhì)量及干質(zhì)量與對照相比下降29%～58%，同時根冠比增加，說明鹽分通過抑制和誘導(dǎo)多種酶系統(tǒng)來影響植物的正常生長[22]，并且對植物地上部分生長的抑制作用大于根系[23]。而噴施5～15 μmol·L-1NADP+、NADPH顯著緩解NaCl的抑制作用，有效促進(jìn)番茄幼苗生長。這與Chumpolkulwong等[24]報道的通過添加 NADPH能夠促進(jìn)蝦青素生物合成的結(jié)果相似。鹽脅迫既能直接降低根系活力,使水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收受阻，也能通過減少光合產(chǎn)物向根系的分配來影響根的生長，進(jìn)而影響葉片的光合能力[25]。葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其質(zhì)量分?jǐn)?shù)的多少直接影響植株光合作用的強弱。本試驗中，NaCl脅迫下番茄幼苗根系活力降低，葉片葉綠素含量顯著低于正常對照，說明葉綠體光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換能力下降，影響植物的光合性能，減少光合產(chǎn)物向地下部的運輸。這與王穎等[26]在菠菜，趙瑩等[27]在玉米上得到結(jié)果相似。而外源噴施5～15 μmol·L-1NADP+、NADPH能誘發(fā)葉綠素的積累，作為 PSⅡ反應(yīng)中心的天線色素葉綠素a 和葉綠素b含量的增加促進(jìn)植株的光合能力[28]，最終提高光合產(chǎn)物的積累和生物量的增加。

值得注意的是，通常認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)的氧化還原狀態(tài)能夠調(diào)控細(xì)胞的多種功能，而維持高的還原庫力和還原狀態(tài)是植物抵抗生物和非生物逆境脅迫，保護(hù)植物免受氧化脅迫的必要條件[36]。因此AsA、GSH、NADPH 含量及 AsA/DHA、GSH/GSSG、NADPH/NADP+的比值常被看作是反映胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)的指標(biāo)。已有研究證明外源AsA[37]和GSH[38]通過介導(dǎo)上調(diào)內(nèi)源AsA/DHA、GSH/GSSG、NADPH/NADP+的比值以增強對逆境的適應(yīng)性，而GSSH 和DHA則會加劇逆境的氧化脅迫[39]。NADP+是氧化態(tài)的輔酶Ⅱ，但本試驗中，噴施NADP+未對NaCl脅迫下番茄幼苗植株產(chǎn)生抑制，卻不同程度地緩解了鹽脅迫造成的傷害，推測這可能與本試驗噴施NADP+的濃度、作用時間以及NaCl脅迫因子和脅迫強度等有關(guān)，也可能是植物的一種適應(yīng)性反應(yīng)，植物細(xì)胞氧化力提高激活植株活性氧的防御抵抗能力和NADP+向NADPH轉(zhuǎn)化合成途徑。具體原因還有待進(jìn)一步研究。

柴媛媛等[40]用隸屬函數(shù)法對甜高粱萌發(fā)期的耐鹽性進(jìn)行綜合評價，得出10個品種甜高粱的耐鹽順序,認(rèn)為隸屬函數(shù)值法是一種較為理想的評價方法,為今后甜高粱耐鹽性的進(jìn)一步鑒定提供借鑒。本研究通過對番茄12個耐鹽生理生化指標(biāo)進(jìn)行綜合加權(quán)值比較，評價出番茄耐鹽性強弱順序依次為NaCl+5 μmol·L-1NADPH > CK > NaCl+10 μmol·L-1NADP+> NaCl+10 μmol·L-1NADPH > NaCl+5 μmol·L-1NADP+> NaCl+15 μmol·L-1NADP+> NaCl+15 μmol·L-1NADPH > NaCl 。可以看出，外源噴施5 μmol·L-1NADPH對加工番茄抗鹽性各項指標(biāo)最有利，與正常對照無顯著差異；外源噴施NADP+則是濃度為10 μmol·L-1處理效果較其他兩組較好。

綜上所述，外源噴施NADP+和NADPH均能通過增加色素含量、提高抗氧化酶活性、降低膜脂過氧化水平而在一定程度上緩解鹽脅迫對植株生長的抑制和傷害，從而增強對鹽脅迫的適應(yīng)性，其中以NaCl脅迫下噴施5 μmol·L-1NADPH的效果最佳，其次為10 μmol·L-1NADP+。

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(責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Exogenous NADP+and NADPH Alleviate the Damage of NaCl Stress on Tomato Seedlings

XIN Bingru1,2,WANG Song1,2,ZHOU Yan1,2,ZHANG Jianwei1,2and LIU Huiying1,2

(1.Department of Horticulture,College of Agronomy,Shihezi University,Shihezi Xinjiang 832000,China; 2.Key Laboratory of Special Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization of Xinjiang Production and Construction Corps,Shihezi Xinjiang 832003,China)

The objectives of this hydroponic experiment were to determine the effects of exogenous NADP+and NADPH on the growth of processing tomato(Solanumlycopersicumcv.Ligeer 87-5) seedlings under NaCl stress.The tomato leaves were sprayed with either NADP+or NADPH at concentrations of 5,10,and 15 μmol·L-1.The results showed that exogenous NADP+and NADPH reduced malondialdehyde (MDA) mass molality and increased the growth of tomato seedlings under NaCl stress.Exogenous NADP+and NADPH increased the activities of superoxide dismutase (SOD),peroxidase (POD),catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX).Exogenous NADP+and NADPH also increased leaf chlorophyll content and root activities.Comprehensive evaluation of the physiological indexes by subordinate function values analysis indicated that spraying 5 μmol·L-1NADPH in the NaCl treatment had the best treatment effect,followed by 10 μmol·L-1NADP+.These results indicated that exogenous NADP+and NADPH can alleviate the damage of NaCl stress on tomato seedlings by reducing membrane lipid peroxidation and increasing leaf chlorophyll mass fraction and antioxidant enzyme activities.

NaCl stress; Processing tomato; NADP+; NADPH

XIN Bingru,female,master,Research area: horticulture and soilless cultivation.E-mail:595170733@qq.com

LIU Huiying,female,professor.Research area: horticulture vegetable physiology and biochemistry.E-mail:hyliuok@aliyun.com

日期：2017-03-03

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170303.0834.056.html

2016-02-06

2016-04-06

國家自然科學(xué)基金(31360478，31160391)；國家星火重點項目(2015GA891008)；兵團(tuán)國際合作項目(2014BC002)。

莘冰茹，女，碩士， 從事設(shè)施園藝與無土栽培研究。E-mail：595170733@qq.com

劉慧英，女，教授，從事蔬菜生理生化及設(shè)施園藝研究。E-mail：hyliuok@aliyun.com

S641.2

A

1004-1389(2017)03-0420-09

Received 2016-02-06 Returned 2016-04-06

Foundation item The National Natural Science Foundation of China(No.31160391,No.31360478); the Key Project of China Spark(No.2015GA891008);the International Cooperation Project of Xinjiang Production and Construction Corps (No.2014BC002).