硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵甲烷生成的機(jī)理研究進(jìn)展

張振威，王彥蘆，趙宇瓊，楊紅建*，李勝利

（1． 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2． 山西省生態(tài)畜牧產(chǎn)業(yè)管理站， 山西太原 030002）

硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵甲烷生成的機(jī)理研究進(jìn)展

張振威1，王彥蘆1，趙宇瓊2，楊紅建1*，李勝利1

（1． 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2． 山西省生態(tài)畜牧產(chǎn)業(yè)管理站， 山西太原 030002）

在畜牧業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，反芻動物瘤胃發(fā)酵會產(chǎn)生大量甲烷（CH4），對環(huán)境溫室效應(yīng)具有重要影響。此外，瘤胃CH4的產(chǎn)生會導(dǎo)致日糧能量的浪費(fèi)，降低飼料轉(zhuǎn)化效率。因此，如何控制瘤胃發(fā)酵CH4生成已成為國內(nèi)外反芻動物營養(yǎng)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)科學(xué)與技術(shù)問題。以硝基乙烷、硝基乙醇、硝基丙醇等為代表的硝基化合物正在以其高效、持續(xù)、低劑量等優(yōu)勢在抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成研究方面?zhèn)涫芮嗖A。本文重點(diǎn)圍繞硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成機(jī)理及其作用方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述分析。

硝基化合物；瘤胃發(fā)酵；抑制甲烷；作用機(jī)理

甲烷（CH4）是一種比二氧化碳（CO2）輻射能力更強(qiáng)的溫室氣體，其溫室效能約為CO2的21倍。反芻動物瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生大量的CH4，不僅對環(huán)境造成重要影響[1-2]，而且會導(dǎo)致飼料能量浪費(fèi)達(dá)2%～12%[3]。因此，如何實(shí)現(xiàn)瘤胃發(fā)酵CH4減排已成為全球研究熱點(diǎn)[4-7]。近幾年來，通過調(diào)控瘤胃發(fā)酵來降低甲烷生成的研究取得很大進(jìn)展，其中，硝基化合物在抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成方面以其高效、持續(xù)、低添加量等優(yōu)勢[8-12]不斷受到研究學(xué)者們的關(guān)注。本文綜述了硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的作用機(jī)理。

1 硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4的生成

1．1 硝基化合物 硝基化合物可看作是烴分子中的一個或多個氫原子被硝基（-NO2）取代后生成的衍生物，結(jié)構(gòu)式為R-NO2（式中，R為脂烴基或芳烴基）。按羥基的不同可把硝基化合物分為脂肪族硝基化合物（R-NO2）和芳香族硝基化合物（Ar-NO2） ；而根據(jù)硝基的數(shù)目不同，硝基化合物可分為一元、二元和多元硝基化合物。

在抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成所研究的硝基化合物多集中于短鏈一元脂肪族硝基化合物，如硝基乙烷、2-硝基乙醇、2-硝基-1-丙醇（圖1）等。

1．1．1 硝基乙烷抑制瘤胃發(fā)酵CH4的生成 硝基乙烷（Nitroethane，NE）呈無色油狀液體，有不愉快氣味，有刺激性，幾乎不溶于水。近年來關(guān)于NE抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的研究報(bào)道最多。Anderson等[9,13]和Gutierrez-Ba?uelos等[14]發(fā)現(xiàn)，短鏈硝基化合物（包括NE、2-硝基乙醇、2-硝基-1-丙醇、3-硝基-1-丙酸）對瘤胃CH4生成有抑制作用。Saengkerdsub等[15]比較了硝基化合物抑制雞盲腸內(nèi)容物和瘤胃液體外發(fā)酵CH4生成的影響，NE能夠明顯抑制雞盲腸內(nèi)容物體外發(fā)酵CH4的生成，雖然瘤胃液中微生物區(qū)系組成比雞盲腸內(nèi)容物的復(fù)雜，NE仍對瘤胃液體外發(fā)酵的CH4生成有一定抑制作用。Bozic等[16]研究了硝酸鹽、NE、月桂酸等對體外瘤胃發(fā)酵的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)NE能夠抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成，但過量添加NE會減少瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）、乙酸、丙酸的產(chǎn)量，但添加4．5或 9 mmol/L的NE對瘤胃內(nèi)VFA沒有影響。此外，還有研究報(bào)道NE能夠減少奶牛體內(nèi)沙門氏菌等病原菌[17]。

圖1 硝基乙烷、2-硝基乙醇、2-硝基-1-丙醇結(jié)構(gòu)式

目前，關(guān)于NE抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的可能作用機(jī)制如圖2所示。瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌對于NE的敏感性存在差異，革蘭氏陽性甲烷菌對NE較為敏感，因此NE對其抑制作用也最為明顯[15]。Anderson等[18]研究表明，硝基化合物可以通過抑制H2和甲酸的氧化來抑制瘤胃CH4的生成。此外，Anderson等[18]發(fā)現(xiàn)，NE在瘤胃內(nèi)硝基化合物代謝菌（如Denitrobacterium detoxificans）作用下代謝還原成胺類物質(zhì)的同時(shí)能夠消耗CH4生成所需要的電子，阻礙瘤胃CH4的生成。

然而，瘤胃發(fā)酵CH4的生成過程需要一系列酶類的參與，NE調(diào)控瘤胃發(fā)酵CH4生成過程中，是怎樣作用于這一系列酶類，尤其對于CH4生成路徑的關(guān)鍵酶（包括甲基輔酶M轉(zhuǎn)移酶、甲基輔酶M還原酶、輔酶F420等）的影響機(jī)制，在國內(nèi)外研究報(bào)道甚少。

1．1．2 2-硝基乙醇抑制瘤胃發(fā)酵CH4的生成 2-硝基乙醇（2-Nitroethanol，NEOH）呈淺黃色液體，熔沸點(diǎn)不高。Anderson等[13]在體外發(fā)酵試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)12 mmol/L的NEOH能抑制90%以上的CH4產(chǎn)生。在高精料日糧條件下，NE和NEOH與CH4產(chǎn)生量的相關(guān)系數(shù)分別為-0．465和-0．417；而在高粗料日糧條件，NE和NEOH與CH4產(chǎn)生量的相關(guān)系數(shù)分別為-0．35和-0．35，說明NE和NEOH對體外CH4產(chǎn)生的抑制效果差異不大[9]。

圖2 NE抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的作用機(jī)制示意圖

1．1．3 2-硝基-1-丙醇抑制瘤胃發(fā)酵CH4的生成 2-硝基-1-丙醇（2-nitro -1-propanol，NPOH）是天然的小分子脂肪族硝基化合物，存在于許多高等植物（主要是豆科植物）和霉菌中，其前體可能是丙二酸。研究發(fā)現(xiàn)，2-硝基-1-丙酸（NPA）和NPOH可以有效抑制瘤胃內(nèi)的CH4生成[23]。張丹鳳等[24]通過正交試驗(yàn)研究和篩選NE、NEOH、NPOH、均苯四甲酸二酰亞胺、2-溴乙烷磺酸鈉5種抑制劑時(shí)，發(fā)現(xiàn)3種硝基化合物對80%高纖維混合飼料瘤胃微生物發(fā)酵CH4生成的抑制效率在95%以上，對80%高淀粉混合飼料瘤胃微生物發(fā)酵CH4生成的抑制效率在 85%以上。Anderson等[9]報(bào)道了硝基化合物在體外培養(yǎng)22 h時(shí)對瘤胃發(fā)酵的影響，發(fā)現(xiàn)NPOH可以抑制瘤胃產(chǎn)CH4達(dá)41%。目前，關(guān)于NPA抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的調(diào)控路徑的研究與NE、NEOH等其他硝基化合物是相似的（圖3）。

圖3 NEOH抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的調(diào)控路徑

1．1．4 其他硝基化合物及衍生物抑制瘤胃發(fā)酵CH4的生成 3-硝基-1-丙醇、3-硝基-1-丙酸、2-硝基-1-丙醇二酸，二甲基-2-硝基戊二酸、二甲基-2-硝基丙酸等都是短鏈硝基化合物及其衍生物。有研究發(fā)現(xiàn)，硝基烷烴、3-硝基-1-丙醇、3-硝基-1-丙酸在瘤胃代謝還原成各自的胺類物質(zhì)（3-氨基-1-丙醇、b-丙胺）的同時(shí)能夠消耗CH4生成所需要的電子而抑制CH4生成[25]，不同添加劑量的二甲基-2-硝基戊二酸、二甲基-2-硝基丙酸都顯著抑制瘤胃內(nèi)CH4的產(chǎn)生。Anderson等[18]報(bào)道，二甲基-2-硝基戊二酸和二甲基-2-硝基丙酸的硝基部分及其對應(yīng)的酯類代謝還原過程中會競爭利用瘤胃發(fā)酵產(chǎn)CH4過程的還原物質(zhì)，進(jìn)而抑制了CH4生成。

2 硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的作用機(jī)理及其代謝

2．1 硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的作用機(jī)理反芻動物瘤胃中棲息的原蟲、細(xì)菌和真菌利用機(jī)體攝入的碳水化合物進(jìn)行發(fā)酵產(chǎn)生甲酸、乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸（VFA）的同時(shí)，會伴隨大量CO2和H2的生成。瘤胃內(nèi)棲息的產(chǎn)甲烷菌則能夠有效地利用CO2、H2、甲酸、乙酸等初級發(fā)酵產(chǎn)物代謝生成CH4[26-27]。根據(jù)瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌所利用底物的不同，其產(chǎn)CH4途徑共分3種：①H2/CO2還原途徑，②乙酸發(fā)酵去甲基途徑，③甲酸等一碳單位的甲基轉(zhuǎn)化途徑。其中，瘤胃內(nèi)82%的CH4由H2/ CO2還原反應(yīng)生成[28]。

硝基化合物通過瘤胃調(diào)控方式抑制瘤胃發(fā)酵CH4的生成。Anderson 等[8]在綿羊上進(jìn)行硝基化合物飼喂試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，NE、2-硝基-1-丙醇可抑制瘤胃CH4生成達(dá)43%以上，且對動物機(jī)體沒有危害作用。此外，短鏈硝基化合物（包括NE、NEOH、2-硝基-1-丙醇和3-硝基-1-丙酸）在體外試驗(yàn)中可抑制CH4排放高達(dá)90%[24]。硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的作用機(jī)理研究多集中于以下幾個方面：①瘤胃內(nèi)微生物，尤其是瘤胃甲烷菌，對于不同硝基化合物的敏感性差異很大。某些瘤胃產(chǎn)甲烷菌對硝基化合物敏感，尤其是革蘭氏陽性甲烷菌更敏感，硝基化合物對其抑制作用也最為明顯[9]；②硝基化合物的添加競爭利用CH4生成所需底物。Anderson等[18]研究表明，硝基化合物可以抑制H2和甲酸的氧化來抑制瘤胃CH4的生成。此外，還有一種推測，添加硝基化合物會促進(jìn)CO2的乙酸化而生成乙酸，競爭了CH4生成所需的底物CO2進(jìn)而使CH4生成減少，但有待進(jìn)一步的研究；③硝基烷烴、3-硝基-1-丙醇、3-硝基-1-丙酸代謝還原成各自的胺類物質(zhì)的同時(shí)能夠消耗CH4生成所需要的電子和還原當(dāng)量，阻礙了瘤胃CH4的生成[18]；④硝基化合物能夠抑制甲酸脫氫酶/甲酸氫裂解酶、氫化酶等的活性來抑制瘤胃發(fā)酵CH4的生成。Anderson等[18]探討了不同添加劑量的NE、二甲基-2-硝基戊二酸、二甲基-2-硝基丙酸對瘤胃CH4生成的抑制作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，硝基化合物處理組H2含量明顯高于對照組，然而經(jīng)產(chǎn)CH4途徑被利用的H2只占到4%。對此的解釋可能是，瘤胃環(huán)境持續(xù)積累的H2會抑制氫化酶產(chǎn)H2；氫化酶是可逆酶，硝基化合物可能抑制了氫化酶促進(jìn)產(chǎn)H2的活性。此外，硝基化合物是否作用于CH4生成過程中所需的關(guān)鍵酶類[29]，包括甲基輔酶M轉(zhuǎn)移酶（mtr）、甲基輔酶M還原酶（mcr）以及輔酶F420，都是今后相關(guān)研究領(lǐng)域的重點(diǎn)關(guān)注問題。

2．2 硝基化合物在瘤胃內(nèi)的代謝

Denitrobacterium detoxificans（D． detoxificans）是目前已知的唯一的一種可以代謝硝基化合物的瘤胃細(xì)菌，D． detoxificans是嚴(yán)格厭氧的革蘭氏陽性菌，它們通過氧化H2、甲酸和少部分乳酸獲得能量，同時(shí)，作為電子受體的硝基化合物被代謝還原[30]。Anderson等[30]研究發(fā)現(xiàn)，硝基代謝菌能夠通過代謝3-硝基丙醇、3-硝基丙酸、硝酸鹽、二甲基亞砜等獲得能量供其生長需要。正常情況下，瘤胃內(nèi)硝基還原菌群的數(shù)量很少，約為103個/mL，添加硝基化合物能夠增加瘤胃內(nèi)硝基還原菌群，進(jìn)而使硝基烷烴的降解速率增加。在連續(xù)瘤胃微生物培養(yǎng)試驗(yàn)中，添加NE 4．5、9 mmol/L，瘤胃硝基還原細(xì)菌在數(shù)量上會增加1 000倍[12]。體內(nèi)研究同樣表明，每只牛每天按每千克體重添加80 mg或160 mg NE，瘤胃內(nèi)硝基代謝速率會明顯提高。隨著瘤胃內(nèi)硝基還原菌對硝基化合物的還原速率增加，瘤胃內(nèi)硝基化合物的抑制活性會降低。研究表明，低劑量添加硝基化合物的CH4生成抑制作用是短暫的[14]。然而Anderson等[18]研究發(fā)現(xiàn)，添加NE 4 d后與添加NE 8 d后相比，其CH4抑制效果并沒有降低，說明硝基化合物的抑制作用并沒有隨著硝基還原菌數(shù)量的增加而降低。因此，硝基化合物在瘤胃內(nèi)被D．detoxificans等還原菌的生物代謝機(jī)制需要進(jìn)一步的研究。

3 硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的問題

硝基化合物在抑制瘤胃發(fā)酵CH4的生成方面表現(xiàn)出高效性、顯著性。然而硝基化合物也有負(fù)面報(bào)道，如能不同程度地抑制瘤胃的正常發(fā)酵，導(dǎo)致動物采食量[31]和生長性能的降低。此外，硝基化合物的安全性也引起人們的重視，如NE在瘤胃內(nèi)的代謝產(chǎn)物為乙胺，乙胺是一種易揮發(fā)性呼吸性毒素，可能會對動物健康造成影響。此外，關(guān)于硝基化合物在抑制瘤胃CH4生成的過程中是怎樣作用于瘤胃產(chǎn)甲烷菌，硝基化合物對動物消化率、瘤胃的正常功能到底有怎樣的影響，目前的研究資料也不統(tǒng)一；硝基化合物對CH4生成的抑制效率可能與CH4生成所參與的關(guān)鍵酶系（包括mtr、mcr、輔酶F420等）的活性變化有重要聯(lián)系[32-33]，但是關(guān)于硝基化合物抑制CH4生成的輔酶學(xué)作用機(jī)制的研究資料很少（圖4）。

圖4 硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的關(guān)注重點(diǎn)

4 小結(jié)與展望

綜上所述，硝基化合物以其高效的抑制瘤胃CH4生成作用，為畜牧業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中的CH4減排提供了新思路、新措施。目前關(guān)于硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的研究多集中在抑制效果的比較、添加劑量的篩選以及其抑制機(jī)制的推測等方面。而關(guān)于硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成所作用于哪些特定的瘤胃產(chǎn)甲烷菌；硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的具體作用機(jī)制；硝基化合物是否是通過抑制CH4生成過程中關(guān)鍵酶，包括輔酶M甲基轉(zhuǎn)移酶、或甲基輔酶M還原還原酶、或氫電子傳遞輔酶F420來阻斷甲基轉(zhuǎn)移或氫電子傳遞的研究報(bào)道都缺乏科學(xué)依據(jù)。因此，對于硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的進(jìn)一步研究應(yīng)關(guān)注這些方面：硝基化合物對瘤胃產(chǎn)甲烷菌群區(qū)系變化的影響；硝基化合物對CH4生成所需關(guān)鍵酶活性變化的影響（包括mtr、mcr、氫電子傳遞輔酶F420活性變化）；硝基化合物抑制瘤胃發(fā)酵CH4生成的作用機(jī)理也需要深入研究，包括硝基化合物如何競爭CH4生成過程所需的底物、還原當(dāng)量、電子等；以及硝基化合物在瘤胃內(nèi)的代謝及其對瘤胃發(fā)酵影響的探究。

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Research Progress on Ιnhibition of the Ef f ects of Nitro-Compounds on Methane Production from Rumen Fermentation and Ιts Mechanism

ZHANG Zhen-wei1, WANG Yan-lu1, ZHAO Yu-qiong2, YANG Hong-jian1*, LⅠ Sheng-li1
(1.State Key Laboratory of Animal Nutrition, College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2. Shanxi Provincial Management Station of Ecological Animal Husbandry, Shanxi Taiyuan 030002, China)

Ruminant husbandry is a major source of anthropogenic greenhouse gases (GHG) with the main contributors of methane (CH4) emissions from rumen fermentation. CH4production is also a serious waste of feed energy, because it is associated with the feed conversion in livestock. Consequently, how to control CH4production from ruminal fermentation has become a hot research topic in the field of nutrition research in domestic and abroad. Nitro-compounds such as nitroethane (NE), 2-nitroethanol (NEOH) and 2-nitro -1-propanol (NPOH), which have many advantages (high efficiency, duration, low dose,et al) in the inhibition of CH4emission in ruminants, attracted many attentions of researchers. Therefore, we provided a picture of current progress oin the ef f ects of nitro-compounds on methane inhibition. And we also discussed nitro-compounds application to existing problems and its mechanism.

Nitro-Compounds; Rumen fermentation; Methane inhibition; Mechanism

S852.2

A

10.19556/j.0258-7033.2017-03-003

2016-08-31;；

2016-09-29

國家自然科學(xué)基金委面上項(xiàng)目（31572432）

張振威（1989-），男，山東聊城人，在讀博士，E-mail：qingyibushuo@163．com

*通訊作者：楊紅建，E-mail：yang_hongjian@sina．com