陽澄湖大型底棲動物群落結構和空間分布特征

劉 唱,劉 凌,張 又,楊艷青,王昊天,邢西剛

(河海大學水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室,江蘇 南京 210098)

陽澄湖大型底棲動物群落結構和空間分布特征

劉 唱,劉 凌,張 又,楊艷青,王昊天,邢西剛

(河海大學水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室,江蘇 南京 210098)

為了解陽澄湖大型底棲動物群落結構現(xiàn)狀,于2014年7月—2015年7月對陽澄湖進行4次采樣,14個采樣點共采集底棲動物3門7綱35種,平均生物密度和生物量分別為340個/m2、180.4 g/m2。其中,主要優(yōu)勢種為銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)、河蜆(Corbiculafluminea)、紅裸須搖蚊(Propsilocerusakamusi)、中國長足搖蚊(Tanypuschinensis)和長角涵螺(Alocinmalongicornis)?；诜N群生物密度的聚類分析,14個采樣點被分為3組,其生境特征分別對應于敞水區(qū)、水生植被區(qū)和人類活動頻繁區(qū)。其中,河蜆主要分布在陽澄湖西湖區(qū)的敞水區(qū);紅裸須搖蚊、中國長足搖蚊和霍甫水絲蚓主要分布在中湖和東湖中北部的人類活動頻繁區(qū);銅銹環(huán)棱螺和長角涵螺主要分布在中湖和東湖的南部的水生植被區(qū)。各點位的生物多樣性顯示,敞水區(qū)采樣點的多樣性指數(shù)最高,其次是水生植被區(qū)和人為活動頻繁區(qū)。研究結果表明,底質類型、水生植被分布和受污染狀況是導致陽澄湖大型底棲動物空間分布差異的主要影響因素。

大型底棲動物;群落結構;生物多樣性;陽澄湖

大型底棲動物作為淡水生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分,在許多方面都發(fā)揮著重要作用,如加速植物碎屑分解、增強沉積物-水界面的物質交換、促進水體自凈等[1-2],而且其本身也是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)。另外,其生活史相對較長,遷移能力差,且不同的屬種對于污染的耐受能力各不相同,因而是良好的環(huán)境指示生物[3]。

陽澄湖地處蘇州、吳縣、昆山3地交界(31°21′N～31°30′N,120°39′E～120°51′E),水域總面積為119.04 km2。陽澄湖南北長約17 km,東西寬約11 km,湖中有2條帶狀圩埂縱貫南北,將湖體分成東湖、中湖和西湖3個湖區(qū)。陽澄湖是蘇州和周邊地區(qū)的主要水源地,也是蘇州市區(qū)重要的戰(zhàn)略備用水源。

過去對陽澄湖的研究主要是水質變化[4-6]、浮游植物[7-9]、浮游動物[10]以及螺類群落的空間分布[11]等,關于陽澄湖大型底棲動物的調查研究相對較少。本研究根據(jù)2014—2015年對陽澄湖為期1年的季度調查,分析了陽澄湖大型底棲動物的類群結構及優(yōu)勢種空間分布特征,并初步探討導致分布差異的影響因素,以期為陽澄湖生態(tài)系統(tǒng)保護和水生態(tài)環(huán)境的恢復提供基礎數(shù)據(jù)。

1 采樣和方法

1.1 采樣點布置和樣品采集

考慮圍網(wǎng)、橋梁和航道等實際情況,在陽澄湖均勻布設14個采樣點(圖1),其中西湖4個,東湖5個,中湖5個采樣點。

圖1 陽澄湖采樣點示意圖

大型底棲動物采集時間為夏季(2014年7月、2015年7月)、秋季(2014年11月)和春季(2015年5月),共4次采樣。采樣用1/16 m2改良的Peterson采泥器,每個采樣點采集3次合成一個樣品,泥樣在現(xiàn)場經(jīng)60目尼龍篩洗凈后,剩下的樣品帶回實驗室分揀。在實驗室,將樣品置于白瓷盤中,肉眼將動物標本挑出,標本用10%的福爾馬林溶液保存。將標本鑒定到盡可能低的分類單元,用濾紙吸取樣品表面固定液,然后計數(shù)和稱重,結果最終折算成生物密度(個/m2)和濕重生物量(g/m2)。

1.2 數(shù)據(jù)處理

本文采用相對重要性指數(shù)(index of relative importance,IRI)來計算底棲動物優(yōu)勢度[12-13],根據(jù)各站點的采樣數(shù)據(jù),按照下列公式計算:

CIRI=(W+N)F

(1)

式中:CIRI為相對重要性指數(shù);W為物種的生物量百分比;N為物種的生物密度百分比;F為物種的出現(xiàn)頻率。

采用K-優(yōu)勢曲線[14]來評價湖區(qū)各采樣點的多樣性,同時結合2個多樣性指標,Shannon-Wiener指數(shù)[15]和Margalef指數(shù)[16]:

(2)

(3)

式中:H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)值;D為Margalef指數(shù)值;P為所有種類總個體數(shù);pi為第i種的個體數(shù);S為群落內的種類數(shù)。

為分析大型底棲動物群落結構受污染的干擾狀況及其空間差異性,本文采用豐度/生物量比較(abundance biomass comparison,ABC)曲線[17]。該方法通過比較物種生物密度和生物量的K-優(yōu)勢曲線,假定未受污染狀況下,大型底棲動物群落接近平衡,優(yōu)勢種為大個體K-選擇種,這些物種數(shù)量少,但是生物量占優(yōu),即生物量K-優(yōu)勢曲線位于生物密度上方;相反,當群落受到干擾時,平衡逐漸打破,大的優(yōu)勢種首先死亡,這樣對r-選擇種更加有利,生物密度的K-優(yōu)勢曲線會逐步超過生物量的曲線,最后位于生物量曲線的上方。為了曲線趨勢更加顯著,橫坐標做對數(shù)變換。

各點位的4次采樣數(shù)據(jù),其平均值用于生物類群和優(yōu)勢種的空間分析、聚類分析、ABC曲線和K-優(yōu)勢曲線的繪制,生物多樣性分析使用的則是4次采樣多樣性指數(shù)的平均值。數(shù)據(jù)整理在Excel(Microsoft 2007)中進行,利用ArcGIT15.0軟件繪制底棲動物組成的空間位置分布。在Primer5.0軟件中,基于Bray-Curtis相似性系數(shù),對14個采樣點的生物密度進行聚類分析(去掉僅出現(xiàn)1次的物種),由于生物密度的數(shù)據(jù)數(shù)量級差異較大,對數(shù)據(jù)進行對數(shù)處理。

2 結果分析

2.1 群落組成

陽澄湖全湖4次共采集到大型底棲動物35種(表1),隸屬于3門7綱11目,分為5個類群:寡毛綱(Oligochaeta)3種,搖蚊幼蟲(Chironomidae)11種,雙殼綱(Bivalvia)7種,腹足綱(Gastropoda)7種,其他(Others)7種。寡毛綱顫蚓科是典型的耐污種,對環(huán)境有很好的指示作用,根據(jù)本次調查,搖蚊幼蟲在陽澄湖也有廣泛分布。

表1 底棲動物名錄和相對重要性指數(shù)

全湖大型底棲動物的平均生物密度和生物量分別為(340.2±24.5)個/m2和(180.4±19.7)g/m2。各類群中(圖2),平均生物密度最高的是腹足綱(47.3%),其次是搖蚊幼蟲(30.8%)和雙殼綱(11.4%);平均生物量最高的則是雙殼綱(55.3%)和腹足綱(44.3%)。

圖2 陽澄湖大型底棲動物類群組成

2.2 類群的空間分布及優(yōu)勢種

2.2.1 類群空間分布

陽澄湖大型底棲動物平均生物密度和生物量的空間分布有著很大的差異(圖3),全湖平均生物密度最高的點位是中湖南部的YCH10(1 412個/m2),以銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)為主(85%);平均生物量最高的是西湖中部的YCH2(1 172 g/m2),以河蜆(Corbiculafluminea)為主(95%)。

圖3 陽澄湖大型底棲動物平均生物密度和生物量的空間分布和各類群百分比

從生物密度來看(圖3(a)),搖蚊幼蟲和腹足綱在全湖廣泛分布。腹足綱作為全湖的常見類群,主要分布在西湖中部、中湖的南部和東湖的南部。生物密度最高值出現(xiàn)在YCH10(1 328個/m2),明顯高于其他點位;搖蚊幼蟲在全湖均有分布,主要分布區(qū)域在中湖中北部和東湖的中北部區(qū)域;雙殼綱則集中出現(xiàn)在西湖的中部點位,在西湖南部和東湖南部的部分點位有少量分布,最大值出現(xiàn)在YCH2點位(433個/m2);寡毛綱在生物密度中占比較低(6%),集中出現(xiàn)在中湖的北部湖灣區(qū),中湖中北部和東湖的中部也有分布,在YCH6達到生物密度最大值138個/m2。

在生物量方面(圖3(b)),西湖中部(YCH1-3)和中湖中部(YCH8)以雙殼綱生物量占優(yōu),其他采樣點都是以腹足綱為生物量的主要部分?？傮w來看,腹足綱、雙殼綱和搖蚊幼蟲為現(xiàn)階段陽澄湖的主要優(yōu)勢類群。

2.2.2 優(yōu)勢種分布

根據(jù)相對重要性指數(shù)(IRI)計算得到的結果排序如表1所示,陽澄湖前5位的優(yōu)勢種依次是銅銹環(huán)棱螺(Bellamyaaeruginosa)、河蜆(Corbiculafluminea)、紅裸須搖蚊(Propsilocerusakamusi)、中國長足搖蚊(Tanypuschinensis)和長角涵螺(Alocinmalongicornis)。

從空間分布來看,腹足綱的優(yōu)勢種為銅銹環(huán)棱螺(圖4(a))和長角涵螺(圖4(e)),其中,銅銹環(huán)棱螺的密度最大值出現(xiàn)在中湖南部的YCH10(1 203個/m2),其次分布在東湖北部、中湖南部和西湖中部。雙殼綱的優(yōu)勢種為河蜆(圖4(b)),其最大值出現(xiàn)在西湖中部YCH2(432個/m2),在西湖其他點位、中湖南部和東湖南部分布較少(<20個/m2)。搖蚊幼蟲的優(yōu)勢種分別是紅裸須搖蚊(圖4(c))和中國長足搖蚊(圖4(d)),其中,紅裸須搖蚊主要分布在中湖和東湖的中北部,最大值出現(xiàn)在中湖北部YCH6(164個/m2),中國長足搖蚊則主要出現(xiàn)在東湖中北部,最大值出現(xiàn)在YCH13(220個/m2)。霍甫水絲蚓(圖4(f))的分布情況與紅裸須搖蚊相似,最大值出現(xiàn)在中湖北部YCH6(131個/m2)。

圖4 陽澄湖優(yōu)勢種生物密度的空間分布

2.3 聚類分析和ABC曲線

根據(jù)聚類分析的結果(圖5),在50%的相似性水平上,14個采樣點被分成3組。結合從采樣點的空間分布來看,YCH1-4位于西湖區(qū),YCH10位于中湖區(qū)最南部,這5個點為A組; YCH14、15是位于東湖區(qū)南部的2個采樣點,為B組;其余的則是中湖和東湖的中北部區(qū)域的點位被分為C組。

圖5 陽澄湖各采樣點大型底棲動物生物密度的聚類分析

圖6 陽澄湖各采樣點的ABC曲線

圖7 3組采樣點大型底棲動物的K-優(yōu)勢曲線

從ABC曲線(圖6)的來看,陽澄湖14個采樣點中,只有YCH6、8和10點位出現(xiàn)交叉,其余點位都是生物量曲線在生物密度曲線上方。結合優(yōu)勢種的空間分布情況(圖4),紅裸須搖蚊最大值就出現(xiàn)在YCH6點位,其次是YCH8;而霍甫水絲蚓的最大值也出現(xiàn)在YCH6,這與ABC曲線所反映的情況相一致。但是在YCH10點位,其物種組成由銅銹環(huán)棱螺占絕對優(yōu)勢,其次是個體相對較小的長角涵螺和紅裸須搖蚊數(shù)量占優(yōu),大個體的背瘤麗蚌和河蜆生物量占優(yōu)，最終導致ABC曲線出現(xiàn)交叉。綜合來看,YCH6和YCH8點位的水體顯示出可能受到污染或有富營養(yǎng)化的趨勢。

2.4 生物多樣性分析

本文采用各采樣點的K-優(yōu)勢曲線(圖7)和多樣性指數(shù)(圖8)來分析3個分組的生物多樣性。在K-優(yōu)勢曲線最上方的2條曲線,依次是A組的YCH10和YCH2點位,從圖7可以看到這2個點位都是第一優(yōu)勢種的優(yōu)勢過高(80%和75%),削弱了種的豐富度對多樣性的貢獻;A組中有2個點位的曲線明顯在其他曲線下方,另1個點位的曲線與B組的2個點位曲線相近;相比較而言,C組的點位曲線大部分位于其他區(qū)曲線的上方,生物多樣性較低。各采樣點生物多樣性指數(shù)(圖8)的變化也和K-優(yōu)勢曲線的規(guī)律相一致。陽澄湖大型底棲動物3組的生物多樣性由低到高依次是:C組

圖8 各采樣點大型底棲動物的生物多樣性指數(shù)

3 討 論

從本次調查的結果來看,陽澄湖大型底棲動物類群結構空間差異顯著。過去的許多研究表明,影響底棲動物分布的因素眾多[18],沉積物的組成和性質[19-20]、大型水生植物[21]等均會對大型底棲動物的空間分布有顯著影響。

從各采樣點現(xiàn)場調查和水生植被的分布情況來看,聚類分析的3組采樣點生境特征各不相同:①A組中,YCH1-4點位于西湖區(qū),該區(qū)域屬于敞水區(qū),水生植被覆蓋率低,幾條主要的入湖河道也位于該湖區(qū),該湖區(qū)原有的圍網(wǎng)大部分已經(jīng)基本拆除。YCH10點則位于中湖和西湖的通道附近(圖1),該點位附近有水生植被分布,2個湖區(qū)的水力連通可能是該點位物種組成與西湖區(qū)相似的重要因素。②B組的YCH14、15點位于東湖南部區(qū)域,該區(qū)域為水生植被區(qū),被大面積的水生植被覆蓋,而且位于圍網(wǎng)養(yǎng)殖區(qū)域的外圍,人為活動強度相對較弱。③C組中,YCH6-9位于中湖的中北部,YCH11-13位于東湖的中北部,該區(qū)域人類活動頻繁。中湖中北部的點位(YCH7-9)位于陽澄湖中湖的航道上,航道的西側也是大范圍的圍網(wǎng)養(yǎng)殖區(qū)域;YCH6和YHC11-12位于中湖和東湖的北部,沒有水生植被覆蓋,沿岸主要是餐館和碼頭;YCH13位于東湖中部為密集的圍網(wǎng)養(yǎng)殖區(qū)?？傮w來說,該區(qū)域受到人類活動干擾強度較大。

結合大型底棲動物的空間分布和生境特征來看,各聚類組物種構成差異顯著。河蜆主要是過濾懸浮碎屑和浮游植物來攝食,屬于濾食者。許多研究表明[22-23],底質類型是影響其分布的主要因素,常見于水草少、污染較小的沙質底質中。本研究中,河蜆主要分布在A組的敞水區(qū)域,在水生植被區(qū)和人類活動頻繁區(qū)域分布很少。敞水區(qū)由于沒有水生植被的覆蓋,水體透明度為3個區(qū)域中最低[11]。從現(xiàn)場采樣來看,該區(qū)域的沉積物主要是沙質底質,淤泥很少,這樣的生境非常有利于河蜆的行動和攝食。

A組的YCH10點和B組的YCH14、15點均有水生植被覆蓋,腹足綱是絕對的優(yōu)勢物種(圖3),比較螺類(圖4(a)、(e))和水生植被的分布區(qū)域,其高值出現(xiàn)在中部和東湖南部的水生植被覆蓋區(qū),這也進一步印證了經(jīng)典的螺-草互利理論[24-25]。不過,YCH10與YCH14、15的腹足綱物種的組成仍有差異,YCH10的腹足綱以銅銹環(huán)棱螺占優(yōu),其次是長角涵螺;而YCH14、15,其腹足綱主要是長角涵螺和紋沼螺。孫月娟等[11]對陽澄湖螺類分布的研究也表明,銅銹環(huán)棱螺在全湖廣泛分布,中湖區(qū)密度最高,而長角涵螺和紋沼螺主要分布在透明度較高的東湖區(qū)。這與本研究中腹足綱的空間分布也相一致。

C組的點位受人類活動干擾很大,主要的優(yōu)勢種是紅裸須搖蚊、中國長足搖蚊和霍甫水絲蚓(圖4(c)、(d)、(f)),這些物種都屬于太湖流域富營養(yǎng)化水體中的常見種[26-28],習見于營養(yǎng)水平較高的湖泊。該區(qū)域的污染源可能主要是以下幾個方面:①圍網(wǎng)養(yǎng)殖區(qū)的飼料過量投放、大閘蟹在底泥-水界面的擾動會對底棲動物和部分水生植物影響顯著[29-31];②北部區(qū)域位于蓮花島兩側,島上有許多餐飲、碼頭以及觀光旅游開發(fā),從而可能加劇入湖的點源污染;③航道區(qū)由于船只通航時的波浪影響,會破壞沉積物-水界面的穩(wěn)定,這些因素都可能會加劇水體的富營養(yǎng)化。結合ABC曲線(圖6)的結果來看,該區(qū)域的YCH6、8采樣點可能出現(xiàn)水體的富營養(yǎng)化。

4 結 論

本研究根據(jù)2014—2015年對陽澄湖大型底棲動物的調查結果,分析了陽澄湖大型底棲動物的類群結構及優(yōu)勢種空間分布特征,并探討導致分布差異的影響因素。結果表明,陽澄湖大型底棲動物空間分布差異顯著,現(xiàn)階段陽澄湖西湖的敞水區(qū)主要以河蜆占優(yōu),大型底棲動物的多樣性最高;在陽澄湖中湖和東湖南部的水生植被區(qū),腹足綱為主要的優(yōu)勢種;到了陽澄湖中湖和東湖北部的人類活動頻繁區(qū),紅裸須搖蚊、中國長足搖蚊和霍甫水絲蚓是主要優(yōu)勢種,生物多樣性最低。陽澄湖中湖北部和中部水體可能出現(xiàn)水體的富營養(yǎng)化。

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Community structure and spatial distribution of macrozoobenthos in Yangcheng Lake, China

LIU Chang, LIU Ling, ZHANG You, YANG Yanqing, WANG Haotian, XING Xigang

(StateKeyLaboratoryofHydrology-WaterResourcesandHydraulicEngineering,
HohaiUniversity,Nanjing210098,China)

In order to understand the community structure of macrozoobenthos in Yangcheng Lake, we surveyed the macrozoobenthos of Yangcheng Lake four times during the period from July 2014 to July 2015. A total of 35 macroinvertebrate species from three classes and seven phyla were collected at 14 sampling sites. The mean abundance and biomass of macrozoobenthos were 340 ind/m2and 180.4 g/m2, respectively. The dominant species of Yangcheng Lake were Bellamya aeruginosa, Corbicula fluminea, Propsilocerus akamusi, Tanypus chinensis, and Alocinma longicornis. Based on clustering analysis, the 14 sites were divided into three groups. Their habitat features corresponded to open water areas, aquatic vegetation areas, and areas with frequent human activity, respectively. Corbicula fluminea was mainly distributed in open water areas in the western part of the lake. Propsilocerus akamusi, Tanypus chinensis, and Limnodrilus hoffmeisteri were mainly distributed in the areas with frequent human activities in the middle of the lake and the north central area of the eastern part of the lake. Bellamya aeruginosa and alocinma longicornis were mainly distributed in the aquatic vegetation areas in the middle of the lake and the southern area of the eastern part of the lake. The biodiversity was greatest at sites in the open water areas, followed by the aquatic vegetation areas and areas with frequent human activities. The study results show that substate types, aquatic vegetation, and pollution conditions are the main factors causing the difference in spatial distribution of macrozoobenthos in Yangcheng Lake.

macrozoobenthos; community structure; biodiversity; Yangcheng Lake

10.3880/j.issn.1004-6933.2017.02.015

國家自然科學基金(51279060,41301531)

劉唱(1993—),男,碩士研究生,研究方向為水生態(tài)環(huán)境保護和修復。E-mail::burnhamliu@163.com

劉凌,教授。E-mail:lingliu_hhu@hhu.edu.cn

X524

A

1004-6933(2017)02-0079-09

2016-06-30 編輯：王 芳)