玉米細(xì)胞質(zhì)雄性不育的研究及其利用

周昆

摘 要：概述了玉米細(xì)胞質(zhì)雄性不育的分類、遺傳基礎(chǔ)、研究概況、應(yīng)用類型等。玉米細(xì)胞質(zhì)雄性不育系分為T、C、S三大類群，其利用前景以C群不育系最為廣闊，S群不育系次之，T群不育系因?qū)；腥綯小種而較少應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：玉米；細(xì)胞質(zhì)雄性不育；不育系

目前我國配制的玉米雜交種有質(zhì)量問題，據(jù)河南省檢測中心1994年在五省37個(gè)單位抽查108份玉米種子，合格率僅為2.8%，其中88份雜交種無一份達(dá)國家二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，1995年國家抽檢檢測，合格率僅為8.6%，其中雜交種僅一份合格。本文簡述了玉米細(xì)胞質(zhì)雄性不育的研究及其利用。

一、玉米細(xì)胞質(zhì)雄性不育材料的分類和特性

1.根據(jù)育性恢復(fù)專效性分類

Beckett（1971）用Tr、K55、W23、1151等4個(gè)具有不同恢復(fù)基因的自交系作父本與不育系雜交，根據(jù)后代的育性反應(yīng)，將供測試的30種不同來源的雄性不育系的胞質(zhì)劃分為T、S、C三個(gè)組群。其分類程序如下：

鄭用璉（1982）研究了國內(nèi)若干細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的胞質(zhì)類型，提出了一套胞質(zhì)測驗(yàn)種。

2.根據(jù)分子水平分類

大量研究結(jié)果表明，胞質(zhì)雄性不育基因的主要載體是線粒體，Pring（1980）運(yùn)用限制性核酸內(nèi)切酶技術(shù)，根據(jù)被限制性內(nèi)切酶消化的線粒體DNA電泳模式的特異性，將C組群內(nèi)不育類型分為3個(gè)亞組，即CⅠ：C型，CⅡ：RB、Bb、PR、E，CⅢ：Es（El）。Kalman等

3.各群雄性不育系的主要特性

（1）T群，該群雄性不育系的不育性極其穩(wěn)定，花藥完全干癟不外露，花粉敗育較徹底，敗育花粉形狀多種，以菱形三角狀為多，并呈透明空胞，比正?；ǚ哿Ｐ　群不育系最顯著的表型特征是對(duì)玉米小斑病菌T小種高度?；腥?，在生產(chǎn)上難以應(yīng)用，僅在高緯度的冷涼地區(qū)有少量使用。

（2）S群，該群雄性不育系雄穗上的花藥由露出穎殼到完全露出穎殼，花藥大多數(shù)不開裂，有少數(shù)半裂到全裂?；ǚ蹟∮粡氐祝喑什灰?guī)則的三角形，數(shù)量因遺傳背景和環(huán)境而有差別。其育性不穩(wěn)定，隨環(huán)境變化而變化，對(duì)T小種不?；腥?。

（3）C群，該群雄性不育系雄穗生長正常，但花藥不開裂，也不外露，花藥干癟，花粉敗育，呈透明三角形，屬穩(wěn)定的不育群，對(duì)T小種具有較強(qiáng)的抗性。

二、玉米細(xì)胞質(zhì)雄性不育的遺傳基礎(chǔ)

生物的細(xì)胞質(zhì)遺傳物質(zhì)一般存在于葉綠體DNA、mtDNA、質(zhì)粒及附加體DNA中。LevingsⅢ（1976）用PEFA技術(shù)從分子水平上證明玉米CMS的胞質(zhì)育性基因存在于mtDNA上。根據(jù)玉米mtDNA的粘?；蛭膸斓闹氐寺?，推導(dǎo)出玉米mtDNA是單環(huán)狀分子（主DNA），約500～700kb。已有46個(gè)基因被定位在mt主DNA上（Fauron，1995）。玉米mtDNA環(huán)狀分子有許多重復(fù)序列，可導(dǎo)致多種重組事件發(fā)生，使線粒體基因重排。線粒體DNA上的育性符合母性遺傳規(guī)律。最近有人開始從表達(dá)水平上研究玉米CMS的質(zhì)育性基因，發(fā)現(xiàn)四種胞質(zhì)有不同的特異蛋白。如T胞質(zhì)中有13kb的多肽，N胞質(zhì)中有21kb的特異蛋白，C胞質(zhì)中有17.5kb的特異蛋白，S胞質(zhì)存在58～84的8條高分子量特異蛋白（Forde，1980）。這些特異蛋白可能與育性表達(dá)有關(guān)。

三、玉米胞質(zhì)雄性不育系和恢復(fù)系的轉(zhuǎn)育

利用玉米胞質(zhì)不育系進(jìn)行雜交種生產(chǎn)，可以提高種子純度和產(chǎn)量，降低成本，但其利用的前提是必須解決不育系、保持系和恢復(fù)系的配套問題。不育系的轉(zhuǎn)育常常采用回交轉(zhuǎn)育方法。此外，還可以通過其它方式如輻射、自然突變或從優(yōu)良自交系與恢復(fù)系組成的綜合雜交種中再分離出不育系等方法，創(chuàng)造出新型的雄性不育系。

四、利用玉米胞質(zhì)雄性不育應(yīng)注意的問題

1.雄性不育利用需要完成三系配套。在雄性不育育種中，常采用回交轉(zhuǎn)育法選育不育系和恢復(fù)系，但常常是在肯定優(yōu)勢組合后才進(jìn)行親本轉(zhuǎn)育工作。在選育不育系和恢復(fù)系時(shí)除需要考慮配合力、抗性、農(nóng)藝性狀、豐產(chǎn)性外，還需要考慮不育系的穩(wěn)定性和恢復(fù)系的育性恢復(fù)能力，因而同正常細(xì)胞質(zhì)育種相比，較為復(fù)雜，時(shí)效性也差。

2.需要利用多種細(xì)胞質(zhì)類型配成多系雜交種，避免遺傳的脆弱性。1970年美國玉米小斑病T小種大范圍流行，造成330億美元的巨大損失，這一慘痛教訓(xùn)使人們自今記憶猶新。

3.細(xì)胞質(zhì)雄性不育雜交種的育性恢復(fù)程度易受環(huán)境影響。據(jù)陳偉程指出，不同年份、不同生態(tài)、氣象條件對(duì)恢復(fù)性都有不同程度的影響，不同播期情況下，胞質(zhì)群間以及群內(nèi)組合間的恢復(fù)性表現(xiàn)也不完全一致。因此需要在細(xì)胞質(zhì)雜交種中摻入一定比例的正常細(xì)胞質(zhì)雜交種，解決雜交種恢復(fù)性波動(dòng)的問題。

五、結(jié)語

我國由于種種原因，在雄性不育技術(shù)的研究和利用上，與國際存在著較大的差距，為此我們要在科研投入、育種手段、發(fā)掘、整理方面加大力度，使我國玉米雄性不育利用上一個(gè)新的臺(tái)階，趕上世界先進(jìn)水平。目前利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育進(jìn)行三系配套的關(guān)鍵是，選育不育程度高、不育性遺傳穩(wěn)定的不育系和強(qiáng)恢復(fù)系。

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