兩種地被植物生長、葉片解剖結構及光合特性對干旱脅迫的響應

王貝貝+孫虹豆+江文+王羽淑+孫蕊+劉磊+張雪微+駱建霞

摘 要：研究干旱脅迫對匍枝委陵菜和荊芥生長、葉片解剖結構及光合特性的影響，以了解2種植物的耐旱能力及差異。結果表明，干旱脅迫下，匍枝委陵菜的相對生長量高于荊芥；2種植物的葉片厚度、凈光合速率、胞間二氧化碳濃度及葉綠素含量均隨干旱脅迫程度的加深而減少，其中，匍枝委陵菜下降幅度較??；柵欄組織與海綿組織的比值均隨干旱程度的加深而增加，其中，荊芥增加幅度較大；葉綠素a與葉綠素b的比值及類胡蘿卜素與葉綠素的比值在干旱脅迫下未發(fā)生顯著變化。綜合各測試指標及對植株觀察的結果認為，2種植物均有較強的耐旱能力，其中，匍枝委陵菜的耐旱能力更強。

關鍵詞：干旱脅迫；地被植物；生長；葉片解剖結構；光合特性

中圖分類號：S688.4 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.03.001

Responses of Growth， Leaf Anatomical Structure and Photosynthetic Characteristics of Two Ground Cover Plants to Drought Stress

WANG Beibei1，SUN Hongdou1，JIANG Wen2，WANG Yushu1，SUN Rui1，LIU Lei1，ZHANG Xuewei1，LUO Jianxia1

（College of Horticulture and Landscape， Tianjin Agricultural College，Tianjin 300384，China； 2.Tianjin Cherry Valley Agricultural Technological Development Company， Limited， Tianjin 301908，China）

Abstract： The effects of drought stress on growth， Leaf anatomical structure and photosynthetic characteristics of Nepeta cataria and Potentilla flagellaris were studied to understand difference between the two species in respect of drought tolerance ability. The results showed that under drought stress Potentilla flagellaris had higher relative growth rate than Nepeta cataria. With the increasing degree of drought stress， leaf thickness， net photosynthetic rate， intercellular carbon dioxide concentration and chlorophyll content of both two species decreased， with the smaller decreasing extent for Potentilla flagellaris. The ratio of palisade and spongy tissues increased with the increasing degree of drought stress， with the greater increasing range for Nepeta cataria. The ratio of chlorophyll a and chlorophyll b， the ratio of carotenoid and chlorophyll didn′t change significantly under drought stress. According to the indicators quoted above the two tested species could be considered as plants with more or less strong drought resistance ability， of which Potentilla flagellariswas higher than that of Nepeta cataria.

Key words： drought stress； ground cover plants； growth； leaf anatomical structure； photosynthetic characteristics

我國有1/2的土地屬于干旱或半干旱地區(qū)，且大部分集中在北方，因此，研究植物的耐旱性對北方的綠化實踐有重要意義。荊芥（Nepeta cataria）和匍枝委陵菜（Potentilla flagellaris）是新型的園林地被植物，其花期較長，覆蓋地面能力強，可適應不同立地條件下栽培，具有推廣應用價值。關于地被植物耐旱性研究[1-5]以及對荊芥和匍枝委陵菜[6-9]的研究多有報道，但尚未見關于這2種地被植物耐旱性比較的研究報道。

本試驗通過對干旱脅迫處理下荊芥和匍枝委陵菜的生長、葉片解剖結構、色素含量和光合指標的測定，以了解2種植物的耐旱能力及差異，旨在為其在園林綠化中的應用及制定栽培管理措施提供依據。

1 材料和方法

1.1 材 料

將培育的匍枝委陵菜和荊芥幼苗（株高8～10 cm）移栽到盛有1 800 g培養(yǎng)土（園土∶珍珠巖=4∶1）的花盆中，進行緩苗生長，當植株高度生長至15～20 cm左右時，進行干旱脅迫處理。

1.2 方 法

采用盆栽法，設置輕度（土壤相對含水量（SRW）為50%）、中度（SRW為35%～40%）、重度（SRW為25%～30%）3個干旱脅迫處理，同時以正常澆水為對照（SRW保持在60%～80%），采用稱重法監(jiān)測土壤含水量。試驗開始時，每盆都澆透水，之后讓土壤水分持續(xù)降低至設置的干旱脅迫程度（對照正常澆水），繼續(xù)脅迫24 h后取樣測定各指標。采用隨機區(qū)組設計，重復4次，每個處理至少25株。每次取樣測定各項指標的同時，取出2～3盆給予復水，解除干旱脅迫，并觀測植物的恢復狀態(tài)和時間（恢復狀態(tài)以植株葉片挺立為標準）。

1.3 測定指標及方法

各干旱處理前和干旱結束時測定全部植株高度。選取新梢中部成熟有代表性的葉片進行葉片解剖結構、生理及光合指標的測定；徒手制片，于光學顯微鏡（CX21FS1）下用顯微測微尺測定葉片、柵欄組織和海綿組織厚度；采用乙醇提取法[10]測定色素（葉綠素和類胡蘿卜素）含量；于晴天10：00—12：00用CI-340手持式光合儀（美國）測定葉片光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、胞間二氧化碳濃度（C）及氣孔導度（Gs）。

生長量（cm）=處理后平均株高-處理前平均株高；相對生長量=（處理生長量/對照生長量）×100%。

1.4 數據處理

利用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對試驗數據進行統(tǒng)計分析，采用SSR法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對2種植物植株形態(tài)及生長量的影響

由表1可知，荊芥在輕度干旱脅迫下能正常生長，而匍枝委陵菜有極少數葉片顏色開始變淡；在中度和重度干旱脅迫下，2種植物均有受害癥狀，其中，匍枝委陵菜受害癥狀表現明顯；復水解除脅迫后，2種植物均能恢復正常，匍枝委陵菜恢復時間（恢復狀態(tài)以植株葉片挺立為標準）較荊芥短，待到復水后14 d左右時，2種植物均能長出新葉。

從表2可以看出，2種植物在干旱脅迫下的生長受到抑制。由于植物種類不同，其對照植株的生長量不同，為消除植物不同對處理效果比較的影響，可采用相對生長量進行分析。由分析結果可知，2種植物的相對生長量均隨干旱脅迫的增加而下降，匍枝委陵菜下降幅度小，但其平均相對生長量均在60%以上。此結果表明，2種植物均有較強的耐旱能力。

2.2 2種植物葉片解剖結構在干旱脅迫下的變化

對干旱脅迫下2種植物的葉片、柵欄組織和海綿組織厚度進行觀察測定，結果如表3所示。

從表3可以看出，2種植物葉片、柵欄組織和海綿組織厚度均隨干旱脅迫程度的加深而減少，在輕度脅迫下，與對照相比，除荊芥的葉片厚度外其余都未發(fā)生顯著變化，說明輕度干旱脅迫尚未對2種植物的葉片生長產生顯著影響；當干旱脅迫達到中、重度時，2種植物的葉片生長受到影響，葉片、柵欄組織和海綿組織厚度均顯著或極顯著低于對照，其中，匍枝委陵菜重度脅迫時比對照的葉片厚度下降28.93%，荊芥下降32.06%，這可能與葉片在干旱脅迫下失水以及蓄水能力下降有關。從表3還可以看出，2種植物的柵欄組織與海綿組織的比值均隨干旱脅迫程度的增加而增加，說明海綿組織減少的幅度較大，有利于植物適應干旱脅迫的土壤條件。

2.3 干旱脅迫對2種地被植物色素含量的影響

對干旱脅迫下2種植物的葉綠素（Chl）和類胡蘿卜素（Car）含量進行測定，結果如表4所示。

從表4可以看出，與對照相比，2種植物在輕度干旱脅迫下其葉綠素含量未發(fā)生顯著變化，說明在此脅迫程度下尚未對2種植物的葉綠素合成產生影響；干旱程度加深至中重度脅迫時，2種植物的葉綠素含量顯著或極顯著下降，其中，荊芥下降幅度較大；干旱脅迫未對2種植物的類胡蘿卜素含量產生顯著影響。從葉綠素a與葉綠素b的比值（Chla/Chlb）和類胡蘿卜素與葉綠素的比值（Car/Chl）的變化看，2種植物在干旱脅迫下均未發(fā)生顯著變化。綜上可知，干旱脅迫對2種植物色素的合成影響均較小。

2.4 干旱脅迫對2種植物光合特性的響應

對干旱脅迫下2種植物的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（E）、胞間二氧化碳濃度（C）及氣孔導度（Gs）的分析結果如表5所示。

從表5可以看出，干旱脅迫對2種植物凈光合速率（Pn）影響顯著，在輕度脅迫時，與對照相比，2種植物的凈光合速率即顯著下降，隨干旱脅迫程度繼續(xù)加深凈光合速率持續(xù)下降，其中，荊芥下降幅度較大；2種植物的蒸騰速率（E）和胞間二氧化碳濃度（C）在干旱脅迫下的變化趨勢同凈光合速率一致；2種植物葉片的氣孔導度在輕度、中度脅迫下的變化較小，當重度脅迫時，荊芥Gs較對照極顯著下降，匍枝委陵菜顯著下降。

3 結論與討論

干旱對植株影響最直觀的反映，體現在外觀形態(tài)表現上，有研究報道，干旱脅迫抑制玉米的生長，并導致生物積累量降低[11]。也有研究報道，在干旱脅迫下，紅花玉蘭生長受到抑制，且脅迫程度越高，受抑制現象越明顯[12]。本試驗結果表明，匍枝委陵菜在輕度干旱脅迫（土壤相對含水量SRW為50%）時率先出現受害癥狀，2種植物在中度（SRW為35%～40%）、重度（SRW為25%～30%）干旱脅迫下萎蔫程度逐漸增大。在逆境脅迫下，植株的相對生長量越大者抗逆性越強，相對生長量超過50%的植物有較強的耐旱能力[13]。本試驗結果表明，2種植物的相對生長量均達到65%以上，且匍枝委陵菜的相對生長量較大。綜合來看，2種植物均有較強的耐旱能力，從生長量角度看，匍枝委陵菜耐旱能力較強，其地上部分萎蔫程度表現明顯，而荊芥葉片表面覆絨毛，可減少水分散失，萎蔫程度相對較小，但是匍枝委陵菜復水后恢復時間較短，說明匍枝委陵菜根系耐旱能力較強。

柵欄組織與海綿組織的比值在光能利用中起到重要作用，柵欄組織越厚，細胞排列越緊密，植物的光能利用率越高，隨水分含量的減少，柵欄組織與海綿組織的比值會逐漸增大，葉片的緊密程度不斷提高，表示其抗旱能力就越高[14]。有研究表明，沙芥的葉片厚度隨干旱脅迫的增加呈降低趨勢，而柵欄組織厚度/海綿組織厚度則升高，這樣的結果更有利于適應干旱的沙漠環(huán)境[15]。吳建慧等[16]研究表明，絹毛委陵菜的柵欄組織/海綿組織厚度隨干旱脅迫的增加而增加。也有人研究了赤皮青岡幼苗的柵欄組織/海綿組織厚度則隨干旱脅迫的增加而減少[17]。本試驗結果表明，2種植物的葉片厚度均隨干旱脅迫的增加而減少，與前人研究結果一致；柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值則隨干旱脅迫程度的增加而增加，說明植物葉片的海綿組織排列緊密程度提高，有利于適應干旱的環(huán)境。

植物葉片中葉綠素的作用是獲取光能并將其轉化為化學能，類胡蘿卜素不僅能夠拓寬光合作用中的吸收光譜，還可以保護葉綠素。有研究認為，德國補血草中葉綠素含量隨干旱脅迫的加深而下降，而類胡蘿卜素/葉綠素（Car/Chl）值則升高[18]。孫景寬等[19]研究認為，沙棗幼苗葉片葉綠素a/葉綠素b（Chla/Chlb）隨干旱脅迫增加而先降后升。也有研究認為，在逆境脅迫下，吊蘭葉片葉綠素含量和Chla/Chlb呈下降趨勢[20]。本試驗結果表明，2種植物葉綠素含量在重度干旱脅迫下均極顯著下降，在輕、中度脅迫下變化較小，呈下降趨勢，其是導致凈光合速率（Pn）隨干旱脅迫下降的原因之一。類胡蘿卜素含量、Car/chl及Chla/Chlb的變化差異均不顯著，說明干旱脅迫對葉片色素含量變化影響較小。

引起光合速率降低的氣孔和非氣孔限制因素可以根據葉片胞間CO2濃度（C）和氣孔導度（Gs）的變化來判斷，其中，C是關鍵因子。只有光合速率下降伴隨著C降低和Gs升高時，才可以認為光合速率（Pn）的下降主要是受氣孔限制； 反之，如果 Pn下降的同時 C升高或者不變，同時 Gs降低，則光合作用的主要限制因素是非氣孔因素[21]。在本試驗中，2種植物的Pn與C均隨脅迫程度的加深而降低，而氣孔導度（Gs）下降幅度較小，因此，引起光合速率降低是非氣孔因素所致，其原因尚待進一步研究。綜合各測試指標、植株形態(tài)表現及田間觀察的結果認為，2種植物均有較強的耐旱能力，其中，匍枝委陵菜耐旱能力更強。

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