滆湖藻密度的時空分布及驅(qū)動因子分析

沈麗娟 周崴 沈偉

（1. 江蘇省常州環(huán)境監(jiān)測中心，江蘇常州 213001；2. 江蘇省環(huán)境保護(hù)水環(huán)境生物監(jiān)測重點實驗室，江蘇常州 213001）

1 引言

滆湖位于江蘇省常州市西南，東南通太湖，西連長蕩湖，南接宜興市，是蘇南地區(qū)僅次于太湖的第二大湖泊，面積146 km2，是蘇南太湖湖群的重要組成部分，具有飲用、灌溉、航運、游覽和水產(chǎn)增養(yǎng)殖等多種功能［1］。湖區(qū)地形多為低洼平原，沿岸水系發(fā)達(dá)，水網(wǎng)交錯，來水主要是西北部的地表徑流及工業(yè)廢水和生活污水排放，近年來隨著污染負(fù)荷和富營養(yǎng)化程度不斷加大，滆湖在夏季頻繁暴發(fā)藍(lán)藻水華，破壞了健康平衡的水生生態(tài)系統(tǒng)，降低了水資源利用效能，影響滆湖作為常州市備用飲用水水源地的功能。

浮游植物作為湖泊水體中主要的初級生產(chǎn)者，是食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，易受環(huán)境中各種因素的影響而在較短的時間內(nèi)發(fā)生變化，相對于其他生物類群更能及時反映水域生態(tài)系統(tǒng)的情況［2］。藻密度（Algal density）是單位體積內(nèi)藻細(xì)胞的數(shù)量，是最能直接說明水體中藻類數(shù)量和水華暴發(fā)強度的指標(biāo)。雖然葉綠素a 也可間接反映藻類濃度，但是由于其容易受其他色素（如大型水生植物）或色素衍生物的干擾，在測定過程中又容易受到樣品保存時間、檢測環(huán)境的影響［3］而造成評價結(jié)果的不可靠，所以本研究采用藻密度而非葉綠素a 作為研究指標(biāo)。

對于藻密度與環(huán)境因子關(guān)系的研究方法，需根據(jù)不同研究目的而定。若旨在揭示不同藻類的藻密度分布與主要環(huán)境因子之間的對應(yīng)關(guān)系，可以采用典范對應(yīng)分析（CCA）［4］；研究藻密度與水質(zhì)的簡單關(guān)系可以采用相關(guān)分析［5］。研究多種變量對藻密度分布情況的影響，可以考慮多元線性逐步回歸法和偏相關(guān)分析，前者是在因變量（藻密度）與自變量（水質(zhì)因子、氣象因子）之間建立多元回歸方程，通過逐步回歸法確定主要影響因子；后者則通過固定因變量與其中1 個自變量以外的其他變量對它們的影響后，研究這2 個變量之間的相關(guān)關(guān)系，它反映了事物間的本質(zhì)聯(lián)系［6］。

2 材料與方法

2.1 樣品采集與檢測

在滆湖內(nèi)共設(shè)置20 個采樣點，在2 年內(nèi)每季度采樣1 次，采集水面下0.5 m 處水樣。其中S38 高速公路以北的北部湖區(qū)設(shè)置6 個采樣點，中部湖區(qū)設(shè)置10 個采樣點，屬于宜興市管轄的南部湖區(qū)設(shè)置4個采樣點。采樣點設(shè)置具體見圖1。

圖1 滆湖分區(qū)及采樣點分布示意

水樣分析指標(biāo)主要有pH、溶解氧（DO）、水溫（T）、透明度（SD）、總氮（TN）、硝酸鹽氮（NO3－N）、氨氮（NH3－N）、總磷（TP）、磷酸鹽（PO43－）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）。pH，DO，T 采用YSI 6600 型多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀現(xiàn)場測定，SD 采用塞氏盤法測定，TN，NO3－N，NH3－N，TP，PO43－和CODMn參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》［7］測定。浮游植物采樣及鑒定方法：在水下0.5 m 處取1 L 水樣，立刻加入15 mL 魯哥試劑固定浮游植物，帶回實驗室，靜置48 h 后濃縮至30 mL，在顯微鏡下進(jìn)行浮游植物種類和藻密度的計數(shù)。

2.2 統(tǒng)計分析方法

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和制圖使用Excel 2013，SPSS 21.0 和ArcGIS 10.3 軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 滆湖藻密度時空分布特征

滆湖全湖及各湖區(qū)藻密度均值及變幅見表1。由表1 可見，2013—2014 年期間，滆湖藻密度平均值為（3 506±5 350）×104cells/L，變幅為62×104～39 491×104cells/L。

表1 滆湖全湖及各湖區(qū)藻密度均值及變幅 ×104 cells/L

運用ArcGIS10.3 軟件插值分析模塊中的克里金法繪制滆湖2013 年和2014 年全年藻密度平均值的空間分布圖（圖2）。2013 年和2014 年滆湖藻密度空間分布趨勢大致相同，均為由北向南藻密度逐漸升高，這與陳立婧［8］2004 年4 月—2006 年1 月在滆湖所做研究的藻密度空間分布趨勢完全相反。K－W 檢驗顯示北部湖區(qū)與中部湖區(qū)和南部湖區(qū)之間藻密度差異極顯著（P＜0.01），中部湖區(qū)與南部湖區(qū)之間藻密度差異接近顯著（P＝0.056）。2013 年和2014 年藻密度最高值均出現(xiàn)在南部湖區(qū)，有所不同的是，2013年南部西岸豐義區(qū)域藻密度最高，2014 年南部東岸殷村港區(qū)域藻密度最高。

圖2 滆湖藻密度年均值空間分布

滆湖各湖區(qū)2013—2014 年藻密度的時間分布狀況見圖3。冬季各湖區(qū)的藻密度普遍較低，且差距不大。春季藻密度開始快速上升，南部湖區(qū)藻密度的增長要明顯快于中部湖區(qū)和北部湖區(qū)，2013 年夏季藻密度達(dá)到高點后回落，而2014 年夏秋季節(jié)藻密度均低于春季。Wilcoxon 秩和檢驗顯示，年際間季節(jié)差異均極顯著（P＜0.01），其中冬、春季節(jié)2014 年藻密度顯著高于2013 年，夏、秋季節(jié)則相反；2013 年年內(nèi)，春季和秋季之間藻密度差異不顯著（P＝0.09），其他季節(jié)互相之間藻密度差異均顯著（P＜0.05）；2014年年內(nèi)，秋季和冬季、夏季之間藻密度差異不顯著（P＞0.05），其他季節(jié)互相之間藻密度差異均極顯著（P＜0.01）。

圖3 滆湖藻密度時間分布

通過對滆湖浮游植物組成的分析發(fā)現(xiàn)，滆湖浮游植物的演替規(guī)律大致為：冬、春季節(jié)以綠藻和硅藻為主，夏、秋季節(jié)藍(lán)藻占絕對優(yōu)勢，季節(jié)性差異明顯。滆湖浮游植物種類繁多，藍(lán)藻門、綠藻門、硅藻門在全年均占有較大比重，藍(lán)藻門、綠藻門、硅藻門和黃藻門的最高值出現(xiàn)在南部湖區(qū)，其他門類的藻類最高值出現(xiàn)在中部湖區(qū)，夏秋季節(jié)藍(lán)藻門密度占浮游植物總密度比例均在70%以上，見圖4。

圖4 滆湖藻密度物種組成

3.2 多元線性逐步回歸法確定驅(qū)動因子

多元線性逐步回歸確定驅(qū)動因子的方法已廣泛應(yīng)用于環(huán)境預(yù)測、環(huán)境監(jiān)測、環(huán)境評價等多個環(huán)境領(lǐng)域［9］。由于多元線性逐步回歸分析要求數(shù)據(jù)呈正態(tài)分布，而滆湖藻密度數(shù)據(jù)呈明顯的正偏態(tài)分布，對藻密度數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)變換后，通過正態(tài)性檢驗。由于ρ（PO43－）與ρ（TP）的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.886，ρ（NH3－N）和ρ（NO3－N）與ρ（TN）的相關(guān)系數(shù)也分別達(dá)到了0.769 和0.773，為消除因子間的多重共線性，不能將以上環(huán)境因子全部列入備選驅(qū)動因子。

由于分析方法的原因，TN 和TP 的測定過程中將水樣中懸浮態(tài)的藍(lán)藻、泥沙所含的氮、磷均包含在內(nèi)［10］，而NH3－N，NO3－N 測定中的預(yù)處理過程少了藍(lán)藻、泥沙的干擾，更能真實反映水體營養(yǎng)鹽含量，通常浮游植物也傾向吸收水體中的NH3－N 和NO3－N來合成細(xì)胞所需要的氨基酸等物質(zhì)［11］。

藻類作為水生生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者，通過光合作用吸收CO2，生成O2。天然水體中的pH 值主要受CO2含量的控制，在藻類生長旺盛的水域，為進(jìn)行光合作用藻類需從水體中吸收大量的CO2，使得水體酸度降低，pH 值升高，并釋放O2［11］。因此在富營養(yǎng)化水體中，O2和CO2主要受生物過程的控制［12］，藻類數(shù)量的多少、生命活動的旺盛程度必然會影響水體的pH 值變化。因此水中DO 和pH 的變化是藻類生命活動的反映，難以用于預(yù)測藻類生長情況，不能作為驅(qū)動因子。

基于以上原因，設(shè)置因變量Y 為log10（藻密度），自變量個數(shù)m 為6，自變量X1為T（水溫），X2為SD（透明度），X3為ρ（NH3－N），X4為ρ（NO3－N），X5為ρ（PO43－），X6為ρ（CODMn）。

運用SPSS 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析，回歸方程模型見表2。

表2 藻密度與環(huán)境因子的回歸方程

多元線性逐步回歸模型見表3。

表3 多元線性逐步回歸模型結(jié)果

由表2 可知，在多元線性逐步回歸分析中，全湖和所有湖區(qū)回歸方程中均選入了環(huán)境因子X1，除北部湖區(qū)以外的回歸方程都選入了環(huán)境因子X6，北部湖區(qū)和中部湖區(qū)的回歸方程還分別選入了環(huán)境因子X4和X3。

回歸方程模型擬合度檢驗表明，多重相關(guān)系數(shù)和多重判定系數(shù)說明這些回歸方程均有較好的擬合度，北部湖區(qū)、南部湖區(qū)和全湖分別有69.4%，79.7%和65.1%的藻密度可以通過2 個環(huán)境因子用模型解釋，中部湖區(qū)有64.1%的藻密度可以通過3 個環(huán)境因子用模型解釋。

環(huán)境因子驅(qū)動力大小的比較不能直接采用回歸系數(shù)，而要采用標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)，標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)的絕對值越大說明驅(qū)動因子的驅(qū)動力越大，全湖和南部湖區(qū)藻密度的環(huán)境因子驅(qū)動力強弱順序為：X1（T）＞X6（CODMn），中部湖區(qū)藻密度的環(huán)境因子驅(qū)動力強弱順序為：X1（T）＞X6（CODMn）＞X3（NH3－N），北部湖區(qū)藻密度的環(huán)境因子驅(qū)動力強弱順序為：X1（T）＞X4（NO3－N）。

3.3 偏相關(guān)系數(shù)分析

簡單的高度相關(guān)并不意味著因果性［13］，運用簡單相關(guān)計算2 個變量的相關(guān)關(guān)系時，常常因為第3個變量的影響，使簡單相關(guān)系數(shù)不能真正反映2 個變量間的線性關(guān)系的程度和方向［14］，而偏相關(guān)系數(shù)是在排除其他變量影響后計算得到的，具有顯著性統(tǒng)計意義的偏相關(guān)系數(shù)能反映事物間的本質(zhì)聯(lián)系，并已成功應(yīng)用于篩選驅(qū)動因子的研究中［6］。

基于與多元線性逐步回歸分析同樣的原因，在偏相關(guān)分析中以log10（藻密度）作為因變量Y，運用SPSS 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行偏相關(guān)性分析。結(jié)果表明，在全湖和各個湖區(qū)分別有2 個環(huán)境因子與Y 都有極顯著的相關(guān)性關(guān)系（P≤0.01），其中北部湖區(qū)為T 和NO3－N，其他湖區(qū)和全湖均為T 和CODMn，見表4。

表4 藻密度與環(huán)境因子的偏相關(guān)性分析

4 討論

4.1 驅(qū)動因子及驅(qū)動力大小

通過以上2 種統(tǒng)計分析方法，除中部湖區(qū)外，均確定了相同的驅(qū)動因子，全湖和南部湖區(qū)為T 和CODMn，北部湖區(qū)為T 和NO3－N。在中部湖區(qū)，多元線性逐步回歸法確定的驅(qū)動因子有3 個：T，CODMn和NH3－N，而偏相關(guān)系數(shù)法確定的僅為T 和CODMn。

對于驅(qū)動力大小的判定，多元線性逐步回歸法由于采用標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)的方法，不僅與自變量的回歸系數(shù)有關(guān)，而且與這個自變量的波動程度有關(guān)，因此可能會有偏差，將樣本數(shù)據(jù)中波動程度較大的自變量賦予過高的驅(qū)動作用力［15］。而偏相關(guān)系數(shù)法對于驅(qū)動力大小的判定則不會受自變量樣本波動性的影響。在中部湖區(qū)，NH3－N 的變異系數(shù)CV 高達(dá)106%，其他環(huán)境因子的變異系數(shù)CV 則均在56%以下，因此比較2 種方法的結(jié)果可以確定NH3－N 由于數(shù)據(jù)波動程度較大，而被誤選入回歸方程，中部湖區(qū)藻密度的驅(qū)動因子順序確定為T 和CODMn。

從驅(qū)動力大小的順序來看，中部湖區(qū)和南部湖區(qū)2 種統(tǒng)計方法的結(jié)果一致，為T＞CODMn，而北部湖區(qū)和全湖的2 種統(tǒng)計方法計算的驅(qū)動力大小順序相反，但實際的系數(shù)差距不大，可以視為驅(qū)動力相近。該結(jié)果說明對于滆湖藻密度影響最大的驅(qū)動因子是T 和CODMn，對藻密度起到?jīng)Q定性的作用。

浮游植物的動態(tài)演替規(guī)律是多個環(huán)境因子在時間和空間序列上作用的結(jié)果［16］，不同的湖泊具有不同的主要影響因子。溫度是各種浮游生物時空分布的重要決定因素，不同的浮游植物都有其生長、繁殖的最適溫度范圍。研究表明，水溫對浮游植物的生長、繁殖具有顯著的作用［17-18］。不同季節(jié)溫度影響了藻類的光和作用、呼吸作用和生長速率，溫度升高是藍(lán)藻形成優(yōu)勢的重要原因之一，特別是夏季，藍(lán)藻更適應(yīng)高溫環(huán)境［19］，藍(lán)藻在19.5 ℃以后占優(yōu)勢［20］。CODMn反映了水體有機污染情況，對蘇州平原河網(wǎng)區(qū)淺水湖泊的研究顯示，CODMn對浮游植物的分布具有一定的影響，綠藻能耐受較高的CODMn，有機污染嚴(yán)重的湖泊中綠藻的豐度比較大［21］。滆湖藍(lán)藻密度和綠藻密度分別占藻密度的49%和26%，夏季更是高達(dá)75%和17%，體現(xiàn)了T 和CODMn驅(qū)動下藍(lán)綠藻的優(yōu)勢地位。

4.2 未入選的環(huán)境因子

營養(yǎng)鹽對藻類生長的影響作用一直受到湖泊學(xué)研究者的關(guān)注，2 種統(tǒng)計分析方法均顯示NH3-N 和PO43-不是藻密度的驅(qū)動因子，NO3-N 僅在相對獨立的北部湖區(qū)是藻密度的主要驅(qū)動力。隨著湖泊富營養(yǎng)化，特別是P 濃度的增加，通常會導(dǎo)致水體中藍(lán)藻在浮游植物群落演替中占優(yōu)勢［22］。溫帶湖泊TP 濃度在0～30 μg/L 時，藍(lán)藻占優(yōu)的幾率為10%以下，30～70 μg/L 時為40%，接近100 μg/L 時，風(fēng)險達(dá)到80%左右［23］。陳宇煒等在太湖梅梁灣研究顯示，氮、磷與藻類葉綠素a 和總生物量以及各門類生物量均無顯著的線性相關(guān)關(guān)系，說明N，P 濃度的變化對梅梁灣藻類的生長沒有直接的影響［24］。由于近年來營養(yǎng)鹽的過量輸入，滆湖N，P 含量已處于很高的濃度（總氮均值2.99 mg/L，總磷均值0.10 mg/L），已超過浮游植物的同化能力，不再是藻類生長的限制因子。

同時SD 也沒有入選驅(qū)動因子，這是由于淺水湖泊有著與深水湖泊完全不同的一些特點。滆湖與太湖均屬典型的淺水湖泊，滆湖平均水深相比太湖而言更小，與深水湖泊相比，淺水湖泊一般水底較平、水淺，底泥更頻繁地受到風(fēng)浪等水動力作用的擾動，SD 水平普遍較低，且波動幅度不大，在各湖區(qū)間差距不大。

4.3 其他可能影響藻密度的驅(qū)動因子

各湖區(qū)及全湖多元線性回歸方程對藻密度的解釋度在64%～80%之間，說明還有其他驅(qū)動因子對藻密度影響較大。

4.3.1 水動力條件及氣象因素

水文條件影響到藍(lán)藻的生長和分布，藍(lán)藻的生長需要穩(wěn)定的水體［20］。中部湖區(qū)回歸方程解釋度最低，這可能是由于滆湖是典型的吞吐型湖泊，主要的出入湖河流集中在中部湖區(qū)，水力滯留時間較短，流速較快，水動力條件較為復(fù)雜，單純使用統(tǒng)計方法無法很好地模擬藍(lán)藻生物量的分布和變化，而南部湖區(qū)出入湖河流較少，流速較低，有利于浮游植物生長。表層水體中藻類密度更多地受到風(fēng)浪、湖流等外部條件的影響，而多元逐步回歸無法模擬風(fēng)浪、湖流等動力效應(yīng)［3］。在夏季微囊藻為優(yōu)勢種的時期，具有偽空泡的微囊藻群體，其受風(fēng)浪的影響漂移并在下風(fēng)處聚集的特性在逐步回歸統(tǒng)計中同樣無法模擬計算。

4.3.2 魚類及浮游動物攝食

由于藻類是湖泊的初級生產(chǎn)者，其他營養(yǎng)級的生物攝食藻類也是影響藻密度和藻類群落結(jié)構(gòu)的重要因素。滆湖是重要的漁業(yè)水域，圍網(wǎng)養(yǎng)殖面積較大，滆湖南部進(jìn)行的圍網(wǎng)實驗顯示，圍網(wǎng)內(nèi)浮游植物度顯著低于圍網(wǎng)外［25］。一般說來，藍(lán)藻、綠藻、裸藻被視為鯉科魚類難于消化的種類；硅藻、金藻、甲藻、隱藻為易于消化的種類［8］。孫育平［26］進(jìn)行的圍隔實驗表明，鰱使浮游植物群落以甲藻—硅藻—綠藻型向綠藻—硅藻—藍(lán)藻型模式演替，優(yōu)勢種向可食性差或具快速生長能力的種類演替。浮游動物的選擇性攝食對浮游生態(tài)系統(tǒng)各種群的共存以及藻類的快速進(jìn)化有著重要的影響。浮游動物攝食的選擇性包括2 個方面：有毒藻類產(chǎn)生的毒素能抑制浮游動物的攝食，使浮游動物能避開攝食有毒藻類；同時，由于浮游動物偏好攝食無毒藻類，也減少了對有毒藻類的攝食。周健等［27］的研究表明，太湖夏季后生浮游動物攝食并不能控制太湖藍(lán)藻水華，相反，后生浮游動物特別是大型浮游動物能促進(jìn)藍(lán)藻水華的形成。同時表明，后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)可能是影響微囊藻水華形成的重要因素。

4.3.3 高等水生植物競爭

2010 年后滆湖北部地區(qū)開展了大規(guī)模的整治工程，包括前置庫入湖污染負(fù)荷控制［28］、底泥疏浚、大型仿生式機械撈藻和水生植被重建，由于蘆葦、菱角等高等水生植物的競爭，相同月份水生植被重建區(qū)浮游植物生物量要比敞水區(qū)低63.9%～91.1%［29］，這可能是北部湖區(qū)藻密度在全湖最低的重要原因。

5 結(jié)論

（1）滆湖全湖藻密度平均值為（3 506±5 350）×104cells/L，，變幅為62×104～39 491×104cells/L。

（2）滆湖藻密度空間分布特征為由北向南逐漸升高，北部湖區(qū)與中、南部湖區(qū)之間藻密度差異極顯著。

（3）滆湖藻密度時間分布特征為冬季各湖區(qū)的藻密度普遍較低，且差距不大。春季藻密度開始快速上升，南部湖區(qū)藻密度的增長要明顯快于中部湖區(qū)和北部湖區(qū)，2013 年夏季藻密度達(dá)到高點后回落，而2014 年夏秋季節(jié)藻密度均低于春季。浮游植物的演替規(guī)律為：冬、春季節(jié)以綠藻和硅藻為主，夏、秋季節(jié)藍(lán)藻占絕對優(yōu)勢，季節(jié)性差異明顯。

（4）滆湖全湖及中、南部湖區(qū)藻密度的驅(qū)動因子是T 和高CODMn，北部湖區(qū)藻密度的驅(qū)動因子是T和NO3-N，所有驅(qū)動因子對滆湖藻密度的影響均為正效應(yīng)。其他可能的驅(qū)動因子包括水動力條件及氣象因素、魚類及浮游動物攝食和高等水生植物競爭。在富營養(yǎng)化嚴(yán)重的滆湖，N，P 營養(yǎng)鹽已經(jīng)不再是浮游植物生長的主要驅(qū)動因子。