近十年入侵植物紫莖澤蘭研究進(jìn)展

李霞霞，張欽弟，朱珣之

(1.山西師范大學(xué)生命學(xué)院，山西 臨汾 041004； 2.江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212018)

近十年入侵植物紫莖澤蘭研究進(jìn)展

李霞霞1,2，張欽弟1，朱珣之2

(1.山西師范大學(xué)生命學(xué)院，山西 臨汾 041004； 2.江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212018)

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)是我國(guó)危害最為嚴(yán)重的入侵植物，對(duì)農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)和生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重的危害。本文從紫莖澤蘭的生物學(xué)特性、入侵機(jī)制、入侵的生態(tài)學(xué)效應(yīng)、防治與利用等方面總結(jié)了近十年紫莖澤蘭的研究成果;概述了紫莖澤蘭生殖和物候特征等有利于入侵的生物學(xué)特性，闡明了有利于其擴(kuò)張的生理因素;總結(jié)了紫莖澤蘭入侵的分子生物學(xué)機(jī)制和化學(xué)機(jī)制，紫莖澤蘭入侵對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中微生物和土壤生化性質(zhì)的影響；介紹了紫莖澤蘭防除、替代控制和利用方面的進(jìn)展;指出應(yīng)加強(qiáng)化感物質(zhì)的降解和影響機(jī)制、化感物質(zhì)與微生物群落間關(guān)系的研究，以及從變害為利的角度出發(fā)挖掘紫莖澤蘭的利用價(jià)值;提出自然條件下對(duì)紫莖澤蘭的種群建立、群落演替方面研究的重要性。

紫莖澤蘭；生物入侵；生物學(xué)特性；入侵機(jī)制；生態(tài)效應(yīng)

紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)是一種多年生半灌木[1]，有多個(gè)英文名,如：crofton weed,eupatory,sticky snakeroot等[2]。原產(chǎn)于美洲墨西哥至哥斯達(dá)黎加一帶，后作為觀賞植物引種到歐洲，后再引種到澳大利亞和亞洲，現(xiàn)已廣泛分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)的30多個(gè)國(guó)家[3]。2003年，紫莖澤蘭被我國(guó)環(huán)保總局確定為最重要的16種外來入侵生物之一[4]。

紫莖澤蘭具有強(qiáng)大的入侵性和生態(tài)適應(yīng)性，通過釋放化感物質(zhì)改善土壤微環(huán)境，使當(dāng)?shù)仄渌参锏纳L(zhǎng)受到抑制，甚至消失，且在短時(shí)間內(nèi)能生根發(fā)芽，快速發(fā)展為單優(yōu)群落。紫莖澤蘭的入侵造成生物多樣性的減少和喪失以及生態(tài)系統(tǒng)不可逆轉(zhuǎn)的破壞，間接影響和危害畜牧業(yè)的發(fā)展，導(dǎo)致巨大的經(jīng)濟(jì)損失[5]。目前，紫莖澤蘭在我國(guó)的入侵形式十分嚴(yán)峻，表現(xiàn)出顯著的時(shí)間和空間變化：在1940年到1950年間傳播相對(duì)較慢，而最快速的大范圍擴(kuò)張發(fā)生在20世紀(jì)80年代。在1960年之前，紫莖澤蘭主要在云南省南部地區(qū)生長(zhǎng)，1960年到1990年，占地面積擴(kuò)大4倍，從1990年到2003年，紫莖澤蘭已經(jīng)進(jìn)一步蔓延，遍布11萬多km2[1]。

要探索紫莖澤蘭實(shí)現(xiàn)成功入侵，跨越各大洲并在我國(guó)西南地區(qū)獨(dú)自成片旺盛生長(zhǎng)的原因，要實(shí)現(xiàn)有效控制其不斷蔓延趨勢(shì)，同時(shí)達(dá)到原有的生態(tài)系統(tǒng)不遭受破壞的目的，就要從紫莖澤蘭完整的入侵過程來詮釋，并從中找到突破點(diǎn)，找到可以控制的區(qū)域，從而實(shí)現(xiàn)有效控制其繁衍、謹(jǐn)防危害更大、更廣泛的地區(qū)。生物入侵是一個(gè)有序的生態(tài)過程[6]，包括傳入、定殖、潛伏、擴(kuò)散和暴發(fā)5個(gè)階段，研究紫莖澤蘭的入侵機(jī)制并找到對(duì)其有效的控制方案，需要從個(gè)體、種群、種間、群落、生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)方面分別來探究紫莖澤蘭的入侵潛能、遺傳分化、生態(tài)適應(yīng)及其系統(tǒng)抵御的過程[7]。國(guó)內(nèi)外對(duì)紫莖則蘭的研究已有很多，為此本文分別從紫莖澤蘭的生物學(xué)特性、入侵機(jī)制、入侵的生態(tài)效應(yīng)、防治與利用做一總結(jié)與展望，期望對(duì)以后的研究有所幫助。

1 紫莖澤蘭的生物學(xué)特性

紫莖澤蘭具有強(qiáng)大的生殖能力。有性生殖方面，紫莖澤蘭結(jié)實(shí)量巨大，種子小又輕，帶冠毛，成熟季節(jié)與春夏時(shí)期人們常見的漫天飛舞的楊柳種子極其相似[1]。再加上每株年產(chǎn)種子約1萬粒，可形成的種子雨量大。紫莖澤蘭的傳播方式包括風(fēng)、水，或人類、動(dòng)物的不經(jīng)意攜帶，在荒地、路邊、田地等處都可生長(zhǎng)[2]。紫莖澤蘭具有長(zhǎng)久性的種子庫(kù)，進(jìn)入土壤深層的紫莖澤蘭種子越多，種子庫(kù)就越大，對(duì)紫莖澤蘭幼苗的補(bǔ)充和定居越有利。當(dāng)播種深度達(dá)5 cm時(shí)，種子萌發(fā)率雖低，但死亡率為零[8]。有研究表明，在重度入侵地區(qū)，紫莖澤蘭種子在土壤各層的分布均無較大差異，且在5-10 cm土層內(nèi)種子也能正常萌發(fā)不受影響[9]。種子庫(kù)的存在為紫莖澤蘭的種群動(dòng)態(tài)和多樣性的維持提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)[10]。無性生殖方面，紫莖澤蘭根莖都具有生根發(fā)芽能力，都可進(jìn)行無性繁殖[11]。

紫莖澤蘭有獨(dú)特的物候特征。紫莖澤蘭物候特征與當(dāng)?shù)胤N有差異，其季節(jié)性的優(yōu)勢(shì)特征對(duì)紫莖澤蘭的入侵機(jī)制起到較大的促進(jìn)作用。紫莖澤蘭開花早，相比當(dāng)?shù)刂参锒裕参餇I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段較長(zhǎng)，因而具潛在的高產(chǎn)量，使其獲得強(qiáng)大的競(jìng)爭(zhēng)能力。有研究表明，紫莖澤蘭將更多的生物量分配到植株的地上部分，進(jìn)一步促進(jìn)植物長(zhǎng)高，增加了對(duì)光的捕獲能力，從而促進(jìn)自身生物量的積累，這樣的“策略”足以讓入侵種替代周圍的當(dāng)?shù)匚锓N[12]。同時(shí)紫莖澤蘭被證明具有特定的高葉面積和較高的氣孔傳導(dǎo)性，葉壽命和總?cè)~面積也同樣大于當(dāng)?shù)胤N，這使得在寒冬季節(jié)，在當(dāng)?shù)刂参锶~片凋落、處于休眠和半休眠狀態(tài)的時(shí)候，入侵者仍保持大面積的葉片與活躍的光合作用，促進(jìn)其不只在冬季直接積累額外的生物量，也在早春對(duì)當(dāng)?shù)赝愇锓N間接起到遮光作用。這些優(yōu)勢(shì)都有利于其高效捕捉和利用資源，促進(jìn)入侵種利用當(dāng)?shù)胤N不能利用的資源，從而實(shí)現(xiàn)成功入侵[13]。

紫莖澤蘭表型可塑性較強(qiáng)。研究表明，紫莖澤蘭不同種源種群在株高、冠寬、分枝數(shù)方面可塑性都很高，因此，紫莖澤蘭在逆境脅迫下，可以通過調(diào)節(jié)自身的性狀、生理特性等適應(yīng)環(huán)境的突變，提高成活率[14]。

2 紫莖澤蘭的入侵機(jī)制

2.1 分子機(jī)制

紫莖澤蘭之所以擁有強(qiáng)大的適應(yīng)能力和在逆境下的生存能力，這與其植物體內(nèi)的熱激蛋白是密不可分的，熱激蛋白具有多樣性，存在于多種細(xì)胞器中，可以減輕逆境脅迫對(duì)植物體引起的傷害[15]。紫莖澤蘭已被證明是多克隆植物，基因型具有多樣性[16]，不同的基因型在不同水平上得到表達(dá)，對(duì)紫莖澤蘭入侵而言，使其適應(yīng)環(huán)境的范圍和生態(tài)位更大，降低了個(gè)體被淘汰的幾率，增加了它的可入侵性。在分子水平上，不僅克隆了苯丙氨酸解氨酶(PAL)的核心區(qū)序列，發(fā)現(xiàn)其表達(dá)模式與紫莖澤蘭分泌的其中一種化感物質(zhì)成分——羥基澤蘭酮的代謝密切相關(guān)[17]，還成功克隆了能被紫莖澤蘭分泌的另一種化感物質(zhì)——澤蘭酮誘導(dǎo)的類黃酮3′-羥化酶(F3′H)基因，明確了該基因在化感作用中的地位，推測(cè)其催化或參與了植物化感調(diào)控作用[18]，有利于更全面地了解紫莖澤蘭入侵的分子機(jī)理。

2.2 化學(xué)機(jī)制

紫莖澤蘭能夠成功入侵，與其化感作用是密不可分的?；形镔|(zhì)的釋放主要包括地上部分雨霧淋融和自然揮發(fā)，地下部分根系分泌和殘根的分解，其次是植株的分解、種子萌發(fā)和花粉傳播[19]。而化感作用的成分也逐漸被發(fā)現(xiàn)，主要為9-羰基-10,11-去氫澤蘭酮(9-oxo-10,11-dehydroageraphoron，euptox A)[20]，是引起的一系列動(dòng)物的呼吸系統(tǒng)和消化系統(tǒng)疾病的元兇[2](表1)?；形镔|(zhì)可以引起旱稻(Oryzasativa)根細(xì)胞丙二醛(malondialdehyde，MDA)、過氧化物酶(peroxidase,POD)等酶活性改變，脫落酸(abscisic acid)、吲哚乙酸(indole acetic acid)等激素水平的生理生化指標(biāo)失調(diào)[21-22]，還使旱稻根尖頂端分生組織、皮層薄壁細(xì)胞等解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[23]。盡管如此，也有人提出，化感物質(zhì)并非導(dǎo)致其成功入侵的主要原因，雖然釋放的化感物質(zhì)能抑制當(dāng)?shù)啬承┪锓N的生長(zhǎng)，但化感作用是很弱的，最重要的因素是種間競(jìng)爭(zhēng)，與周圍其它伴生種共同爭(zhēng)奪陽光、水分、養(yǎng)分、二氧化碳等或者改變土壤微生物群落來滿足生長(zhǎng)所需[24]。

紫莖澤蘭對(duì)不同植物具有不同的化感作用，化感作用也表現(xiàn)出不同的形式。紫莖澤蘭葉水浸提液對(duì)刺齒唇柱苔(Chiritaspinulosa)、荔波唇柱苣苔(C.liboensis)和煙葉唇柱苣苔(C.heterotricha)幼苗的生長(zhǎng)均有抑制作用，莖的水浸提液對(duì)臺(tái)閩苣苔(Titanotrichumoldhamii)幼苗的生長(zhǎng)存在化感抑制作用[5]。在構(gòu)建的人工群落中，因?yàn)樽锨o澤蘭的化感作用，青蒿(Artemisiaapiacea)、馬唐(Digitariasanguinalis)的始花期和盛花期被推遲[25]。另外，拔毒散(Sidaszechuensis)和狗肝菜(Diclipterachinensis)對(duì)紫花澤蘭化感作用表現(xiàn)為種子萌發(fā)參數(shù)敏感，莎草磚子苗(Mariscuscyperinus)則表現(xiàn)為生長(zhǎng)參數(shù)敏感[26]。植物間的化感潛力并非取決于一種成分，而是由多種成分的相互作用產(chǎn)生的，其作用表現(xiàn)為促進(jìn)和抑制這兩種情況[5]。如紫莖澤蘭對(duì)一年生黑麥草(Loliummultiflorum)、多年生黑麥草(L.perenne)、紫花苜蓿(Medicagosativa)和光葉紫花苕(Vaciasativa)4種牧草無化感抑制作用，甚至存在一定的促進(jìn)作用[24]。

表1 紫莖澤蘭的化感作用

3 紫莖澤蘭入侵的生態(tài)效應(yīng)

3.1 對(duì)微生物的影響

紫莖澤蘭成功入侵后，會(huì)使入侵地的土壤在微生物群落結(jié)構(gòu)、酶活性及土壤養(yǎng)分等方面的成分組成和數(shù)量發(fā)生變化，通過增加有益功能菌，提高土壤養(yǎng)分，形成對(duì)自身有利的土壤生態(tài)環(huán)境，同時(shí)破壞了原有植物與土壤之間的生態(tài)平衡，影響當(dāng)?shù)刂参锏纳L(zhǎng)發(fā)育，從而促進(jìn)紫莖澤蘭物種的擴(kuò)張和種群的建立[27]。紫莖澤蘭入侵，可以改變?nèi)肭值氐耐寥勒婢Y(jié)構(gòu)，在促進(jìn)自身生長(zhǎng)的同時(shí)抑制伴生種的生長(zhǎng)，以此增加自身的競(jìng)爭(zhēng)力[28]。隨著紫莖澤蘭入侵程度加重，重度入侵地不僅真菌數(shù)量顯著高于未入侵地植物生長(zhǎng)區(qū)和裸地土壤，而且自身固氮菌和氨氧化細(xì)菌數(shù)量也顯著增加，芽孢桿菌(Bacillusmegaterium)和假單胞菌(Pseudomonadaceae)數(shù)量豐富[27,29]。紫莖澤蘭入侵顯著降低了次生林地革蘭氏陰性細(xì)菌、放線菌和叢枝菌根真菌的數(shù)量[30]。紫莖澤蘭化感物質(zhì)可以促進(jìn)巨大芽孢桿菌的生長(zhǎng)，它是一種高效解磷細(xì)菌，以此提高土壤的有效磷含量[31]。

3.2 對(duì)土壤的影響

在酶活性方面，研究顯示，重度入侵地土壤中的脲酶、磷酸酶、多酚氧化酶、過氧化物酶和硝酸還原酶的活性顯著增加[30-32]。紫莖澤蘭的入侵使土壤養(yǎng)分發(fā)生變化，提高了土壤的有效磷、速效鉀、硝態(tài)氮、氨態(tài)氮的含量[27,32-33]，重度入侵地總磷含量顯著增加，總氮和土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著降低[30]。如此肥沃的土壤，對(duì)紫莖澤蘭生長(zhǎng)的促進(jìn)作用可想而知。

4 紫莖澤蘭的防治

4.1 機(jī)械防除

紫莖澤蘭根系淺，主要分布在地表以下10 cm左右[34]，有利于人工挖除。紫莖澤蘭繁殖能力強(qiáng)，除了通過種子傳播外，其根莖都能進(jìn)行無性繁殖[11]。因此在清除時(shí)，應(yīng)確保殘根殘枝被徹底清除、銷毀，防止再次萌發(fā)。對(duì)遍布山野的紫莖澤蘭來說，簡(jiǎn)單的機(jī)械防除收效甚微，且在缺乏后續(xù)管理的情況下，即使地表植株被完全清除，由于土壤種子庫(kù)的存在使其及時(shí)得以補(bǔ)充，加之優(yōu)良的環(huán)境，適宜的溫度、濕度、光照等，極有可能造成紫莖澤蘭再度侵入，這會(huì)直接導(dǎo)致紫莖澤蘭的蔓延得不到有效的控制，付出的勞動(dòng)難免荒廢，因此急需找到一種適應(yīng)范圍廣、防除效率高的解決方法。

4.2 化學(xué)防除

采用除草劑可以有效地控制紫莖澤蘭的發(fā)生，通過噴灑除草劑至紫莖澤蘭植物頂端防治效果最佳，研究表明，克蕪蹤、草胺膦作用于紫莖澤蘭，藥后60 d可達(dá)到全株枯死的效果，雖然藥效快，但持效時(shí)間相對(duì)短；氨氯吡啶酸和蓋灌能對(duì)紫莖澤蘭的開花結(jié)實(shí)和發(fā)生密度均有較強(qiáng)的抑制作用[35]。另有研究表明，41%草甘膦異丙胺鹽水劑和50%草甘膦可濕性粉劑防除效果較好。同種藥劑在生長(zhǎng)期較非生長(zhǎng)期防除效果好[36]。紫莖澤蘭在低濃度毒莠定作用下，會(huì)通過增加抗氧化系統(tǒng)活動(dòng)保護(hù)自身不受傷害，但隨處理時(shí)間和毒莠定劑量的增加，這種保護(hù)作用消失，而且葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)嚴(yán)重畸形[37]。

雖然化學(xué)防除方法較人工防除對(duì)紫莖澤蘭的控制具有明顯的優(yōu)勢(shì)，化學(xué)防除效果顯著，但并不適用于任何地方，例如山區(qū)地勢(shì)條件局限，取水施藥等均比較困難，耗資太高[36]，防效又容易受季節(jié)變化的影響，且大量化學(xué)農(nóng)藥的使用，會(huì)帶來很大的負(fù)面效應(yīng)。尤其在土層淺薄貧瘠、降雨不均的石漠化地區(qū)[38]，應(yīng)盡量避免滅生性除草劑的使用，以免導(dǎo)致該地區(qū)的石漠化進(jìn)程加快。

4.3 生物防除

4.3.1 昆蟲防除 昆蟲防治的原理是通過引入紫莖澤蘭的天敵從而有效控制紫莖澤蘭的蔓延。澤蘭實(shí)蠅(Procecidocharesutilis)是紫莖澤蘭的專食性天敵昆蟲。通過寄生并產(chǎn)卵于紫莖澤蘭的莖中部和上端，以生長(zhǎng)點(diǎn)處幼嫩部分為食，從而阻礙植物三大營(yíng)養(yǎng)器官的循環(huán)功能，抑制紫莖澤蘭的生長(zhǎng)發(fā)育，最終導(dǎo)致植物體營(yíng)養(yǎng)不良而枯萎，以此來達(dá)到生物防除的目的[39]。澤蘭實(shí)蠅的寄生對(duì)紫莖澤蘭的生長(zhǎng)具有一定的抑制作用，但由于紫莖澤蘭的再生分蘗能力較強(qiáng)，加上紫莖澤蘭的根、莖都可以進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，種子產(chǎn)量高、傳播力強(qiáng)等獨(dú)特的生物學(xué)特性，使紫莖澤蘭的擴(kuò)散速度遠(yuǎn)大于澤蘭實(shí)蠅的寄生速度，從而導(dǎo)致其控制效果非常有限，無法達(dá)到預(yù)期效果[39-40]。最新發(fā)現(xiàn)，行軍蟻(Dorylusorientalis)有望成為控制紫莖澤蘭潛在的生物防治劑。行軍蟻主要取食紫莖澤蘭的根和莖，損壞紫莖澤蘭表皮、皮層、韌皮部、根部形成層、木質(zhì)部組織和根頸，從而中斷根和芽之間的養(yǎng)分交換導(dǎo)致植物死亡。行軍蟻具有一定的選擇性，它喜歡腥臭味和芳香氣味的食物，而紫莖澤蘭強(qiáng)烈的、獨(dú)特的氣味是吸引行軍蟻的化學(xué)信號(hào)[41]。

4.3.2 替代控制 紫莖澤蘭依賴其獨(dú)特的生物學(xué)特性在生存中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。試驗(yàn)證明，植被郁閉度在70%以上,紫莖澤蘭幾乎無法入侵[42]?；谝陨咸攸c(diǎn)，應(yīng)該選用生長(zhǎng)迅速、短時(shí)間內(nèi)可以快速生長(zhǎng)至郁閉度70%以上的灌木和喬木，在紫莖澤蘭生態(tài)脆弱時(shí)期進(jìn)行栽種，從而有效達(dá)到替代控制作用。例如，三針鬼葉草(Bidenspilosa)與紫莖澤蘭同為外來植物，由于其種子數(shù)量多、萌發(fā)快，危害性介于紫莖澤蘭之下，加之紫莖澤蘭對(duì)其幼苗萌發(fā)生長(zhǎng)無抑制作用，可用于阻止紫莖澤蘭滋生繁殖和入侵[43]。喜樹(Camptothecaacuminata)通過分泌喜樹堿(camptothecin)和羥基喜樹堿(hydroxycamptothecin)到根際，改變紫莖澤蘭根部真核生物的群落結(jié)構(gòu)，即紫莖澤蘭入侵和擴(kuò)散所依賴的群體，從而控制紫莖澤蘭的蔓延[44]。非洲狗尾草(Setariasphacelata)的地下競(jìng)爭(zhēng)能力高于紫莖澤蘭，因此，非洲狗尾草可作為控制紫莖澤蘭入侵、恢復(fù)紫莖澤蘭入侵地生物多樣性的優(yōu)先植物材料[45]。

單純的使用紫莖澤蘭的人工、化學(xué)或生物防治中的任意一種，在實(shí)際應(yīng)用中都可能達(dá)不到理想的防治效果，建議將三者有效結(jié)合起來，以化學(xué)防治為主，人工鏟除和生物防治為輔，綜合應(yīng)用。在紫莖澤蘭大規(guī)模生長(zhǎng)的地區(qū)，應(yīng)首選化學(xué)防除，且化學(xué)藥劑作用的時(shí)間應(yīng)該選擇在紫莖澤蘭剛剛開始生長(zhǎng)或是未開花前進(jìn)行快速滅殺。

5 利用

近些年來，在紫莖澤蘭的防除工作一直沒有取得有效方法的情況下，研究方向已逐步從防治轉(zhuǎn)向利用，企圖將紫莖澤蘭變廢為寶來減少侵害。有研究證明，紫莖澤蘭可用來制備富氫燃?xì)夂突钚蕴縖46-47]，通過微波加熱激活K2CO3制備的活性炭表面具有大量不規(guī)則的針孔和多樣化的形態(tài)[48]，有利于商業(yè)制造業(yè)經(jīng)濟(jì)的轉(zhuǎn)變，是非常可行的。

紫莖澤蘭可作為有機(jī)肥，將腐熟后的紫莖澤蘭當(dāng)作有機(jī)肥，對(duì)植株的產(chǎn)量無明顯的影響，其中的毒素含量也很低[49]。通過微生物枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)發(fā)酵生產(chǎn)的生物有機(jī)肥，利用番茄(Lycopersiconesculentum)為試驗(yàn)種，可以發(fā)現(xiàn)番茄的長(zhǎng)勢(shì)高于普通的土壤栽培植株[50]。目前，紫莖澤蘭脫毒飼料及生物有機(jī)肥已經(jīng)進(jìn)入產(chǎn)業(yè)化的生產(chǎn)階段[51]。試驗(yàn)證明，枯萎24 h的紫莖澤蘭可以作為尼泊爾山羊潛在的牧草來源[52]，如果可以大量推廣使用，能大大降低動(dòng)物的飼養(yǎng)成本，從而造福于人類。

紫莖澤蘭精油對(duì)原生節(jié)桿菌(Arthrobacterprotophormiae)、大腸桿菌(Escherichiacoli)、藤黃微球菌(Micrococcusluteus)、紅球菌(Rhodococcusrhodochrous)和金黃色葡萄球菌(Staphyloccocusaureus)有抗菌活性[53]。煙草花葉病毒(Tobacco mosaic virus，TMV)每年造成的經(jīng)濟(jì)損失重大，且一直以來均無抑制藥物，紫莖澤蘭提取物對(duì)煙草花葉病毒有抑制作用[54]。紫莖澤蘭提取物具有較強(qiáng)的殺螨活性[55-58]，可以有效控制兔螨[59-60]、牛螨[61]及動(dòng)物疥癬[62]，可以開發(fā)為一種有前途的植物源殺螨劑。紫莖澤蘭中的9-羰基-10,11-去氫澤蘭酮對(duì)竹子上生長(zhǎng)的蚜蟲具有顯著的抗蚜活性[63]。紫莖澤蘭葉的提取物可以有效地控制蚊子幼蟲[64]。同時(shí)紫莖澤蘭還被證明可以用作滅螺劑[65]和農(nóng)藥[66](表2)。

在醫(yī)藥方面，首次提出紫莖澤蘭葉的乙醇提取物存在抗炎癥的潛力[67]，且有潛在的對(duì)H5N1病毒的預(yù)防作用，有望發(fā)展為一種新異的抗流感產(chǎn)品[68]；紫莖澤蘭的甲醇提取物具有顯著的鎮(zhèn)痛活性[69]；紫莖澤蘭還是控制球蟲病的新選擇[70]；紫莖澤蘭中的杜松烯倍半萜烯(Cadinene sesquiterpenes)成分可用來制作抗真菌劑[71]和抗氧化劑[72]。紫莖澤蘭還有抗腫瘤的效果[73]。另外，紫莖澤蘭可用作吸附劑，高效去除鉻(Cr)[74]，還具有明顯的自由基清除活性[75]。在食品方面，紫莖澤蘭可以部分替代昂貴的濃縮蛋白，有望在未來的某一天被納入完整的飲食體系[76]。

表2 紫莖澤蘭的生物抗性

6 研究展望

近年來，紫莖澤蘭對(duì)農(nóng)牧業(yè)乃至人類生活帶來的危害已經(jīng)引起了人們足夠的警覺和重視，對(duì)其化感物質(zhì)的研究雖較多卻單一，大多從化感物質(zhì)對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)這個(gè)側(cè)面反映出來，而對(duì)于化感物質(zhì)的降解和影響機(jī)制，以及化感物質(zhì)與土壤微生物群落間關(guān)系的研究的廣度和深度遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，未來應(yīng)從這些方面進(jìn)行分析，探討紫莖澤蘭入侵的內(nèi)在規(guī)律，闡明化感物質(zhì)的作用機(jī)理，多角度綜合研究，為紫莖澤蘭的防治方向開辟新的途徑。

幾種防治方法中，天敵防治雖然有很大潛力，但涉及范圍較廣，具有國(guó)際性，在引入的同時(shí)還應(yīng)預(yù)防引入的天敵成為新的入侵物種，以免在防治過程中帶來更多問題。因此，應(yīng)該盡量研究可利用的當(dāng)?shù)胤N來進(jìn)行生物防治，在減少天敵引入風(fēng)險(xiǎn)性的同時(shí)大量節(jié)約防治成本，同時(shí)使天敵物種也可以順利地釋放和定殖。近幾年大量文獻(xiàn)是針對(duì)紫莖澤蘭利用方面的探索，可以發(fā)現(xiàn)紫莖澤蘭的利用空間較大，具有很高的潛在價(jià)值，但目前還尚未成熟。應(yīng)該從變害為利的角度出發(fā)，科學(xué)地發(fā)掘并完善其在能源、殺蟲劑、抑菌、藥效等各個(gè)方面的作用，提高紫莖澤蘭的利用率，更大程度地發(fā)現(xiàn)價(jià)值、創(chuàng)造價(jià)值，使得經(jīng)濟(jì)和環(huán)境能做到雙贏。

另外，就紫莖澤蘭整體的研究方面而言，以往大量研究都是在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行的，不能反映自然條件下植物與植物、植物與土壤及化感物質(zhì)與土壤之間的真實(shí)關(guān)系，且對(duì)種群建立、群落演替方向的研究較少，因此，為試驗(yàn)提供更真實(shí)的自然條件或者在自然條件下對(duì)紫莖澤蘭進(jìn)行研究是很有必要的。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Progress of the research on invasive plant speciesEupatoriumadenophorumover the last decade

Li Xia-xia1,2, Zhang Qin-di1, Zhu Xun-zhi2

(1.College of Life sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China；2.College of Biotechnology, Jiangsu University of Science and Technology, Zhenjiang 212018, China)

Eupatoriumadenophorumis the most invasive weed in China and has caused enormous losses to agriculture, the livestock industry, and the environment. This review focuses onE.adenophorumbiological characteristics, invasion mechanisms, ecological effects of invasions, and controls and utilizations, and summarizes the progress of research onE.adenophorumover the past decade. We review reproduction and phenological characteristics ofE.adenophorum, which illuminates the physiological factors that could benefit its expansion. Then, we summarize the molecular, biological, and chemical mechanisms ofE.adenophoruminvasion, and clarify its effect on microorganisms and soil biological and chemical properties. We summarize the research on controls, replacements, and utilizations ofE.adenophorum. This paper also points out that research on the mechanism of allelopathic degradation and the relationship between allelochemicals and the microbial community should be strengthened, and the utilization value ofE.adenophorumshould be explored. The importance of studies on population establishment and community succession ofE.adenophorumunder natural conditions is emphasized.

Eupatoriumadenophorum; biological invasion; biological character; invasion mechanisms; ecological effect

Zhu Xun-zhi E-mail:zxz412@sina.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0194

2016-04-14接受日期：2016-06-13

國(guó)家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(31300466)；江蘇省自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(BK20130461)；江蘇科技大學(xué)高層次人才科研啟動(dòng)基金項(xiàng)目(635211204)

李霞霞(1989-)，女，山西朔州人，在讀碩士生，主要從事生物入侵與植被生態(tài)學(xué)研究。E-mail:1179061270@qq.com

朱珣之(1983-)，男，江蘇泰州人，副教授，博士，主要從事生物入侵與生物多樣性研究。E-mail:zxz412@sina.com

S45

A

1001-0629(2017)2-0283-10

李霞霞,張欽弟,朱珣之.近十年入侵植物紫莖澤蘭研究進(jìn)展.草業(yè)科學(xué),2017,34(2)：283-292.

Li X X,Zhang Q D,Zhu X Z.Progress of the research on invasive plant speciesEupatoriumadenophorumover the last decade.Pratacultural Science，2017,34(2)：283-292.