中國(guó)蝴蝶的研究現(xiàn)狀及發(fā)展前景

高靜靜+周雪松+李育武+徐峰

摘要：闡述了當(dāng)今國(guó)內(nèi)外蝴蝶的研究現(xiàn)狀，并進(jìn)一步從研究不同種類蝴蝶的生態(tài)幅；蝴蝶與寄主植物、天敵之間的化學(xué)通訊和信息、傳導(dǎo)方式；建立長(zhǎng)期大尺度蝴蝶監(jiān)測(cè)系統(tǒng)；蝴蝶的生理結(jié)構(gòu)與行為特征等方面展望了中國(guó)蝴蝶研究的發(fā)展前景，以期為蝴蝶的保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用提供借鑒。

關(guān)鍵詞：蝴蝶；研究現(xiàn)狀；發(fā)展前景

1 蝴蝶研究的國(guó)內(nèi)發(fā)展現(xiàn)狀

在分類學(xué)上，蝴蝶屬于昆蟲(chóng)綱（Insecta）鱗翅目（Lepidoptera）錘角亞目（Rhopalocera）的昆蟲(chóng)。全世界蝴蝶約20000余種，已記載中國(guó)蝴蝶12科、33亞科、434屬、2153種[1]。中國(guó)被公認(rèn)為是世界上蝴蝶資源最為豐富的國(guó)家之一，但相應(yīng)的科學(xué)研究起步甚晚，對(duì)蝴蝶開(kāi)展積極研究始于20世紀(jì)70年代末。周堯最早開(kāi)始了對(duì)陜西蝶類的研究，撰寫(xiě)的《陜西經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)圖志：鱗翅目.蝶類》圖示了陜西蝶類11科180余種[2，3]。隨后的幾十年里，中國(guó)學(xué)者對(duì)蝴蝶做了大量的野外研究，側(cè)重于分類研究，蝴蝶的地方志與地方名錄的編撰是我國(guó)蝴蝶分類研究的基礎(chǔ)[4～7]。

周堯記錄中國(guó)蝴蝶369屬，1222種，1851亞種，系統(tǒng)編排了中國(guó)蝴蝶分類系統(tǒng)[8]。此后，國(guó)內(nèi)積極開(kāi)展蝴蝶分類研究，顧茂彬和陳佩珍記錄海南島蝴蝶11科609種[9]。王直誠(chéng)記載中國(guó)東北蝴蝶11科340種[10]。黃人鑫等共收錄中國(guó)新疆蝴蝶7科254種[11]。武春生總結(jié)了我國(guó)現(xiàn)階段的鳳蝶研究成果，增新種三叉麝鳳蝶（Byasa trifurca）[12]。黃邦侃記載福建蝴蝶11科529種，其中發(fā)表新種周氏青鳳蝶（Graphium choui），新記錄種3種[13]。王敏和范驍凌共記載中國(guó)灰蝶科蝴蝶146屬515種[14]，比《中國(guó)蝶類志》已記錄灰蝶增加42屬280種。武春生共記載中國(guó)粉蝶科蝴蝶3亞科24屬154種[15]，比《中國(guó)蝶類志》已記錄粉蝶增加1屬49種。

除上述專著的出版外，學(xué)者也對(duì)全國(guó)很多地區(qū)的蝴蝶進(jìn)行分類研究，段海生對(duì)神農(nóng)架蝶類進(jìn)行調(diào)查研究，采集標(biāo)本10科87種，發(fā)現(xiàn)因海拔高度不同會(huì)形成不同的植被類型與溫濕度環(huán)境，從而導(dǎo)致不同的海拔高度會(huì)分布有不同的蝶類[16]，但調(diào)查時(shí)間短，只有8月3日至10月8日，采集到的樣本量過(guò)少是研究中的不足之處。諸立新等調(diào)查了安徽各地的蝴蝶，共計(jì)12科128屬215種，分析得知安徽蝶類以東洋界種類為主，其次為東洋界與古北界共有種，古北界種類較少，與安徽地跨兩界的地理位置相一致[17]。孟煥文等根據(jù)地形、地貌、海拔高度等分組調(diào)查了內(nèi)蒙古自治區(qū)境內(nèi)的蝴蝶，共計(jì)193種，得出寄主植物分布與海拔等因素是影響蝴蝶分布的主要環(huán)境因子的結(jié)論[18]。周欣等報(bào)道了陜西省洋縣地區(qū)所轄秦嶺南坡大熊貓保護(hù)區(qū)內(nèi)的蝶類191種，并對(duì)其中179種的垂直分布與區(qū)系進(jìn)行了分析，其區(qū)系成分中東洋、古北種混雜，東洋種占一定優(yōu)勢(shì)，與秦嶺的地理位置相符[19]。董大志等記錄了云南怒江峽谷的蝴蝶有11科115屬225種[20]。羅志文等通過(guò)對(duì)佳木斯地區(qū)4個(gè)主要樣點(diǎn)的蝴蝶進(jìn)行采集共記錄蝶類7科90屬184種[21]。李崇清和董飛調(diào)查了習(xí)水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝶類11科107屬207種[22]。黃鳳梅概述了中國(guó)東北北部地區(qū)蝴蝶的研究歷史并記錄蝶類7科113屬263種[23]。謝嗣光等調(diào)查了九寨溝自然保護(hù)區(qū)的蝴蝶，共計(jì)6科55屬78種，其中古北種31種、東洋種20種，廣布種27種，表明該地區(qū)蝶類以古北種為主體，更多反映出古北界的成分，且不同生境之間的蝶類相似性系數(shù)很低[24]。郭正福和丁冬蓀考察了江西省官山自然保護(hù)區(qū)蝶類11科97屬172種，區(qū)系分析表明官山自然保護(hù)區(qū)位于東洋界北部，其區(qū)系特征有東洋界向古北界過(guò)渡性質(zhì)[25]。劉文萍調(diào)查了橫斷山區(qū)的蝶類共12科208屬561種[26]。這些都進(jìn)一步完善了蝴蝶的本底資源調(diào)查。

系統(tǒng)發(fā)育方面的研究包括遺傳多樣性分析、分子系統(tǒng)關(guān)系分析，曹天文等采用RAPD技術(shù)分析了大紫蛺蝶朝鮮亞種（Sasakia charonda coreana）3個(gè)地理種群的遺傳多樣性，并以同屬的黑紫蛺蝶指名亞種（Sasakia funebris funebris，Leech）及近緣屬種黑脈蛺蝶指名亞種（Hestina assimilis assimilis）為外群，研究它們之間的親緣關(guān)系，大紫蛺蝶和黑紫蛺蝶親緣關(guān)系較近，而與黑脈蛺蝶的關(guān)系較遠(yuǎn)[27]。諸立新等通過(guò)對(duì)中國(guó)產(chǎn)10種翠鳳蝶亞屬（Princeps）蝴蝶的細(xì)胞色素氧化酶Ⅰ（COⅠ）基因（約627 bp）、細(xì)胞色素氧化酶Ⅱ（COⅡ）基因部分序列（約690 bp）進(jìn)行分析，研究中國(guó)尾鳳蝶翠鳳蝶亞屬的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，表明達(dá)摩翠鳳蝶（Papilio demoleus）、巴黎翠鳳蝶（Papilio paris）可能是中國(guó)最早起源的翠鳳蝶亞屬的蝴蝶，與其他翠鳳蝶亞屬蝴蝶的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)；碧翠鳳蝶（Papilio bianor）、波綠翠鳳蝶（Papilio polyctor）、穹翠鳳蝶（Papilio dialis）和短尾翠鳳蝶（Papilio doddsi）的親緣關(guān)系較近；窄斑翠鳳蝶（Papilio arcturus）、克里翠鳳蝶（Papilio krishna）、綠帶翠鳳蝶（Papilio maackii）和西番翠鳳蝶（Papilio syfanius）的親緣關(guān)系較近[28]。許麗等測(cè)定了粉蝶科的粉蝶亞科和黃粉蝶亞科14屬共24種線粒體COⅠ和Cyt b基因部分序列，并從GenBank中下載了2種粉蝶的同源序列，以眼蝶科的2個(gè)物種為外類群，運(yùn)用NJ法、貝葉斯法分別重建了分子系統(tǒng)樹(shù)，探討了它們的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系[29]。劉曉燕等為了探討中國(guó)黃粉蝶亞科屬間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，對(duì)其中6屬9種的細(xì)胞色素氧化酶Ⅱ（COⅡ）的部分序列和延伸因子基因（EF-1α）部分序列進(jìn)行了分析[30]。

在生理學(xué)方面，易傳輝等曾就柑橘鳳蝶（Papilio xuthus）與美鳳蝶（Papilio memnon，L.）非滯育蛹、滯育蛹與滯育蛹羽化成蟲(chóng)糖類物質(zhì)、脂肪含量與蛋白質(zhì)含量的變化進(jìn)行過(guò)研究[31-34]。

楊大榮根據(jù)西雙版納片斷熱帶雨林人為干擾破壞的程度不同選取4塊樣地，對(duì)蝴蝶的群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行研究，比較分析種類和個(gè)體的豐富度、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度等指標(biāo)，林緣的樣點(diǎn)顯著高于林中心地樣點(diǎn)，熱帶原始雨林顯著高于片斷熱帶雨林[35]。袁德成等報(bào)道了中華虎鳳蝶（Luehdorfia chinensis）棲息地、生物學(xué)和保護(hù)現(xiàn)狀[36]。何達(dá)崇等（2000）研究了金斑喙鳳蝶（Teinopalpus aureus）成蟲(chóng)的交配和取食行為[37]。劉建文和蔣國(guó)芳對(duì)廣西元寶山自然保護(hù)區(qū)蝴蝶種類組成及垂直分布進(jìn)行了調(diào)查[38]，根據(jù)海拔高度劃分為3個(gè)垂直分布帶，但是只指出亞熱帶山地常綠闊葉林帶（800～1300 m）是蝴蝶重點(diǎn)采集地帶，缺乏對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性指數(shù)等具體分析。方健惠和李秀山對(duì)嘉翠蛺蝶（Euthalia kardama，Moore）的生物學(xué)特性進(jìn)行了初步研究[39]。劉東明等研究了巴黎翠鳳蝶（Papilio paris）的生物學(xué)特性，并對(duì)其幼蟲(chóng)危害藥用植物三椏苦（Melicope pteleifolia）提出了可行的人工與藥劑防治方法[40]。趙梅君等報(bào)道了黃尖襟粉蝶（Anthocharisscolymus，Butler）的生物學(xué)特性[41]。韋啟元報(bào)道了曲紋紫灰蝶指名亞種（Chilades pandava pandava，Horsfield）的生物學(xué)特性，并對(duì)其幼蟲(chóng)危害蘇鐵（Cycas revoluta，Tbunb）提出了具體的防治方法[42]。李秀山等研究了長(zhǎng)尾麝鳳蝶（Byasa impediens）的生物學(xué)特性和自然種群生命表，通過(guò)對(duì)其生境調(diào)查，分析致危原因，提出保護(hù)措施[43]。楊秋生等研究了溫度對(duì)絲帶鳳蝶（Sericinus montelus，Gray）生長(zhǎng)發(fā)育的影響[44]。姚肖永等對(duì)中華虎鳳蝶（Luehdorfia chinensis）和太白虎鳳蝶（Luehdorfiataibai）取食不同寄主植物進(jìn)行了對(duì)比試驗(yàn)研究[45]。李朝暉等報(bào)道了黑脈蛺蝶（Hestina assimilis，L.）的生物學(xué)特性以及生境狀況[46]。易傳輝等曾就光周期和溫度對(duì)枯葉蛺蝶（Kallima inachus）幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響展開(kāi)過(guò)討論[47]。黎璇等對(duì)橫斷山區(qū)蝶類的垂直分布進(jìn)行了調(diào)查，從山麓到山地上部，劃分6個(gè)蝴蝶群落垂直帶譜，研究得出山地中亞熱帶常綠闊葉林帶的蝶類多樣性最豐富，其蝶類物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量、多樣性指數(shù)均高于其他垂直帶，是最需要優(yōu)先保護(hù)的生態(tài)帶[48]。王松等對(duì)安徽鷂落坪國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝶類垂直分布及群落多樣性進(jìn)行了調(diào)查，蝶類呈現(xiàn)由東洋界向古北界過(guò)渡的特征，且隨著海拔的升高東洋界種類逐漸遞減，古北界種類逐漸增多。在3個(gè)垂直帶中，海拔800～1200 m垂直帶的蝶類種類最豐富。灌木和次生林生境中蝶類多樣性指數(shù)最高，農(nóng)田生境中蝶類多樣性指數(shù)最低[49]。

我國(guó)對(duì)蝴蝶的研究仍主要側(cè)重于物種多樣性領(lǐng)域（包括種類組成、地理分布格局等），而遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性等領(lǐng)域方面的研究相對(duì)較少，應(yīng)加強(qiáng)蝴蝶生態(tài)學(xué)方面的研究力度，而對(duì)珍稀瀕危物種的生態(tài)學(xué)研究更是刻不容緩，從而為蝴蝶多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)[50]。

2 蝴蝶研究的國(guó)外發(fā)展現(xiàn)狀

國(guó)外學(xué)者對(duì)蝴蝶的研究側(cè)重于行為生態(tài)，特別是個(gè)體發(fā)育、繁殖行為和社會(huì)關(guān)系等方面[51，52]。Ide通過(guò)觀察Lycaena phlaeas daimio雌蝶與其他個(gè)體的反應(yīng)，研究了雌蝶為避免雄蝶的性騷擾而采取的閉翅行為[53]。Ferkau & Fischer研究Bicyclus anynana與Pieris napi兩種蝴蝶雄蝶的繁殖成本，初步得出結(jié)論長(zhǎng)壽與繁殖并不總存在權(quán)衡關(guān)系，有機(jī)體的壽命似乎首先取決于成年的碳水化合物的攝入，而雄性生殖似乎取決于幼蟲(chóng)期的能量?jī)?chǔ)備[54]。Grim反對(duì)簡(jiǎn)單地認(rèn)為蝴蝶的翅膀有類似食肉動(dòng)物的眼睛的斑塊屬于擬態(tài)[55]。關(guān)于蝴蝶的領(lǐng)地競(jìng)爭(zhēng)行為，國(guó)外學(xué)者進(jìn)行過(guò)多次討論[56～58]。Peixoto & Benson認(rèn)為是雄蝶的體重而非翅長(zhǎng)影響了領(lǐng)地競(jìng)爭(zhēng)的成敗[59]。

很多學(xué)者對(duì)蝴蝶演化進(jìn)行了深入研究[60，61]。Nice通過(guò)對(duì)比北美西部高山地帶蝴蝶的雜交種的基因譜系，研究了蝴蝶獨(dú)特的獨(dú)立演化歷史[62]。Bauder對(duì)蜆蝶科蝴蝶取食器的功能形態(tài)及喙長(zhǎng)的演化展開(kāi)過(guò)研究[63]。

歐洲重視蝴蝶與環(huán)境的關(guān)系研究，為在大尺度上了解蝴蝶物種多樣性、分布與種群動(dòng)態(tài)變化，分析其地理分布、變化趨勢(shì)，及其與棲境和氣候變化等環(huán)境因素的相關(guān)性，開(kāi)展大量長(zhǎng)期的、大尺度的蝴蝶監(jiān)測(cè)項(xiàng)目，從而為蝴蝶資源的保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用及環(huán)境變化預(yù)測(cè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)在劃分蝴蝶受威脅等級(jí)、制定保護(hù)措施等方面發(fā)揮了重要作用[64]。研究歐美大量長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)的結(jié)果，根據(jù)蝴蝶類群在種群分布、物候、繁殖、形態(tài)特征變化、種群動(dòng)態(tài)以及物種多樣性變化等方面對(duì)氣候變化的響應(yīng)特征，認(rèn)為導(dǎo)致蝴蝶物種分布格局和種群動(dòng)態(tài)變化的主要因素是溫度升高和極端天氣，有必要進(jìn)行蝴蝶生態(tài)學(xué)研究[65]。

3 我國(guó)蝴蝶研究的發(fā)展前景展望

未來(lái)我國(guó)的蝴蝶研究，從單獨(dú)研究某種蝴蝶的基因組成、某種蝴蝶個(gè)體的生物學(xué)特性轉(zhuǎn)變到研究整個(gè)蝴蝶種群的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響上來(lái)，充分發(fā)揮蝴蝶作為區(qū)域生物多樣性的評(píng)價(jià)指標(biāo)的作用，預(yù)計(jì)在以下4個(gè)方面將會(huì)有很大的發(fā)展前景。

（1）深入研究不同種類蝴蝶的生態(tài)幅。根據(jù)溫度、光、濕度、土壤、寄主植物、天敵等生態(tài)因子分析不同種類蝴蝶所適宜的環(huán)境差異。研究導(dǎo)致蝴蝶出現(xiàn)滯育、致畸等的影響因素，判斷出具體的環(huán)境影響因子，體現(xiàn)蝴蝶作為環(huán)境指示物種的作用。

（2）研究蝴蝶與寄主植物、天敵之間的化學(xué)通訊和信息傳導(dǎo)方式。探討蝴蝶與寄主植物、天敵之間相互作用的關(guān)系，闡明寄主植物—蝴蝶—天敵在自然界中以食物鏈的關(guān)系相互依存、協(xié)同進(jìn)化，從而為動(dòng)物與植物之間協(xié)同進(jìn)化的深入研究提供有力證明。

（3）建立長(zhǎng)期的大尺度蝴蝶監(jiān)測(cè)系統(tǒng)。分析蝴蝶的生態(tài)位寬度與種群時(shí)空動(dòng)態(tài)，研究蝴蝶種群規(guī)律、種群中蝴蝶之間的相互聯(lián)系相互制約的內(nèi)在機(jī)制、不同種蝴蝶之間的演替規(guī)律、外來(lái)種蝴蝶入侵、擴(kuò)散與爆發(fā)的機(jī)理、景觀破碎化對(duì)蝴蝶種群的影響，為開(kāi)展生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

（4）研究蝴蝶的生理結(jié)構(gòu)與行為學(xué)特征。從蝴蝶覓食、遷飛等行為中啟發(fā)靈感，將蝴蝶的色彩、嗅覺(jué)感知能力、飛翔能力、導(dǎo)航能力等與先進(jìn)的工程技術(shù)相結(jié)合，為設(shè)計(jì)和建造新的技術(shù)設(shè)備提供新原理、新方法和新途徑，開(kāi)闊人類的技術(shù)眼界，在蝴蝶仿生學(xué)與人工智能方面顯示了巨大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

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Present Situation and Development Prospect of Chinese Butterfly Research

Gao Jingjing1，Zhou Xuesong2，Li Yuwu3，Xu Feng1

（1. Faculty of Ecotourism， Southwest Forestry University， Kunming， Yunnan 650224， China；

2. Specimen Museum， Southwest Forestry University， Kunming， Yunnan 650224， China；

3.Yunnan Ailao Mountain National Nature Reserve Management Bureau of Chuxiong，Chuxiong， Yunnan 675000， China）

Abstract： This paper summarized thepresent situation of research on butterflies in China and abroad. Welooked out the prospect of butterfly research in Chinafrom aspects as follws：butterflysecological amplitude；chemical communication and message conveying methodsbetween butterflies and theirhost plants and natural enemies；establishment oflong-time and large-scalemonitoring system of butterfly； physical structureand behavior characteristicsof butterfly.We hoped to providereferences for the protection and exploitation of butterflies.

Key words： butterfly； present situationofresearch； development prospect