羊乳中環(huán)腺苷酸（cAMP）和環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cGMP）變化規(guī)律的研究

于玲玲， 張富新， 候院林， 云 丹， 葛 萍， 艾 對(duì)， 蘇偉麗， 杜遠(yuǎn)華

羊乳中環(huán)腺苷酸（cAMP）和環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cGMP）變化規(guī)律的研究

于玲玲， 張富新*， 候院林， 云 丹， 葛 萍， 艾 對(duì)， 蘇偉麗， 杜遠(yuǎn)華

（陜西師范大學(xué)，食品工程與營(yíng)養(yǎng)科學(xué)學(xué)院，陜西 西安，710119）

采用酶聯(lián)免疫法檢測(cè)羊乳中環(huán)腺苷酸（cAMP）和環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cGMP）質(zhì)量濃度及變化規(guī)律。結(jié)果表明，羊初乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度變化較大，cAMP質(zhì)量濃度在產(chǎn)羔后第4 d時(shí)較高，而cGMP在產(chǎn)羔第1 d時(shí)質(zhì)量濃度較高；常乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度顯著高于初乳和末乳 （p<0.05）；日泌乳量越大，羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度越高；每天擠奶2次的羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度顯著高于每天擠奶1次的羊乳（p<0.05）；奶山羊在產(chǎn)羔2~5胎時(shí)羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度顯著高于產(chǎn)羔第1、6、7胎的質(zhì)量濃度（p<0.05）。

羊乳；環(huán)腺苷酸；環(huán)鳥(niǎo)苷酸

環(huán)核苷酸（cyclic nucleotides，CNT）是由單核苷酸中磷酸與戊糖的3、5位羥基通過(guò)磷酸酯鍵連接而成的一類(lèi)環(huán)狀小分子有機(jī)化合物[1]，主要有環(huán)腺苷酸（cyclic adenosine monophosphate，cAMP）、環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cyclic guanosine monophosphate，cGMP）、環(huán)肌苷酸（cyclic inosine monophosphate，cIMP）、環(huán)尿苷酸（cyclic uridine monophosphate，cUMP）、環(huán)胞苷酸（cyclic cytidine monophosphate，cCMP）等十多種，其中環(huán)腺苷酸（cAMP）和環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cGMP）在動(dòng)植物體內(nèi)廣泛存在[2]，它們作為含氮激素的“第二信使”[1]，對(duì)人體糖代謝、脂肪代謝、蛋白質(zhì)代謝、細(xì)胞增殖與分化等具有重要的調(diào)節(jié)作用[3-4]。動(dòng)物體內(nèi)的cAMP和cGMP主要存在于腦、心臟、肝臟、腎臟等組織和血液、乳汁等體液中[5]，其含量差別較大，具有廣泛性和不平衡性[6]，其中乳中的cAMP和cGMP含量遠(yuǎn)高于其他部位[7]。目前，有關(guān)cAMP和cGMP對(duì)哺乳動(dòng)物的產(chǎn)乳性能方面的研究報(bào)道較多[7-8]，而對(duì)乳中cAMP和cGMP含量變化少有報(bào)道。羊乳中不僅富含蛋白質(zhì)、脂肪、乳糖、維生素、礦物質(zhì)等豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[9]，還有許多生物活性物質(zhì)[10-11]，其中cAMP和cGMP受到人們廣泛關(guān)注，尤其是在羊乳嬰幼兒配方奶粉中[12]。大量研究表明cAMP和cGMP對(duì)嬰幼兒生長(zhǎng)發(fā)育及智力發(fā)展有重要作用[13-14]，一些嬰幼兒奶粉已通過(guò)強(qiáng)化cAMP和cGMP來(lái)增強(qiáng)產(chǎn)品的功能性。由于羊乳的化學(xué)組成不穩(wěn)定[15]，乳中的各種營(yíng)養(yǎng)成分變化較大[16]，其cAMP和cGMP也隨之變化。因此，作者對(duì)影響羊乳中cAMP和cGMP的因素進(jìn)行系統(tǒng)研究，為羊乳功能性產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

羊乳：采取西北農(nóng)林科技大學(xué)羊場(chǎng)健康薩能奶山羊的乳樣。采取人工擠奶方式取樣，采樣時(shí)棄去前3把奶，取擠奶中段的乳樣。采樣后立即將乳樣在-40℃下冷凍儲(chǔ)存。

試劑盒：山羊環(huán)腺苷酸酶聯(lián)免疫試劑盒和山羊環(huán)鳥(niǎo)苷酸酶聯(lián)免疫試劑盒：美國(guó)R&D公司產(chǎn)品。

1.2 主要設(shè)備

電子天平：北京賽多利斯儀器系統(tǒng)有限公司產(chǎn)品；TGL-16B型臺(tái)式離心機(jī)：上海安亭科學(xué)儀器廠產(chǎn)品；GSP-9080MBE型隔水式恒溫培養(yǎng)箱：上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠產(chǎn)品；Multiskan Go型全波長(zhǎng)酶標(biāo)儀：美國(guó)熱電公司產(chǎn)品；移液器：德國(guó)Eppendorf公司產(chǎn)品。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 樣品處理 樣品處理按Skala[11]、Blatchford[17]和Angel[18]的方法并加以改進(jìn)。將冷凍的乳樣在4℃下解凍后，用移液器吸取0.5 mL乳樣置于2 mL離心管中，向其加入等體積的質(zhì)量分?jǐn)?shù)1%的高氯酸和 10%的三氯乙酸（TCA），混合均勻，然后在3 000 g下離心15 min，去除上層脂肪和沉淀，取上清液，向其加入0.45 mL 1 mol/L的KOH溶液將pH值調(diào)至6.5~7.0，用于試劑盒檢測(cè)。

1.3.2 cAMP和cGMP的檢測(cè) cAMP和cGMP采用酶聯(lián)免疫（ELISA）試劑盒測(cè)定。將試劑盒在室溫（20℃）下平衡20 min后，取出試劑盒中板條。取10 μL處理后的樣品加入板條反應(yīng)孔中，接著加入樣品稀釋液40 μL，再加入辣根過(guò)氧化物酶（HRP）標(biāo)記的抗體液50 μL，用封板膜封住反應(yīng)孔后，在37℃下保溫60 min。然后棄去反應(yīng)孔中液體，將板條翻轉(zhuǎn)，在濾紙上拍干。在反應(yīng)后的反應(yīng)孔中加入350 μL洗滌液，靜置1 min后，棄去洗滌液，在濾紙上拍干，如此重復(fù)5次。在洗滌后的板條反應(yīng)孔中加入底物A、B各50 μL，37℃避光保溫15 min。最后在反應(yīng)孔中加入終止液50 μL，15 min內(nèi)在450 nm波長(zhǎng)處測(cè)定各孔吸光度。每個(gè)樣品重復(fù)3次。

1.3.3 cAMP和cGMP含量計(jì)算 將山羊環(huán)腺苷酸（cAMP）酶聯(lián)免疫試劑盒中濃度為500 ng/mL的cAMP標(biāo)準(zhǔn)品用試劑盒中的標(biāo)品稀釋液依次稀釋成濃度為500、250、125、62.5、31.2、0 ng/mL的溶液。用1.3.2方法檢測(cè)不同濃度cAMP標(biāo)準(zhǔn)品的吸光度，然后以濃度為橫坐標(biāo)（X），OD值為縱坐標(biāo)（Y），繪制cAMP標(biāo)準(zhǔn)曲線。以同樣的方法，將酶聯(lián)免疫試劑盒中濃度為1 600 pg/mL的cGMP標(biāo)準(zhǔn)品稀釋成濃度為1 600、800、400、200、100、0 pg/mL的溶液，測(cè)定不同濃度cGMP的吸光度，繪制cGMP的標(biāo)準(zhǔn)曲線。計(jì)算線性回歸方程，按回歸方程計(jì)算各樣品cAMP和cGMP濃度。

表1 cAMP和cGMP的回歸方程及相關(guān)系數(shù)Table 1 Linear equations and their correlation coefficients of cAMP and cGMP

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用DPS統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，并采用Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 羊初乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的變化

選取健康的薩能奶山羊5只，取其產(chǎn)羔后1~7 d的初乳，測(cè)定其cAMP和cGMP的質(zhì)量濃度，結(jié)果見(jiàn)圖1。

圖1 羊初乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的變化Fig.1 Changes of cAMP and cGMP concentration in goat colostrum

由圖1可以看出，羊初乳中的cAMP和cGMP質(zhì)量濃度變化較大。對(duì)于cAMP，分娩后第1 d時(shí)，羊乳中cAMP含量較低，之后cAMP逐漸增加，在第4 d時(shí)達(dá)到最大，為（3 157.11±359.950）ng/mL，之后隨著泌乳時(shí)間延長(zhǎng)，羊乳中cAMP又逐漸下降。cGMP在羊分娩第1 d時(shí)質(zhì)量濃度最高為（10 261.07± 973.81）pg/mL，之后隨著泌乳時(shí)間延長(zhǎng)，cGMP一直呈下降趨勢(shì)，到第7 d時(shí)其質(zhì)量濃度為（5 523.69± 434.99）pg/mL?？傮w來(lái)看，羊初乳中cAMP質(zhì)量濃度高于cGMP大約1 000倍。有研究發(fā)現(xiàn)乳腺細(xì)胞將部分環(huán)核苷酸分泌到乳中[19]，且發(fā)現(xiàn)血液、尿液等其他體液中環(huán)核苷酸質(zhì)量濃度遠(yuǎn)低于乳中[6]，表明乳中環(huán)核苷酸質(zhì)量濃度與乳腺細(xì)胞的分泌機(jī)能有關(guān)；隨著泌乳過(guò)程的推進(jìn)，乳腺激素水平發(fā)生變化引起分泌機(jī)能改變[20]，影響分泌到乳中的環(huán)核苷酸的含量。作者研究結(jié)果與Blatchford[17]所測(cè)羊乳中cAMP和cGMP水平基本一致，但高于豚鼠和人乳中cAMP和cGMP水平[13，20]。

2.2 泌乳期對(duì)羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的影響

選取健康的薩能奶山羊5只，分別取其產(chǎn)羔后第1 d（初乳）、第90 d（常乳）和第210 d（末乳）乳樣，測(cè)定其cAMP和cGMP的質(zhì)量濃度。結(jié)果見(jiàn)圖2、圖3。

由圖2可以看出，不同泌乳期的羊乳（初乳、常乳、末乳）中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度差異較大（p< 0.05）。分娩第60、90、150 d的常乳均為泌乳高峰期的乳，其cAMP和cGMP質(zhì)量濃度相近，其中分娩第90 d的羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度最高，分別為（2 395.75±139.93）ng/mL和（11 694.83±382.70）pg/mL，顯著高于分娩第1 d的初乳中cAMP和cGMP含量，分別為 （1 105.85±97.38）ng/mL和（10 261.07±973.81）pg/mL泌乳第210 d的末乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度分別為（1 548.85±111.64）ng/mL和（8 796.86±143.11）pg/mL（p<0.05）。有研究報(bào)道，乳腺因激素水平改變而發(fā)生機(jī)能的改變[19，21-22]，導(dǎo)致不同泌乳期的乳腺合成分泌到乳中的cAMP和cGMP水平差異較大[23]。魯安太[8]和王秋芳[23]對(duì)不同泌乳階段羊乳中環(huán)核苷酸的研究也發(fā)現(xiàn)泌乳高峰期cAMP和cGMP水平最高，泌乳初期和泌乳末期cAMP和cGMP水平較低，與本研究結(jié)果一致。

圖2 泌乳期對(duì)羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的影響Fig.2 Effectsoflactation on cAMP and cGMP concentration in goat milk

2.3 泌乳量對(duì)羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的影響

選擇日泌乳量分別為 1.0、1.5、2.0、2.5、3.0 kg泌乳中期的西農(nóng)薩能奶山羊各5只，取樣后測(cè)定羊乳中cAMP和cGMP的質(zhì)量濃度。結(jié)果見(jiàn)表2。

表2 泌乳量對(duì)羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的影響Table 2 Effects of goat milk yield on cAMP and cGMP concentration in goat milk

由表2可知，隨著奶山羊日泌乳量的增加，羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度有逐漸增大的趨勢(shì)。日泌乳量在1.0~1.5 kg時(shí)，羊奶中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度差別不大（p>0.05）；但當(dāng)日泌乳量大于1.5 kg時(shí)，羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度顯著增加（p<0.05）；當(dāng)日泌乳量達(dá)到3.0 kg時(shí)，羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度最高，分別達(dá)到 （2 778.42± 235.52）ng/mL和（8 034.14±299.92）pg/mL。羊乳中cAMP和cGMP主要由乳腺細(xì)胞合成分泌[17，22]，泌乳量越大，合成分泌到乳中的cAMP和cGMP量較多[24]。魯安太[8]在對(duì)羊奶中環(huán)核苷酸含量與產(chǎn)奶性能關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)隨著產(chǎn)奶量的增加，羊乳中的cAMP和cGMP質(zhì)量濃度也隨之增加，這與作者研究結(jié)果一致。

2.4 擠奶間隔對(duì)羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的影響

選擇泌乳中期的薩能奶山羊10只，其中5只在每天6:00擠奶一次（擠奶間隔為24 h），其余5只在每天6:00和18:00各擠奶一次 （擠奶間隔為12 h），取樣后測(cè)定羊乳中cAMP和cGMP的質(zhì)量濃度。結(jié)果見(jiàn)圖3。

圖3 擠奶間隔對(duì)羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的影響Fig.3 Effects of milking intervals on cAMP and cGMP concentration in goat milk

由圖3可知，擠奶間隔對(duì)羊乳中的cAMP和cGMP含量有一定的影響。擠奶間隔時(shí)間為12 h的羊乳中cAMP和cGMP的質(zhì)量濃度分別為（2 609.33± 120.58）ng/mL和（6 023.76±335.67）pg/mL；間隔時(shí)間為24 h的羊乳中cAMP和cGMP的質(zhì)量濃度分別為（3 611.06±152.74）ng/mL和（8 184.91±290.92）pg/mL。統(tǒng)計(jì)分析表明，擠奶間隔時(shí)間為12 h的羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度顯著低于間隔時(shí)間為24 h的羊乳中含量（p<0.05）。有關(guān)擠奶間隔對(duì)乳中cAMP和cGMP含量的影響目前未見(jiàn)報(bào)道，但擠奶間隔對(duì)乳成分的影響已有報(bào)道，Lyons研究擠奶間隔對(duì)乳中蛋白質(zhì)和脂肪的影響，發(fā)現(xiàn)隨著擠奶間隔延長(zhǎng)，乳中蛋白質(zhì)和脂肪質(zhì)量濃度增加。由于cAMP和cGMP是由乳腺合成分泌到乳中[17]，由此推測(cè)，隨著擠奶間隔延長(zhǎng)，乳腺中合成并分泌到乳中的cAMP和cGMP的含量也會(huì)增大。

2.5 胎次對(duì)羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的影響

選擇第1~7胎泌乳中期的薩能奶山羊各5只，取樣后測(cè)定羊乳中cAMP和cGMP的質(zhì)量濃度。結(jié)果見(jiàn)表3。

表3 胎次對(duì)羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度的影響Table 3 Effects of goat parity on cAMP and cGMP concentration in goat milk

由表3可以看出，奶山羊在產(chǎn)羔第1胎時(shí)，羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度較低（p<0.05），在產(chǎn)羔第2~5胎時(shí)，羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度顯著增大，其產(chǎn)羔第3胎時(shí)，羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度達(dá)到最高，分別為 (2 105.73±332.65)ng/mL和(7 190.33±532.08)pg/mL，但在產(chǎn)羔第5胎后，羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度逐漸降低，顯著低于第2~5胎羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度 （p< 0.05）。cAMP和cGMP主要由乳腺細(xì)胞合成分泌到乳中，乳腺細(xì)胞的發(fā)育程度與合成分泌乳成分密切相關(guān)，奶山羊在第1胎產(chǎn)羔后，其乳腺細(xì)胞發(fā)育不完全；在第2胎產(chǎn)羔后，乳腺細(xì)胞發(fā)育趨于成熟，不僅產(chǎn)奶量增加，乳中合成分泌的生理活性物質(zhì)的量也隨之增大，但在奶山羊在產(chǎn)羔第5胎后，其乳腺細(xì)胞趨于老化，分泌合成能力降低，對(duì)乳成分也有一定影響。

3 結(jié)語(yǔ)

通過(guò)對(duì)影響羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度因素的研究，發(fā)現(xiàn)羊初乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度變化較大，cAMP質(zhì)量濃度在產(chǎn)羔后第4天時(shí)較高，而cGMP在產(chǎn)羔第1天時(shí)質(zhì)量濃度較高；對(duì)于不同泌乳階段的羊乳，常乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度較高，而初乳和末乳中質(zhì)量濃度較低；奶山羊日泌乳量越大，乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度越高；每天擠奶2次的羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度高于每天擠奶1次的羊乳；第2~5胎的羊乳中cAMP和cGMP質(zhì)量濃度較高。

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Variation Study of cAMP and cGMP in Goat Milk

YU Lingling， ZHANG Fuxin*， HOU Yuanlin， YUN Dan， GE Pin， AI Dui， SU Weili， DU Yuanhua
（College of Food Engineering and Nutritional Science，Shanxi Normal University，Xi'an 710119，China）

The concentration and variation of cyclic adenosine monophosphate（cAMP）and cyclic guanosine monophosphate（cGMP）in goat milk were investigated by enzyme-linked immunosorbent assay.The results showed that the concentrations of cAMP and cGMP in colostrum exhibited considerable variation.The concentration of cAMP reached the highest value at 4-day postpartum check，while that of cGMP at the first day.The concentration of either cAMP or cGMP in mature milk was significantly higher than that in colostrum and late lactation milk（p＜0.05）and increased when daily milk yield enhanced.The higher contents of cAMP and cGMP in goat milk milking twice a day were remarkably observed in that milking once a day（p＜0.05）.The concentrations of cAMP and cGMP in milk from second to fifth parities'goat were extremely higher than the 1st/6th/7thparities（p＜0.05）.

goat milk，cyclic adenosine monophosphate（cAMP），cyclic guanosine monophosphate（cGMP）

TS 252.1

A

1673—1689（2017）01—0041—05

2015-03-09

國(guó)家“十二五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2013BAD18B00）；農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)（201103038）；陜西省農(nóng)業(yè)攻關(guān)項(xiàng)目（2014K01-17-05）。

*通信作者：張富新（1962—），男，陜西咸陽(yáng)人，教授，主要從事乳品科學(xué)研究。E-mail:fuxinzh@snnu.edu.cn

于玲玲，張富新，候院林，等.羊乳中環(huán)腺苷酸（cAMP）和環(huán)鳥(niǎo)苷酸（cGMP）變化規(guī)律的研究[J].食品與生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2017，36（01）：41-45.