太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的生態(tài)模擬及其時(shí)空分布

宋玉芝+王錦旗+鄭建偉

摘要：為了了解太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空變化，利用3種常用模型[初級(jí)生產(chǎn)力（vertically generalized production model，簡(jiǎn)稱VGPM）、Cadée模型、Talling模型]分別對(duì)江蘇太湖梅梁灣浮游植物日光合生產(chǎn)力進(jìn)行估算，并用實(shí)測(cè)值驗(yàn)證3種模型在該區(qū)域的適用性，從中選用模擬效果最佳的模型來(lái)估算2001—2011年太湖不同湖區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力，分析其時(shí)空變化規(guī)律。結(jié)果表明，VGPM模型、Cadée模型、Talling模型均適用于太湖梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的估算，VGPM模型的估算精度略高于其他2個(gè)模型，更接近真實(shí)值；VGPM模型估算結(jié)果表明，梅梁灣、湖心區(qū)及東太湖3個(gè)湖區(qū)的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力有明顯的季節(jié)性變化，以夏季最高，春秋季次之，冬季最低。從多年日均初級(jí)生產(chǎn)力的變化來(lái)看，3個(gè)湖區(qū)均表現(xiàn)為先提高后降低的趨勢(shì)；從空間上看，太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力呈現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性，太湖北部梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力最高，湖心區(qū)次之，東太湖最低。

關(guān)鍵詞：浮游植物；初級(jí)生產(chǎn)力；生態(tài)模擬；太湖；梅梁灣

中圖分類號(hào)： Q178.1；S181.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）11-0419-04

隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，進(jìn)入水體氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽增多，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度日益加劇。而進(jìn)入湖泊的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽，通過(guò)浮游植物吸收同化作用進(jìn)入食物鏈，在一定程度上決定了湖泊漁業(yè)產(chǎn)量[1]。事實(shí)上，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化的最終表現(xiàn)是水體浮游植物生長(zhǎng)旺盛，初級(jí)生產(chǎn)力大幅度增加。因此，了解浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的變化規(guī)律，不僅有利于估算漁產(chǎn)潛力，而且可用于評(píng)價(jià)水體營(yíng)養(yǎng)類型、指示湖泊環(huán)境特征[2-5]。目前，已有大量的關(guān)于湖泊等淡水水體初級(jí)生產(chǎn)特征和影響因素的報(bào)道。已有的研究表明，由于在不同區(qū)域的湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的大小既受生物量的影響，又與水環(huán)境中的光、營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度等多種因素密切相關(guān)[6-8]。以往用來(lái)估算浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的方法主要有黑白瓶測(cè)氧法、碳同位素示蹤法等，這些估算結(jié)果雖然準(zhǔn)確，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力。因此，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者相繼提出計(jì)算浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的一些經(jīng)驗(yàn)、半經(jīng)驗(yàn)半理論或者解析模式的計(jì)算模型[9-13]。其中Behrenfeld 等的初級(jí)生產(chǎn)力（vertically generalized production model，簡(jiǎn)稱VGPM）、Cadée的簡(jiǎn)化模型以及Talling的模型考慮水溫、光合有效輻射、湖泊葉綠素濃度和真光層深度等因素，能較準(zhǔn)確地模擬水柱初級(jí)生產(chǎn)力，應(yīng)用最為廣泛[12-14]。

太湖是我國(guó)第3大淡水湖泊，也是富營(yíng)養(yǎng)化較為嚴(yán)重的湖泊[15-18]。近幾十年來(lái)，越來(lái)越多的學(xué)者運(yùn)用模型來(lái)模擬湖泊的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力[12，19]，然而關(guān)于太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空變化還有待于進(jìn)一步的研究。因此，本研究利用VGPM模型、Cadée模型及Talling模型3種常用的估算浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的模型，分別對(duì)太湖梅梁灣浮游植物日光合生產(chǎn)力進(jìn)行估算，從中選用模擬效果最佳的模型來(lái)估算2001—2011年太湖不同湖區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力，分析其變化規(guī)律，為深入了解太湖生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源及研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

太湖是一個(gè)大型淺水湖泊，湖灣、沿岸及湖心等區(qū)域受地形影響，湖流結(jié)構(gòu)及水土界面水力要素均有顯著差異。本研究選取太湖3個(gè)不同生態(tài)特征的湖區(qū)：藍(lán)藻水華頻繁暴發(fā)富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重的梅梁灣（1#）、受外源影響較小但水動(dòng)力擾動(dòng)頻繁的湖心區(qū)（2#）、水生植物覆蓋度高且水質(zhì)好的東太湖（3#）（圖1），以此估算不同類型湖區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力。

1.2 數(shù)據(jù)資料

2001—2011年氣象資料來(lái)自蘇州市東山氣象站；研究湖區(qū)各站點(diǎn)的水質(zhì)資料主要來(lái)自《湖泊濕地海灣生態(tài)系統(tǒng)卷（江蘇太湖站）》[20]。

1.3 模型簡(jiǎn)介

1.3.1 VGPM模型 Behrefeld 等收集了1971—1994年一類、二類水體共1 698個(gè)站點(diǎn)的11 283個(gè)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，將葉綠素含量、真光層深度、光照周期標(biāo)準(zhǔn)化后發(fā)現(xiàn)，水體初級(jí)生產(chǎn)力垂直分布均呈相同形式，在此基礎(chǔ)上建立了初級(jí)生產(chǎn)力深度垂向歸納模型[9]，最初用于海洋，但是由于該模型是在長(zhǎng)時(shí)間、大范圍、不同水域上千萬(wàn)個(gè)站點(diǎn)和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上建立起來(lái)的，所以同樣適用于內(nèi)陸水域[9]，其表達(dá)式如下：

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

將所獲的數(shù)據(jù)分類整理，用Excel 2003、SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種模型對(duì)梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的模擬及其適用性分析

根據(jù)太湖梅梁灣2004—2005年的水質(zhì)數(shù)據(jù)及東山氣象觀測(cè)站的氣象數(shù)據(jù)，用VGPM、Cadée、Talling模型對(duì)太湖梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行模擬，將模擬結(jié)果與太湖梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)實(shí)力的實(shí)測(cè)值進(jìn)行對(duì)比。

由圖2可以看出，3種模型所模擬的梅梁灣2004、2005年浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力隨時(shí)間變化的趨勢(shì)基本相同，即隨時(shí)間的變化呈先增加后下降的趨勢(shì)。在不同年份，浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的變化較大。2004年浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力最大值出現(xiàn)在8月份，最小值出現(xiàn)在1—2月份。2005年，用VGPM、Cadée 模型模擬的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力最大值出現(xiàn)在6月份，Talling模型所獲得浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力最大值出現(xiàn)在7月份，3種模型模擬的最低值均出現(xiàn)2月份（圖2-b）。

對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，3種模型模擬的梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與實(shí)測(cè)值均呈顯著或極顯著的線性相關(guān)（表1），這說(shuō)明3種模型均可用來(lái)預(yù)測(cè)太湖梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力。相比較而言，VGPM模型的模擬值與實(shí)測(cè)值相關(guān)性更好。進(jìn)一步分析模擬值和實(shí)測(cè)值發(fā)現(xiàn)，VGPM模型的模擬值大于Cadée模型的估算值，Cadée模型的估算值大于Talling模型的估算值，但總體都小于實(shí)測(cè)值。由VGPM模型模擬的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力與實(shí)測(cè)值比較接近，而Cadée、Talling模型所獲得的浮游植物初級(jí)生力的模擬值相對(duì)來(lái)說(shuō)略差（表2）。

2.2 太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空分布特性

浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力受光照周期、真光層深度、葉綠素濃度等因素的影響，而這些因素又受水文、水質(zhì)、氣象等因素的綜合作用，因此浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力是一個(gè)不斷變化的復(fù)雜過(guò)程。太湖水域面積約2 338km2，不同區(qū)域水質(zhì)狀況、水生動(dòng)植物群落組成差異很大，因此用VGPM模型對(duì)梅梁灣、東太湖、湖心區(qū)2001—2011年浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行估算，以了解太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的時(shí)空分布規(guī)律。

2.2.1 太湖不同湖區(qū)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力年際變化及季節(jié)變化 從圖3可見，2001—2004年梅梁灣與湖心區(qū)的浮游植物年平均初級(jí)生產(chǎn)力較為穩(wěn)定，變化不大，其中東太湖水質(zhì)資料缺失；從2004年開始，梅梁灣與湖心區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力先逐年增加后逐年下降，而東太湖的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力沒(méi)有明顯的年際變化。

從季節(jié)變化來(lái)看，3個(gè)湖區(qū)初級(jí)生產(chǎn)力有明顯的季節(jié)變化，夏季最高，冬季最低，春秋季次之；還可以看出，梅梁灣的初級(jí)生產(chǎn)力在春季及秋季相當(dāng)，而湖心區(qū)與東太湖秋季初級(jí)生產(chǎn)力卻高于春季（圖4）。

2.2.2 太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力空間變化 進(jìn)一步比較梅梁灣、湖心區(qū)、東太湖3個(gè)湖區(qū)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的狀況可知，2001—2004年，梅梁灣與湖心區(qū)的初級(jí)生產(chǎn)力相差不大，而2005—2011年間，3個(gè)湖區(qū)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力間具有明顯差異，梅梁灣的初級(jí)生產(chǎn)力最大，湖心區(qū)次之，東太湖最?。▓D3、圖4）。從季節(jié)上看，在冬季，梅梁灣初級(jí)生產(chǎn)力雖高于湖心區(qū)及東太湖，但3個(gè)湖區(qū)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力差異不大；在夏季及春季，梅梁灣初級(jí)生產(chǎn)力明顯高于湖心區(qū)，湖心區(qū)高于東太湖；在秋季，梅梁灣與湖心區(qū)相差不大，而東太湖卻明顯低于梅梁灣及湖心區(qū)（圖4）。

3 討論

VGPM、Cadée及Talling模型均考慮了水溫、光照等因子對(duì)水柱初級(jí)生產(chǎn)力的影響，在實(shí)際運(yùn)用中比較廣泛。通過(guò)3種模型對(duì)梅梁灣初級(jí)生產(chǎn)力模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)值的對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，3種模型的模擬值與實(shí)測(cè)值均呈較高的線性相關(guān)關(guān)系，都可以反映浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的變化情況，但是VGPM模型估算的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力最接近實(shí)測(cè)值，Cadée、Talling模型略差。曾臺(tái)衡等利用模型對(duì)長(zhǎng)江中下游湖區(qū)浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行估算時(shí)也得出相似的結(jié)果[13]。這可能是Cadée模型實(shí)際考慮的要素有所精簡(jiǎn)，而太湖水環(huán)境比較復(fù)雜，可能是導(dǎo)致Cadée模型估算值略差的原因之一；而Talling公式中缺少真光層深度這一重要因子，并且式中垂直消光系數(shù)取的是經(jīng)驗(yàn)值[13-14]，可能存在誤差，從而影響其模擬的準(zhǔn)確性。

太湖梅梁灣、湖心區(qū)以及東太湖3個(gè)湖區(qū)的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力均存在明顯的季節(jié)性差異，夏季最高，春秋季次之，冬季最低。但不同湖區(qū)，秋季、春季浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力狀況有所不同，湖心區(qū)及東太湖，秋季浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力高于春季，而梅梁灣秋季與春季差別不大。這是由于浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的影響因素較為復(fù)雜，不同季節(jié)最直觀的差異即溫度不同，夏季、秋季氣溫較高，是浮游植物活動(dòng)及生長(zhǎng)繁殖較為旺盛的季節(jié)，初級(jí)生產(chǎn)力也達(dá)全年的最高值；而冬季藍(lán)藻等喜溫浮游植物還處于休眠狀態(tài)，初級(jí)生產(chǎn)力比較低，對(duì)于春季浮游植物處于復(fù)蘇的階段，生產(chǎn)力也相對(duì)較低。然而，梅梁灣春季與秋季初級(jí)生產(chǎn)力相當(dāng)，一方面可能是梅梁灣藻種源基數(shù)比較高，另一方面也可能是夏季藻類發(fā)生水華后，這部分藻類大量死亡，水質(zhì)急劇下降，也會(huì)影響秋季浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力[21]。再加上不同水域浮游植物群落結(jié)構(gòu)不同，優(yōu)勢(shì)種不同，它們對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)程度也不相同，從而影響到湖泊水體的初級(jí)生產(chǎn)力。從3個(gè)湖區(qū)的浮游植物年平均初級(jí)生產(chǎn)力來(lái)看，梅梁灣和湖心區(qū)在2001—2011年總體表現(xiàn)為先增長(zhǎng)后下降的趨勢(shì)，在2007—2009年達(dá)到最高值，隨后逐步降低。這可能是由于人為對(duì)太湖周邊進(jìn)行治理整頓，減少氮磷等污染物的輸入 [15，21]，使得水體葉綠素a含量發(fā)生變化，進(jìn)而影響浮游植物的初級(jí)生產(chǎn)力。

太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力存在空間變化規(guī)律，總的表現(xiàn)為北部高，湖心次之，南北低。具體而言，梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力明顯高于其他湖區(qū)，湖心區(qū)次之，東太湖的浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力相對(duì)而言最低。這是由于梅梁灣位于太湖北端，氮磷濃度高，水體葉綠素濃度高[19]，當(dāng)氣象、水文、水質(zhì)達(dá)到最佳條件時(shí)浮游植物便開始迅速生長(zhǎng)繁殖致使水體初級(jí)生產(chǎn)力不斷增長(zhǎng)。夏季開始出現(xiàn)藍(lán)藻水華現(xiàn)象，草型湖區(qū)已向藻型湖區(qū)轉(zhuǎn)變，浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力也隨即增長(zhǎng)；東太湖屬草型湖區(qū)，沉水植物占優(yōu)勢(shì)，真光層深度相對(duì)較高，風(fēng)浪等作用相對(duì)較弱，浮游植物種類和數(shù)量較少[12]，其初級(jí)生產(chǎn)力與其他湖區(qū)相比也稍低些；而在湖心區(qū)，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度相對(duì)較高，由于受風(fēng)浪的擾動(dòng)，水下光衰減迅速，進(jìn)而影響浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力[12，20-21]。總之，浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的變化是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，不僅受浮游植物群落結(jié)構(gòu)、藻的種類和數(shù)量的影響，同時(shí)受氣溫、氮的供給、浮游動(dòng)物選擇性牧食等多種因素的影響。

4 結(jié)論

（1）VGPM、Cadée、Talling模型均可以反映太湖梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力的變化情況，但VGPM模型的估算精度略高于其他2個(gè)模型，更接近實(shí)測(cè)值。

（2）太湖梅梁灣、湖心區(qū)及東太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力存在明顯的季節(jié)性差異，夏季最高，冬季最低，春秋季次之；年平均初級(jí)生產(chǎn)力在2001—2011年總體表現(xiàn)為先增長(zhǎng)后下降的趨勢(shì)。

（3）太湖北部梅梁灣浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力最高，湖心區(qū)次之，太湖南部東太湖浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力最低。

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