體型評分性狀的遺傳分析及其在選種中的利用

葉 健，胡曉湘，屈勝麗，鄭恩琴，曾謹勇，張承華，劉德武，王愛國，吳珍芳,*

（1.華南農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，國家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東廣州 510642；2.中國農(nóng)業(yè)大學生物學院，北京 100193；3.中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，北京 100193；4.廣東溫氏食品集團股份有限公司，廣東新興 527400）

體型評分性狀的遺傳分析及其在選種中的利用

葉 健1，胡曉湘2，屈勝麗3，鄭恩琴1，曾謹勇4，張承華4，劉德武1，王愛國3，吳珍芳1,4*

（1.華南農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，國家生豬種業(yè)工程技術(shù)研究中心，廣東廣州 510642；2.中國農(nóng)業(yè)大學生物學院，北京 100193；3.中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，北京 100193；4.廣東溫氏食品集團股份有限公司，廣東新興 527400）

本研究旨在圍繞體型評分性狀，探討其與生產(chǎn)性狀的遺傳聯(lián)系，并淺析其在生產(chǎn)中如何有效利用。通過比較分析了不同體型評分下，生產(chǎn)性狀表型的差異；同時分別利用單/多性狀線性模型和閾模型對大白豬體型評分性狀進行了遺傳參數(shù)估計，并計算了體型評分性狀與部分主要生產(chǎn)性狀之間的表型和遺傳相關(guān)以及排名的秩相關(guān)。結(jié)果表明：隨著體型評分的升高，達100 kg體重日齡與100 kg體重背膘厚均逐漸降低，差異極顯著（P＜0.01），頭胎產(chǎn)仔數(shù)差異不顯著（P＞0.05）；單性狀和多性狀線性模型體型評分遺傳力分別為0.03和0.04，閾模型遺傳力為0.21；此外，體型評分與頭胎產(chǎn)仔性能呈強的正遺傳相關(guān)，而與非頭胎產(chǎn)仔性能呈弱相關(guān)，與生長性狀呈強的負遺傳相關(guān)；最后，秩相關(guān)結(jié)果顯示，單一通過性狀EBV排名來選種不可靠，但排名靠前個體體型評分均值在8.0左右，提示應(yīng)綜合體型評分和育種值排名來選種。

體型評分；線性模型；閾模型；遺傳參數(shù)

豬的體型外貌主要分為3個方面，一是包括頭型、肌肉和收腹等代表本品種特征的性狀；二是包括隱睪、瞎乳頭和肢蹄缺陷等代表遺傳損征的性狀；三是包括體長、體高和管圍等代表固有體型品質(zhì)的性狀[1]。它們分別通過體型線性評分、獨立淘汰和體型指數(shù)在生產(chǎn)中加以利用。體型評分是結(jié)合了種豬體型外貌和評定者的主觀判斷的一類性狀，由于該種類性狀不易收集且主觀性較大，因而相關(guān)研究較少。然而在奶牛的遺傳評估中，已經(jīng)發(fā)展了一套客觀的體型線性評定方法，分為1～50分和1～9分兩類[2]，并已經(jīng)廣泛應(yīng)用。在種豬現(xiàn)場實踐中，如何能夠科學合理的收集和評估體型評分性狀，是非常重要且無法回避的課題。本研究利用溫氏種豬公司某大白豬育種場近幾年體型評分與生產(chǎn)性能測定數(shù)據(jù)，分別從表型和遺傳上評估了其與生產(chǎn)性狀的聯(lián)系，并分別利用線性模型和閾模型對體型評分性狀進行了遺傳參數(shù)估計，最后計算了生產(chǎn)性狀EBV前50名與體型評分的秩相關(guān)，以期能夠結(jié)合育種實踐，加深對體型評分性狀的了解，進一步優(yōu)化和提高育種工作的效率。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源 本研究以廣東溫氏食品集團有限公司種豬分公司某核心場大白豬為研究對象，選取2010—2016年場內(nèi)體型評分、繁殖和生長性狀測定記錄。體型評分為綜合評分，由頭型、前軀、后軀、肌肉和收腹等評分綜合而來，記錄數(shù)為15 684條；繁殖性狀包括總產(chǎn)仔數(shù)，記錄數(shù)為4 815條；生長性狀包括達100 kg體重日齡和100 kg體重背膘厚，記錄數(shù)為15 684條，并根據(jù)《全國生豬遺傳改良計劃》中校正公式進行了校正。

1.2 數(shù)據(jù)處理和分析軟件 本研究利用Excel和SAS9.3軟件剔除缺失值和異常數(shù)據(jù)，對體型評分性狀進行固定效應(yīng)分析（計算未列出），同時對繁殖和生長數(shù)據(jù)進行整理和篩選。結(jié)合整理好的數(shù)據(jù)文件，利用DmuTrace軟件追溯群體系譜。并按照DMU軟件要求整理為數(shù)據(jù)文件和系譜文件。

DMU軟件[3]是一個全面的集合程序。此軟件可用于估計正態(tài)分布和非正態(tài)分布性狀的方差-協(xié)方差組分。本研究線性模型采用的是AI和EM算法相結(jié)合的REML方法估計方差組分，應(yīng)用了DMUAI模塊；閾模型采用Gibbs抽樣法進行分析，應(yīng)用了RJMC模塊；方差分析與秩相關(guān)結(jié)果分別利用了SAS 9.3和R軟件。

1.3 固定效應(yīng)水平劃分 體型測定年份劃分為7個水平（2010—2016年，每年為1個水平）；測定季節(jié)劃分為4個水平[4]：春（3月11日—5月15日）、夏（5月16日—9月25日）、秋（9月26日—11月20日）、冬（11月21日—3月10日）；性別劃分為2個水平（公、母）。

1.4 參數(shù)統(tǒng)計模型 模型選擇采用單性狀和多性狀線性模型和多項分類閾模型2種進行分析。

其中，y是個體觀察值；l表示性狀的體型評分向量，分為7個水平；b是固定效應(yīng)向量，包括年季效應(yīng)和性別效應(yīng)；a是動物個體加性效應(yīng)；q是個體出生時所在窩的窩效應(yīng)；e是殘差效應(yīng)。X、Z1、Z2分別是b、a、q的結(jié)構(gòu)矩陣。

遺傳力的標準誤采用Klei等[5]方法估計，使用DMU軟件[3]估計性狀間遺傳相關(guān)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同綜合評分生長性狀表型值差異 表1顯示了不同綜合評分達100 kg體重日齡和100 kg體重背膘厚的基本統(tǒng)計量。由表1可知，綜合評分越高，達100 kg體重日齡越小，并都基本達到極顯著水平。此外，隨著綜合評分的升高，達100 kg體重背膘厚整體呈現(xiàn)降低的趨勢，且部分達到極顯著水平?？梢姡w型評分高低與生長速度的快慢和瘦肉率的高低都有著緊密的聯(lián)系，且與前者關(guān)系更加密切。

2.2 不同綜合評分頭胎產(chǎn)仔數(shù)差異 在種母豬的選種過程中，正常情況下，終測體型評分與頭胎產(chǎn)仔性能的聯(lián)系比其他胎次更加密切，由于初產(chǎn)后母豬體型一般會有變化，因此本研究只分析了不同綜合評分與母豬頭胎產(chǎn)仔數(shù)的變化情況，如表2所示。隨著綜合評分的增加，頭胎產(chǎn)仔數(shù)基本差異不顯著（P＞0.05）?？赡苁墙K測體型評分時間與初產(chǎn)還有一段時間，體型前后會有差異有關(guān)。

2.3 不同計算條件下綜合評分遺傳參數(shù) 表3顯示了分別利用單性狀動物模型、多性狀動物模型（生長性狀與體型性狀）和閾模型，綜合評分性狀的遺傳參數(shù)。可見，利用線性模型，綜合評分性狀遺傳力在0.03左右，為低遺傳力性狀。閾模型結(jié)果顯示，綜合評分遺傳力為0.21，為中等遺傳力。

2.4 體型評分性狀與生產(chǎn)性狀表型與遺傳相關(guān) 如表4可知，綜合評分與產(chǎn)仔性狀表型相關(guān)接近于0，與生長性狀呈弱的負相關(guān)。遺傳相關(guān)結(jié)果表明，綜合評分與頭胎總產(chǎn)仔數(shù)和健仔數(shù)遺傳相關(guān)分別達到0.441和0.076，與經(jīng)產(chǎn)產(chǎn)仔性能遺傳相關(guān)接近于0。此外，綜合評分與達100 kg體重日齡呈強負遺傳相關(guān)，與背膘厚呈較強的遺傳相關(guān)，即通過對綜合評分的選擇，能夠顯著提高生長速度，并能夠降低背膘厚。

表1 不同綜合評分達100 kg體重日齡與100 kg體重背膘厚基本統(tǒng)計量

表2 不同綜合評分頭胎產(chǎn)仔數(shù)基本統(tǒng)計量

表3 不同計算條件下綜合評分遺傳參數(shù)

2.5 育種值排名與體型評分秩相關(guān) 分別挑選線性模型中頭胎產(chǎn)仔數(shù)、達100 kg體重日齡和100 kg體重背膘厚EBV排名靠前的50個個體，計算與體型評分的秩相關(guān)。結(jié)果顯示，頭胎產(chǎn)仔數(shù)和100 kg體重背膘厚與體型評分呈較強的負相關(guān)，達100 kg體重日齡秩相關(guān)接近于0。此外，不同性狀EBV排名前50名綜合評分都接近于8.0，體型都達到選種要求。

表5 育種值排名與體型評分秩相關(guān)

3 討 論

3.1 不同綜合評分生產(chǎn)性狀表型值差異 通過表1和表2可知，不同綜合評分下生長性狀差異顯著，而頭胎產(chǎn)仔數(shù)差異不顯著。根據(jù)筆者的其他研究結(jié)果，終測時，體長、體高和管圍與生長性狀存在強相關(guān)，與本研究體型評分性狀結(jié)果相似（已接收），這可能與體型評分和生長性狀同時測量和評定有關(guān)。而繁殖性狀與妊娠期母豬營養(yǎng)和體型變化緊密相關(guān)，終測時體型評分則與繁殖性狀聯(lián)系較弱。

3.2 綜合評分遺傳參數(shù) 本研究發(fā)現(xiàn)，單性狀與多性狀模型對體型評分方差組分估計影響較小，遺傳力估計值在0.03左右；而閾模型所估計的遺傳方差高于線性模型，遺傳力為0.21。理論上對體型評分等多分類性狀采用閾模型的貝葉斯方法要優(yōu)于常規(guī)的線性方法，因為貝葉斯中Gibbs方法能使估計結(jié)果落入?yún)?shù)空間，而且可以從一定程度上消除選擇和資料非正態(tài)的影響[6]。有研究對閾性狀數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，閾模型與線性模型相比，模型的擬合度上沒有優(yōu)勢[7]。線性模型可能會低估遺傳力，但線性模型計算方便，能與閾模型得到相似的育種值預(yù)測結(jié)果[8]，因此，線性模型比閾模型有更廣泛的應(yīng)用。

3.3 體型評分與生產(chǎn)性狀表型與遺傳相關(guān)與排名的秩相關(guān) 由表4、5可知，體型評分與頭胎產(chǎn)仔數(shù)表型相關(guān)較小，而遺傳相關(guān)較大，但與經(jīng)產(chǎn)產(chǎn)仔數(shù)表型與遺傳相關(guān)均接近于0，可見通過對終測時體型評分性狀的選擇對繁殖性狀影響有限；另外，體型評分與生長性狀表型與遺傳相關(guān)均呈現(xiàn)較強的負相關(guān)，說明通過對體型評分較高豬的選擇有利于生長性能的提高。此外，秩相關(guān)結(jié)果與表型和遺傳相關(guān)差別較大，可見單一通過排名來選種存在較大的風險，但是排名靠前的個體體型評分處于前列（8.0），提示體型評分性狀可作為二分類閾性狀輔助選擇，現(xiàn)場應(yīng)慎重使用。

4 結(jié) 論

體型評分作為一類多分類性狀，各育種場評分標準不一，加之其存在較強的主觀性，使得相關(guān)研究存在困難。如果種豬場生產(chǎn)水平較高且相當穩(wěn)定，則結(jié)果有較強的可靠性。研究結(jié)果表明，體型評分性狀與生長性狀相關(guān)較大，有利于對生長性狀的選擇，父系豬中可以加強研究和運用。但是體型評分性狀與繁殖性狀相關(guān)較弱，對產(chǎn)仔數(shù)選擇影響不穩(wěn)定，母系豬中應(yīng)慎重選用。此外，秩相關(guān)結(jié)果與表型和遺傳相關(guān)有差別，但排名靠前個體體型評分均值在8.0左右，應(yīng)綜合體型評分和育種值排名來選種。最后，豬的體型評分應(yīng)借鑒奶牛選種經(jīng)驗，制定更加科學統(tǒng)一的標準，這樣會更加有利于對此類性狀的研究與利用，進一步提高育種的效率。

[1] 劉小紅, 劉敬順, 孫奕南, 等. 規(guī)?；N豬育種與生產(chǎn)數(shù)字化管理體系建設(shè)及案例分析(Ⅵ):種公豬選育與監(jiān)控[J].中國畜牧雜志, 2014, 50(18):60-69.

[2] 關(guān)龍. 中國荷斯坦牛體型性狀遺傳參數(shù)估計[D].北京:中國農(nóng)業(yè)大學, 2006.

[3] Madsen P, S?rensen P, Su G, et al. DMU-a package for analyzing multivariate mixed models[C].Brazil: Proceeing of the 8th Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Belo Horizonte, 2006.

[4] 張世軒. 全球增暖背景下中國四季的劃分及與夏季降水的關(guān)系[D].蘭州:蘭州大學, 2013.

[5] Klei B, Tsuruta S. Approximate variance for heritability estimates[D]. Pittsburgh:University of Pittsburgh Medical Center.,2008.

[6] Gianola D, Fernando R L. Bayesian methods in animal breeding theory[J]. J Anim Sci, 1986, 63(1):217-244.

[7] Neuenschwander T F. Studies on disease resistance based on producer-recorded data in Canadian Holstein cattle[J]. Library and Archives Canada, 2011.

[8] 黃河天.中國荷斯坦牛部分疾病性狀遺傳分析[J].中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院, 2015.

The Genetic Analysis of Type Score Traits and It’s Application to Pig Breeding Program

YE Jian1, HUXiao-xiang2, QUSheng-li3, ZHENG En-qin1, ZENG Jin-yong4, ZHANG Cheng-hua4, LIU De-wu1, WANG Ai-guo3, WU Zhen-fang1,4*
(1.National Engineering Research Center For Breeding Swine Industry, College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangdong Guangzhou 510642,China; 2.College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193,China; 3. College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 4.Institute of Wen’s Group, GuangdongXinxing 527400, China)

The objective of this study was to analysis the relationship between of type score traits(TST) and production traits and to discover it’s application to pig breeding program. First, we compared the differences among production traits under different type score traits; Then the genetic parameter of TST was estincaed, utilizing single/multi traits linear model, and the phenotypic, genetic and rank correlation between type score and production traits was calculated. The results showed that along with the increase of type score, the age at 100 kg live weight(AGE) and backfat at 100 kg live weight(BF) were significantly decreased(P＜0.01),the total number of first born(TNFB) was not different(P＞0.05); The heritabilities of TST were 0.03,0.04 and 0.21 for single, multi traits linear model and threshold model, respectively. Furthermore, the genetic correlation between TST and TNFB, none TNFB and growth traitsare strong positive, weak and strong negative, respectively. At last, the rank correlation result shows that it’s unreliable to select by followed the rank of EBV only. Otherwise, the average score was 8.0 between high rank individuals, implying that its reliable to type score fi rst and then according the ranking of EBVs.

Type score; Linear model; Threshold model; Genetic parameter

S828.2

：A

：10.19556/j.0258-7033.2017-02-036

2016-03-06；

2016-03-29

種豬全基因組選擇技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用（2015B0202310 10）；廣東省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新團隊專項（20116LM1101、2016LM 1104）

葉健（1992-），男，安徽人，博士研究生，主要從事豬遺傳育種研究，E-mail:jye1992@126.com

* 通訊作者：吳珍芳，E-mail:wzfemail@163.com