中華鱉遺傳育種研究現(xiàn)狀及進(jìn)展

曾 丹，王曉清*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,中國 長沙 410128；2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 中國 常德 415000)

中華鱉遺傳育種研究現(xiàn)狀及進(jìn)展

曾 丹1，2，王曉清1，2*

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,中國 長沙 410128；2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 中國 常德 415000)

中華鱉(Pelodiscussinensis)是我國重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一，近些年對(duì)其遺傳育種方面的研究較多，主要從生物學(xué)特性、種質(zhì)資源、選擇育種、雜交育種、轉(zhuǎn)基因育種和性狀改良6個(gè)方面進(jìn)行.現(xiàn)對(duì)其進(jìn)行總結(jié)并提出中華鱉育種未來的發(fā)展方向和亟待解決的問題，為進(jìn)一步深入開展中華鱉遺傳育種研究提供參考.

中華鱉；遺傳研究；育種現(xiàn)狀；生物技術(shù)

中華鱉(Pelodiscussinensis)俗稱甲魚、團(tuán)魚、腳魚等，是水陸兩棲、用肺呼吸的爬行動(dòng)物，主要分布于日本、朝鮮、俄羅斯、越南等國及我國除新疆、西藏和青海以外的地區(qū)[1].中華鱉蛋白質(zhì)含量高，能夠提供人體所需多種氨基酸，具有極高的營養(yǎng)價(jià)值，因此廣受消費(fèi)者的喜愛.消費(fèi)刺激產(chǎn)業(yè)發(fā)展，中華鱉養(yǎng)殖模式從小規(guī)模池塘養(yǎng)殖到溫室養(yǎng)殖，再到大棚集約化養(yǎng)殖，產(chǎn)量不斷提高，2014年年產(chǎn)量已經(jīng)達(dá)到340 kt，成為我國重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一.但是隨之也產(chǎn)生了很多的問題，外來物種的涌入、不規(guī)范的育種操作和近交導(dǎo)致種質(zhì)嚴(yán)重退化[2]，不利于中華鱉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，因此進(jìn)行中華鱉的種質(zhì)保護(hù)和良種選育方面的研究具有重要的意義.全面總結(jié)中華鱉遺傳育種的研究進(jìn)展，可為今后中華鱉育種的方法和思路提供參考.

1 中華鱉的生物學(xué)特征

中華鱉體軀扁平，橢圓形，幼體階段腹甲大多存在黑色斑塊.背甲表面有觸摸感較為明顯的疣粒.吻部管狀，頭頸部可伸縮.四肢粗且短，為五指型[3].雌雄中華鱉在外形上存在一定的差異，雄性較雌性體薄，且雄性個(gè)體尾端一般超出裙邊，后腿間距小于雌性個(gè)體.此外，中華鱉表現(xiàn)為兩性(雌雄)生長差異(growth sexual dimorphism，GSD)，雄性個(gè)體生長速度及個(gè)體大小均優(yōu)于雌性[4].中華鱉棲息于江河、湖泊、池塘和小溪中，雜食性，當(dāng)水溫低于15 ℃，中華鱉停止攝食并進(jìn)入休眠狀態(tài)，交配產(chǎn)卵時(shí)間一般在5～8月，孵化時(shí)間受溫度的影響，耐受范圍為22 ℃～36 ℃，周期為23～83 d左右[5].根據(jù)傳統(tǒng)的觀點(diǎn)，我國鱉屬動(dòng)物僅有中華鱉一種.但在1991年，周工健[6]發(fā)現(xiàn)了一種與中華鱉完全不同的新品種——砂鱉.此后，陳合格等[7]采用分子技術(shù)證明砂鱉為不同于中華鱉的鱉屬新品種.我國的中華鱉種質(zhì)資源豐富，存在不同的地理群體，不同產(chǎn)地或不同水系的中華鱉在生產(chǎn)性狀、體表顏色、裙邊大小等方面都存在一定的差異.按照水系不同或產(chǎn)地不同可將中華鱉分為黃河鱉、淮河鱉、鄱陽湖鱉、洞庭湖鱉、臺(tái)灣鱉、崇明鱉和太湖鱉等，不同的地理品系可以為種質(zhì)研究和良種選育提供豐富的材料[8].

2 中華鱉種質(zhì)資源研究

對(duì)物種種質(zhì)資源的認(rèn)識(shí)和利用程度決定了該物種的育種成就.目前，對(duì)中華鱉種質(zhì)資源的研究主要集中在外部形態(tài)、養(yǎng)殖性能、生化水平和分子水平等方面.

關(guān)于外部形態(tài)特征的研究較多，如肖鳳芳[9]運(yùn)用通徑分析和多元回歸分析的方法，比較了3個(gè)養(yǎng)殖群體(黃河、洞庭、綠卡)體質(zhì)量與6個(gè)形態(tài)指標(biāo)之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)影響體質(zhì)量的主要形態(tài)指標(biāo)在黃河群體、洞庭群體和綠卡群體中均不相同，分別為背甲長和體高，背甲長、背甲寬和體高，以及腹甲長和腹甲寬.針對(duì)不同的養(yǎng)殖階段，馬曉等[10]對(duì)影響中華鱉體質(zhì)量的主要外部形態(tài)也進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)與體質(zhì)量相關(guān)的主要指標(biāo)在100日齡時(shí)為背甲長而300日齡時(shí)為體高.李思發(fā)等[11]將中華鱉7個(gè)群體16個(gè)體型參數(shù)轉(zhuǎn)化為以背甲長為基數(shù)的15項(xiàng)比例性狀進(jìn)行多元分析，聚類結(jié)果表明：太湖鱉和崇明鱉較近，黃河鱉和淮河鱉較近，洞庭湖鱉和鄱陽湖鱉較近.通過觀察腹部黑斑圖案差異，發(fā)現(xiàn)黃河鱉、淮河鱉、洞庭湖鱉及鄱陽湖鱉為“玉鱉”群，太湖鱉、崇明鱉及臺(tái)灣鱉為“花鱉”群.

在養(yǎng)殖性能方面，蔡完其等[8]對(duì)我國中華鱉代表性的7個(gè)地方群體進(jìn)行了從稚鱉到成鱉階段的生長對(duì)比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)7群體在生長速度和群體產(chǎn)量上都存在顯著差異，最佳者為黃河鱉，淮河鱉、洞庭湖鱉和鄱陽湖鱉也非常好，另外黃河鱉體質(zhì)量變異系數(shù)最低.李登明等[12]通過對(duì)生長性狀的比較分析，發(fā)現(xiàn)選育獲得的黃沙鱉F1代性能優(yōu)于中華鱉和黃沙鱉，可見對(duì)黃沙鱉進(jìn)行不斷選育可以獲得性狀優(yōu)良的黃沙鱉群體.

在生化水平方面，楊宏等[13]采用垂直淀粉膠電泳的方法對(duì)中華鱉同工酶進(jìn)行研究，構(gòu)建了中華鱉同工酶譜，確定了LDH酶譜和亞基組成，同時(shí)也闡明了LDH在魚類和爬行類進(jìn)化上的保守性.姚雁鴻等[14]首次發(fā)現(xiàn)了中華鱉LDH有A，B，C三基因編碼并構(gòu)建了同工酶酶譜，在蛋白質(zhì)水平上建立中華鱉種質(zhì)資源的生化遺傳標(biāo)志.鄭小青等[15]采用聚丙烯酰胺垂直梯度凝膠電泳法對(duì)姚江水系中華鱉不同組織3種同工酶進(jìn)行初步研究，得到了姚江群體中華鱉的標(biāo)志性酶譜，通過與日本種群同工酶譜進(jìn)行對(duì)比，找到了兩者間的差異.

在分子水平方面，國內(nèi)學(xué)者已用RFLP，RAPD，SSR等標(biāo)記技術(shù)對(duì)我國的中華鱉不同地理群體進(jìn)行遺傳多樣性分析.張林等[16]采用PCR-RFLP的方法比較4個(gè)不同地理群體(太湖鱉群體、沙鱉群體、臺(tái)灣鱉群體和黃河鱉群體)中華鱉pomc基因的同源性，結(jié)果顯示臺(tái)灣鱉與沙鱉親緣關(guān)系較近，太湖鱉與黃河鱉親緣關(guān)系較近.肖亞梅等[17]選用14對(duì)隨機(jī)引物對(duì)中華鱉種群進(jìn)行RAPD分析發(fā)現(xiàn)中華鱉為遺傳共享度較高的群體.通過微衛(wèi)星標(biāo)記法方法對(duì)黃河、太湖及其他不同群體中華鱉的分析表明，中華鱉存在豐富的可供選育用的遺傳多樣性基礎(chǔ)，以生長、體色、體型等表型指標(biāo)為直觀選育標(biāo)準(zhǔn)的群體選育對(duì)遺傳型指標(biāo)產(chǎn)生了可檢測到的影響.梁紅蕾[18]對(duì)中華鱉的2個(gè)地理種群(淮河和臺(tái)灣種群)遺傳多樣性進(jìn)行了ISSR分析，結(jié)果表明這2個(gè)中華鱉種群的遺傳多樣性較貧乏，淮河群體略高于臺(tái)灣群體，推測兩個(gè)群體在經(jīng)過多代人工選育和繁殖后可能形成趨于穩(wěn)定的獨(dú)立遺傳結(jié)構(gòu).馬曉等[19]采用第二代轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)開發(fā)了17個(gè)中華鱉多態(tài)性微衛(wèi)星標(biāo)記，這為其群體遺傳結(jié)構(gòu)調(diào)查和分子標(biāo)記輔助育種提供可靠的參考依據(jù).此外，張超[20]通過對(duì)線粒體部分片段擴(kuò)增測序分析，發(fā)現(xiàn)遺傳多樣性由高到低依次為太湖品系、臺(tái)灣品系、黃河品系和日本品系，且日本品系和黃河品系親緣關(guān)系較為接近，臺(tái)灣品系和太湖品系的親緣關(guān)系較近.

3 中華鱉選擇育種研究

選擇育種是根據(jù)育種目標(biāo)，以一個(gè)或多個(gè)性狀作為參考依據(jù)，對(duì)一個(gè)原有品種進(jìn)行有目的、針對(duì)性的選擇淘汰，從而選育出集多種優(yōu)良性狀于一體的新品種的方法.選擇育種可使被選個(gè)體或群體比原始群體更適合于特定的生產(chǎn)目的.清溪烏鱉是從中華鱉野生體色變異個(gè)體經(jīng)過5代擴(kuò)繁而成的遺傳穩(wěn)定性優(yōu)異的新品種，具有獨(dú)特烏黑腹部體色，營養(yǎng)價(jià)值高，是中華鱉遺傳育種研究的優(yōu)良材料[21].中華鱉日本品系是在引進(jìn)中華鱉日本原種的基礎(chǔ)上經(jīng)五代群體選育而成的新品種，2007年通過全國水產(chǎn)原種和良種審定委員會(huì)的審定，具有外形優(yōu)美、營養(yǎng)豐富、生長速度快、繁殖能力強(qiáng)和抗病力強(qiáng)等特點(diǎn)[22].

4 中華鱉雜交育種研究

雜交能夠有效提高生長速度、轉(zhuǎn)移優(yōu)良性狀等，是水產(chǎn)育種者易于采用的育種策略.綠卡鱉是以洞庭湖鱉(♀)和黃河鱉(♂)雜交得到的子代經(jīng)過5代群體選育獲得的雜交種，其存活率達(dá)到100%且生長速度大于黃河鱉，而在稚幼階段明顯優(yōu)于其兩親本[23].英明中華鱉[24]是通過采用連續(xù)雜交技術(shù)對(duì)不同品系中華鱉(鄱陽湖品系、臺(tái)灣品系、黃河品系和日本品系)進(jìn)行遺傳選育而得到的新品種，結(jié)果顯示選育出的英明中華鱉后代雜交優(yōu)勢明顯，可成為一個(gè)良好的中華鱉雜交群體.不同群體間雜交能提高生長速度，改良經(jīng)濟(jì)性狀.施軍等[25]以黃沙鱉(♂)×中華鱉(♀)雜交獲得的子代以及徐銀榮[26]以日本鱉(♀)×中華鱉(♂)雜交獲得的子一代均具有生長速度快、成活率高和抗病力強(qiáng)的特點(diǎn).中華鱉地理群體的遺傳多樣性豐富，雜交會(huì)加強(qiáng)遺傳多樣性的產(chǎn)生，這為中華鱉的良種選育提供良好的遺傳背景.黃雪貞等[27]采用RAPD技術(shù)對(duì)日本群體(♀)×黃河群體(♂)的雜交子代進(jìn)行遺傳多樣性分析，顯示雜交子代遺傳多樣性優(yōu)于親代.

5 轉(zhuǎn)基因育種在中華鱉育種中的應(yīng)用

轉(zhuǎn)基因技術(shù)是20世紀(jì)70年代初興起的遺傳改良育種技術(shù)，該技術(shù)克服了生殖隔離，可以快速定向培育新品種.朱作言等[28]率先開展魚類轉(zhuǎn)基因工程育種的研究，并建立了轉(zhuǎn)基因魚模式.基于轉(zhuǎn)基因魚模型理論，李林春等[29]通過電脈沖處理攜帶有魚類基因的中華鱉精液，人工授精后對(duì)陽性轉(zhuǎn)基因鱉的生長優(yōu)勢進(jìn)行測定，結(jié)果初步表明轉(zhuǎn)“全魚”生長激素基因的F0代幼鱉有一定生長優(yōu)勢，這也是中華鱉育種在轉(zhuǎn)基因育種研究中邁出的一小步.

6 有關(guān)中華鱉性狀改良方面的研究

6.1 性別調(diào)控研究

在中華鱉養(yǎng)殖過程中，雄性個(gè)體生長速度快，裙邊肥厚，營養(yǎng)價(jià)值高，因此人工控制性別將大大提高養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益.爬行動(dòng)物的性別有兩種決定方式，分別是染色體性別決定(遺傳型)和環(huán)境性別決定，其中環(huán)境性別決定是指子代的性別取決于胚胎發(fā)育的環(huán)境因子，其中孵化溫度是較為典型的影響因子，溫度環(huán)境性別決定可能在溫度耐受閥值的邊緣地帶完全超過遺傳性別決定的作用[30]，這種溫度影響子代性比的現(xiàn)象稱為溫度依賴型性別決定(TSD).有報(bào)道稱龜鱉目動(dòng)物中存在TSD機(jī)制[31-32].性染色體相關(guān)研究表明，中華鱉性染色體為ZZ(雄性)/ZW(雌性)[33].在中華鱉性染色體型確定的同時(shí)，王偉等[34]采用連續(xù)石蠟切片制作方法對(duì)中華鱉胚胎期性腺進(jìn)行性別判定.性別決定是一個(gè)復(fù)雜的、多基因精確調(diào)控和激素介導(dǎo)的過程.雌激素能促進(jìn)雌性分化，在中華鱉性別分化中起重要作用.此外，DMRT1[35]、SOX家族[36]等基因參與性腺分化過程，在中華鱉性別分化中發(fā)揮重要的調(diào)控作用.這些研究為中華鱉育種中性別調(diào)控奠定了理論基礎(chǔ).

6.2 生長性能研究

生長作為一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)性狀已成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)，生長速度主要受環(huán)境因素和遺傳物質(zhì)兩方面的影響.目前的研究多集中在營養(yǎng)調(diào)控方面，研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加維生素、益生菌、動(dòng)植物蛋白等在一定的含量內(nèi)對(duì)中華鱉生長具有促進(jìn)作用.而關(guān)于調(diào)控中華鱉生長的內(nèi)在分子機(jī)制的研究報(bào)道還很少.如張群英等[37]采用轉(zhuǎn)錄組測序開發(fā)了一批EST-SSR標(biāo)記，并通過驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)了分別與體質(zhì)量、背甲長、裙邊寬等顯著相關(guān)的基因型，為中華鱉育種提供理論基礎(chǔ).李婷等[38]利用篩選到的25個(gè)SSR標(biāo)記進(jìn)行群體生長關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)6種優(yōu)勢基因型，可作為輔助育種的參考標(biāo)記.

6.3 抗病育種研究

隨著市場需求的不斷擴(kuò)大，工廠化養(yǎng)鱉迅速興起，長期人工控溫和高密度養(yǎng)殖致使中華鱉抗病力日漸降低，許多疾病在中華鱉集約化養(yǎng)殖中爆發(fā)流行.導(dǎo)致中華鱉患病的原因主要有：細(xì)菌、真菌、病毒等微生物，寄生蟲，天敵和水質(zhì).20世紀(jì)80年代，我國才開始鱉病的研究.目前已針對(duì)常見疾病如白底板病、腐皮病、疥瘡病、暴發(fā)性敗血癥等進(jìn)行了病原分離鑒定、藥敏試驗(yàn)和病理組織學(xué)觀察.但是對(duì)于疾病防治的研究還主要停留在抗生素的使用和營養(yǎng)調(diào)控增強(qiáng)機(jī)體免疫保護(hù)作用等方面，且以上兩種方法均治標(biāo)不治本，沒有解決最根本的問題，針對(duì)中華鱉內(nèi)在免疫機(jī)制的研究還鮮有報(bào)道.目前，郭瓊林等[39]以中華鱉胚胎為材料，對(duì)免疫器官的個(gè)體發(fā)育進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)胸腺是免疫系統(tǒng)發(fā)育的第一個(gè)淋巴器官.簡紀(jì)常等[40]對(duì)中華鱉體液免疫應(yīng)答進(jìn)行初步研究，獲得了可用于抗體理化特性分析的高純度抗體，為疫苗的研制打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ).徐鎮(zhèn)[41]對(duì)編碼中華鱉免疫球蛋白連接鏈和免疫球蛋白M，D，Y的重鏈cDNA進(jìn)行克隆，并解釋這些抗體的表達(dá)規(guī)律.

7 展望

為了使中華鱉產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展，培育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病、抗逆的新品種，筆者認(rèn)為育種研究工作應(yīng)主要從抗病育種、性別調(diào)控、轉(zhuǎn)基因育種、分子標(biāo)記輔助育種等方面進(jìn)行.

7.1 抗病育種研究

隨著集約化養(yǎng)殖的推廣普及，中華鱉自身免疫力、抗病力下降，疾病的種類和爆發(fā)頻率均增加，一旦流行發(fā)病就會(huì)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失.目前對(duì)于疾病的治療還處在使用抗生素的階段，長時(shí)間使用抗生素，會(huì)使病原病產(chǎn)生耐受作用，這對(duì)后期疾病的治療非常不利.因此，發(fā)現(xiàn)其抗菌免疫系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及防御機(jī)制，并建立遺傳標(biāo)記輔助選育技術(shù)體系，通過遺傳改良的方法培育出抗病的健康新品種具有重要意義.

7.2 性別調(diào)控研究

在中華鱉養(yǎng)殖過程中，雄鱉比雌鱉生長快25%～30%，且雄鱉裙邊寬厚、脂肪少，具有更高的營養(yǎng)價(jià)值，目前雄鱉單價(jià)比雌鱉單價(jià)高20%.因而人工控制性別將顯著提高養(yǎng)殖產(chǎn)量和效益.但是當(dāng)前的技術(shù)仍不過關(guān)，對(duì)性別控制機(jī)理進(jìn)行深入的研究很有必要，培育出全雄個(gè)體的中華鱉也是一個(gè)需要攻克的難題.

7.3 轉(zhuǎn)基因育種

隨著育種技術(shù)的快速發(fā)展，越來越多育種新方法在水產(chǎn)動(dòng)物中運(yùn)用，如雌核發(fā)育、多倍體育種、轉(zhuǎn)基因等.但是中華鱉育種工作起步較晚，育種技術(shù)還主要停留在選擇育種和雜交育種上，關(guān)于轉(zhuǎn)基因育種的研究才剛剛起步.因此，新技術(shù)在中華鱉育種上的應(yīng)用也是研究的一個(gè)重要方向.

7.4 分子標(biāo)記輔助育種

將分子標(biāo)記與傳統(tǒng)的育種技術(shù)結(jié)合起來形成分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)，完善抗病性能和生長性能等經(jīng)濟(jì)性狀連鎖分子標(biāo)記是以后中華鱉育種工作發(fā)展的方向.隨著分子數(shù)量遺傳學(xué)、結(jié)構(gòu)基因?qū)W和功能組基因?qū)W研究的推廣應(yīng)用，關(guān)于中華鱉生長、抗病等性狀的分子遺傳學(xué)基礎(chǔ)研究會(huì)逐步深入，其成果終將被應(yīng)用于育種生產(chǎn)實(shí)踐當(dāng)中.

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(編輯 WJ)

Status and Advances of Genetics and Breeding Research forPelodiscusSinensis

ZENGDan1,2,WANGXiao-qing1,2*

(1.College of Animal Science and Technology, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China; 2.Collaborative Innovation Center for Efficient and Health Production of Fisheries in Hunan Province, Changde 415000, China)

The soft-shelled turtle (Pelodiscussinensis) is one of the most important aquaculture species in China. In recent years, more and more studies have been conducted on genetics and breeding of the soft-shelled turtle. The majority of the studies on breeding of the soft-shelled turtle is from the aspects of biological characteristics, germplasm resources, selective breeding, hybridization breeding, transgenic breeding and trait improvement. This article summarizes the recent status and research advances of this topic, points out some issues to be urgently addressed, and proposes some research areas for the future study. This work should serve as useful information for the further investigation of soft-shelled turtle genetics and breeding.

Pelodiscussinensis；genetic research；breeding status；biotechnology

10.7612/j.issn.1000-2537.2017.04.007

2017-03-17

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31372530;31672640)

Q953；Q32

A

1000-2537(2017)04-0040-05

*通訊作者,E-mail：wangxiao8258@126.com