氣流對(duì)廣東侵染性林木病害發(fā)生的影響*

楊曉朱黃少彬雷夢(mèng)英匡蓉琳王宏洪李馥純莫介羽孫思

（1.廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州510520；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州510642）

氣流對(duì)廣東侵染性林木病害發(fā)生的影響*

楊曉朱1黃少彬1雷夢(mèng)英1匡蓉琳1王宏洪1李馥純1莫介羽1孫思2

（1.廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，廣東 廣州510520；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州510642）

在2002—2016年對(duì)廣東省部分重要林木病害進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，分析氣流與林木侵染性病害發(fā)生之間的關(guān)系。結(jié)果表明，在廣東省廣泛發(fā)生的黧蒴（Castanopsis fi ssa）枝枯病和桉樹(shù)（Eucalyptus sp.）梢枯病屬于氣傳病害；氣流運(yùn)動(dòng)為杉木（Cunninghamia lanceolata）細(xì)菌性葉枯病、紅豆杉（Taxus chinensis）根腐病、相思（Acacia sp.）根腐病和木麻黃（Casuarina equisetifolia）青枯病病原菌開(kāi)辟了入侵通道；這些病害的防治策略可進(jìn)行相應(yīng)調(diào)整。氣流運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致廣東省部分重要林木病害的發(fā)生，建議開(kāi)展針對(duì)氣傳病害的試驗(yàn)研究來(lái)推動(dòng)今后的防控工作。

氣流；廣東省；林木；侵染性病害

植物病理學(xué)的核心是寄主—病原—環(huán)境的三角關(guān)系，不良的環(huán)境條件通常對(duì)植物病害的發(fā)生起到重要的促進(jìn)作用，有的甚至起到主導(dǎo)作用。氣流運(yùn)動(dòng)往往成為植物病害發(fā)生的重要因素，而廣東省是我國(guó)重要的沿海省份和林業(yè)大省，林木病害的發(fā)生受風(fēng)，特別是臺(tái)風(fēng)的影響極大。以往林木病害與風(fēng)關(guān)系的研究，多集中于風(fēng)本身作為病原，即研究對(duì)象為非侵染性病害中的風(fēng)害[1]，受影響較大的樹(shù)種主要包括橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis）[2]、桉樹(shù)（Eucalyptus sp.）[3]、木麻黃（Casuarina equisetifolia）、相思（Acacia sp.）[4]和松樹(shù)（Pinus thunbergii）[5]等。而從氣流運(yùn)動(dòng)與林木侵染性病害發(fā)生關(guān)系的角度探討的內(nèi)容較少。普通植物病理學(xué)，特別是其中的植物病害流行學(xué)部分，已經(jīng)明確氣流運(yùn)動(dòng)是病原傳播的重要途徑之一，是植物病害流行的重要促進(jìn)因素[6]。而且氣流的作用不只是傳播病原。筆者根據(jù)多年來(lái)在廣東省進(jìn)行的林木病害調(diào)查研究結(jié)果，從氣流運(yùn)動(dòng)對(duì)病原的傳播、氣流運(yùn)動(dòng)開(kāi)辟病原入侵通道和防治策略的改變3方面對(duì)氣流與林木侵染性病害發(fā)生的關(guān)系進(jìn)行探討。

1 調(diào)查方法

從2002年至今，根據(jù)廣東省各地林木種植者或業(yè)主提供的病害發(fā)生信息到現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查的方式括現(xiàn)場(chǎng)實(shí)地觀察和與工作人員訪談。

1.1 觀察

觀察的主要對(duì)象是林木生長(zhǎng)的環(huán)境和病害癥狀。環(huán)境觀察包括可能與病害發(fā)生相關(guān)的信息，例如坡位、坡向、地勢(shì)、土質(zhì)和水流。癥狀觀察除常規(guī)的外觀癥狀外，還包括地下根部和樹(shù)干木質(zhì)部的癥狀，對(duì)病害發(fā)生面積和分布進(jìn)行記錄。

1.2 訪談

由于病害的發(fā)生是一個(gè)持續(xù)的過(guò)程，但現(xiàn)場(chǎng)觀察只能獲得一個(gè)時(shí)間點(diǎn)的信息，因此需要和現(xiàn)場(chǎng)的工作人員進(jìn)行交流，目的是了解調(diào)查時(shí)間點(diǎn)之外病害發(fā)生的相關(guān)環(huán)境與癥狀信息，以及工作人員已經(jīng)采取的防控措施等。例如，即使是常年氣流運(yùn)動(dòng)明顯的地點(diǎn)，在調(diào)查的時(shí)間點(diǎn)可能并沒(méi)有感受到強(qiáng)氣流運(yùn)動(dòng)，此時(shí)可以詢問(wèn)工作人員此地風(fēng)害的嚴(yán)重程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣流運(yùn)動(dòng)對(duì)病原傳播的影響

氣流對(duì)病原的傳播一般指病原菌菌體（孢子和菌絲等）隨氣流從發(fā)病寄主傳播到健康寄主的過(guò)程。根據(jù)近年來(lái)在廣東省調(diào)查可知，黧蒴枝枯病和桉樹(shù)梢枯病屬于典型的氣傳病害。

2.1.1 黧蒴枝枯病黧蒴枝枯病的病原按公開(kāi)發(fā)表的文獻(xiàn)為Cytosporella cinnamomi，2014年在廣東首次報(bào)道[7]。按筆者記錄（未發(fā)表），2004年在廣州市白云區(qū)太和鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)這種病害，當(dāng)時(shí)已有大量死樹(shù)，說(shuō)明實(shí)際發(fā)生時(shí)間更早。此后在廣州白云山風(fēng)景名勝區(qū)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹(shù)木園和黃埔區(qū)聯(lián)和街道等地均發(fā)現(xiàn)大量黧蒴（Castanopsis fi ssa）發(fā)病，部分已經(jīng)死亡。到目前，該病害已經(jīng)擴(kuò)展到了珠三角的多個(gè)城市，包括深圳、佛山、東莞、清遠(yuǎn)、肇慶和江門市等。目前黧蒴枝枯病的傳播方式尚未有清晰的定論，而松材線蟲(chóng)病和林木青枯病研究較多，傳播途徑較為清晰，因此參考這兩種病害進(jìn)行分析。松材線蟲(chóng)病的病原為松材線蟲(chóng)（Bursaphelenchus xylophilus），其發(fā)生雖然嚴(yán)重，但傳播途徑十分清晰，近距離一般為媒介昆蟲(chóng)——松褐天牛（Monochamus alternatus）遷飛傳播；遠(yuǎn)距離由木材或其它木制品調(diào)運(yùn)傳播[8]。黧蒴枝枯病可以從廣州市向珠三角其它城市作跳躍式傳播，首先排除天牛遷飛的可能性；因?yàn)橹槿堑貐^(qū)人員和物資的流動(dòng)極為頻繁，人為傳播在理論上有一定可能性。根據(jù)黧蒴枝枯病發(fā)生地點(diǎn)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黧蒴林均為生態(tài)公益林，而非用材等經(jīng)濟(jì)用途，種植時(shí)間較長(zhǎng)；同時(shí)大部分種植地沒(méi)有黧蒴新造林，排除了苗木或其它木制品帶菌傳入的可能性。此外，該病害的癥狀為地上部梢枯直至枝干開(kāi)裂，上有病斑可分離到病原真菌，地下根部無(wú)癥狀，甚至地上部完全死亡后，根部仍能產(chǎn)生萌芽條，因此可以排除是土傳病害的可能性。綜合判斷，黧蒴枝枯病是一種氣傳病害，病菌從發(fā)病地隨氣流向周邊地區(qū)擴(kuò)散。

2.1.2 桉樹(shù)梢枯病桉樹(shù)梢枯病在廣東地區(qū)時(shí)有發(fā)生，但近年來(lái)發(fā)生日趨嚴(yán)重，根據(jù)筆者的調(diào)查，其危害程度已經(jīng)超過(guò)桉樹(shù)癌癥——青枯病。青枯病的病原菌——青枯菌（Ralstonia solanacearum）生活在土壤中，很難隨風(fēng)傳播，目前大面積發(fā)生較少，多為點(diǎn)發(fā)性，在一個(gè)侵染地點(diǎn)通常有數(shù)株到數(shù)十株桉樹(shù)發(fā)病。而梢枯病的病原菌為Botryodiplodia theobromae[9]，其菌體在桉樹(shù)枝梢侵染繁殖，可隨風(fēng)雨傳播。2014年在西江林業(yè)局下屬的良洞逕林場(chǎng)，2015年在江門臺(tái)山市均發(fā)生了數(shù)十公頃。2016年在肇慶市封開(kāi)縣某私人林地發(fā)生了約200 hm2的桉樹(shù)梢枯病，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，桉樹(shù)梢枯病的發(fā)生與地勢(shì)沒(méi)有明顯相關(guān)性。地勢(shì)低洼的地方，通風(fēng)透氣性差，濕度大，桉樹(shù)枯梢病發(fā)生嚴(yán)重；地勢(shì)平坦，通風(fēng)良好的地方也大面積嚴(yán)重發(fā)病，說(shuō)明氣流對(duì)于病原菌的傳播可能起到重要作用。

2.2 氣流運(yùn)動(dòng)開(kāi)辟病原菌入侵通道

2.2.1 杉木細(xì)菌性葉枯病部分病害已有明確記錄其入侵方式與氣流運(yùn)動(dòng)有關(guān)，杉木細(xì)菌性葉枯?。ú≡鸀镻seudomonas syringae）即是一個(gè)典型例子[8]。杉木(Cunninghamia lanceolata)的針葉尖利，在隨風(fēng)搖擺的過(guò)程中很容易相互刺傷，這為病原菌的入侵開(kāi)辟了通道。筆者2015年在云浮羅定市調(diào)查時(shí)觀察發(fā)現(xiàn)，杉木細(xì)菌性葉枯病的樣本與《林木病理學(xué)》[8]描述的發(fā)生規(guī)律一致：種植在迎風(fēng)面的杉木有部分輕微發(fā)病。

2.2.2 紅豆杉根腐病杉木細(xì)菌性葉枯病是葉部病害，較易觀察，根部病害與風(fēng)的關(guān)聯(lián)性則需要作深入地分析。2006年陽(yáng)江發(fā)生臺(tái)風(fēng)“派比安”。臺(tái)風(fēng)后，某苗圃種植的大量紅豆杉（Taxus chinensis）苗木倒伏，未折斷，經(jīng)扶正后，部分植株逐漸枯萎死亡。實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，苗木根頸部受到鐮刀菌（Fusarium sp.）（未發(fā)表）侵染，皮層環(huán)割狀壞死，最后導(dǎo)致全株死亡。鐮刀菌是土壤習(xí)居菌，在土壤中長(zhǎng)期大量存在，但苗木前期健康生長(zhǎng)時(shí)并未受到侵染。由這兩點(diǎn)綜合推定是臺(tái)風(fēng)吹倒苗木后，根頸部產(chǎn)生了撕裂傷口，為病菌入侵開(kāi)辟了通道。

2.2.3 相思根腐病由于相思類樹(shù)種在廣東省種植面積大、范圍廣，該病發(fā)生較為普遍。該病病原為熱帶靈芝（Ganoderma tropicum）[10]，生存在土壤當(dāng)中，從根部入侵后，沿根的木質(zhì)部向樹(shù)干的木質(zhì)部擴(kuò)展，為土傳病害。筆者從2005年起在潮州市的紅山林場(chǎng)、廣州市的鳳凰山森林公園、江門市的河排林場(chǎng)和中山市等地都有調(diào)查到該病害。該病害有明顯的點(diǎn)發(fā)性，大面積發(fā)生較少。據(jù)發(fā)生地工作人員介紹，許多發(fā)生點(diǎn)為風(fēng)口或其它氣流運(yùn)動(dòng)明顯的地點(diǎn)，而距離風(fēng)口較近，但風(fēng)速較小的地點(diǎn)種植的相思則沒(méi)有發(fā)生這種病害。因此推斷，相思根腐病的病原菌在根部健康完整時(shí)并不易入侵，而是在風(fēng)吹搖樹(shù)木、根部產(chǎn)生撕裂傷后獲得了入侵通道。

2.2.4 木麻黃青枯病木麻黃作為重要的沿海防護(hù)林樹(shù)種，其作用尚無(wú)其它樹(shù)種可以替代，因此針對(duì)木麻黃的研究較多。首先，多年的實(shí)踐已經(jīng)證明木麻黃青枯病的發(fā)生與臺(tái)風(fēng)有密切關(guān)聯(lián)，臺(tái)風(fēng)后青枯病隨即嚴(yán)重發(fā)生。木麻黃青枯病的病原菌與桉樹(shù)青枯病的病原菌相同，兩種病害都是土傳病害。因此，了解臺(tái)風(fēng)后木麻黃青枯病嚴(yán)重發(fā)生的機(jī)理，對(duì)于這種病害的防控十分關(guān)鍵。前人研究表明，其機(jī)理主要有兩點(diǎn)：一是臺(tái)風(fēng)在樹(shù)木枝干部位造成大量傷口，有利于病菌入侵；二是“臺(tái)風(fēng)旱”造成樹(shù)木生長(zhǎng)勢(shì)差，有利于病害的發(fā)生[11]。根據(jù)現(xiàn)場(chǎng)對(duì)木麻黃病死植株的解剖觀察，其根的木質(zhì)部出現(xiàn)發(fā)黑壞死癥狀，并溢出大量乳白色菌膿。而當(dāng)觀察的部位由根部向樹(shù)干上方移動(dòng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部癥狀越來(lái)越輕，甚至沒(méi)有明顯的癥狀。如果根據(jù)前面機(jī)理的描述，病原菌從折斷受傷的枝干傷口入侵[11]，則應(yīng)該是木質(zhì)部先出現(xiàn)明顯的癥狀。因此，筆者認(rèn)為臺(tái)風(fēng)發(fā)生后青枯菌入侵的主要部位仍然是木麻黃根部，臺(tái)風(fēng)猛烈搖擺樹(shù)干給根部造成的撕裂傷是青枯菌入侵的主要通道。

2.3 對(duì)病害防控的影響

氣傳病害防治難度大，農(nóng)業(yè)上防治氣傳病害是通過(guò)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提早介入、采取噴施殺菌劑等方法。采用植保無(wú)人機(jī)噴施殺菌劑防治病害是今后的一個(gè)重要發(fā)展方向，可在集中成片、地勢(shì)平坦的人工林試驗(yàn)推廣。林業(yè)病害的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)工作相對(duì)落后，林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜，且在山地環(huán)境施用殺菌劑操作性差，都為氣傳病害的防治增加了難度。

對(duì)于防控風(fēng)后根部產(chǎn)生撕裂傷導(dǎo)致病原菌入侵，可運(yùn)用“避病”的方法[6]。避病是指通過(guò)人工措施，使寄主植物避開(kāi)發(fā)病高峰期，或避開(kāi)病害高發(fā)地。可以避免在氣流運(yùn)動(dòng)頻繁的地點(diǎn)植樹(shù)造林，不在沿海臺(tái)風(fēng)登陸點(diǎn)建苗圃，或者避免種植易發(fā)生根腐病的樹(shù)種，如相思等。

根據(jù)木麻黃抗風(fēng)性的相關(guān)研究，有多種途徑可以提高木麻黃林抗風(fēng)的能力，如調(diào)整株行距或密度[12-13]。通過(guò)提高木麻黃林抗風(fēng)性，進(jìn)而提高抗青枯病的能力。不僅限于采取改善營(yíng)林措施、培育抗病樹(shù)種等傳統(tǒng)措施來(lái)減少病蟲(chóng)害發(fā)生，甚至可以根據(jù)臨海最前沿的風(fēng)速大，木麻黃受風(fēng)害重，距離前沿距離越遠(yuǎn)，風(fēng)速越小，木麻黃受害輕的規(guī)律[14-15]，預(yù)判每年臺(tái)風(fēng)的植株發(fā)病受害率，對(duì)這些植株采取放棄、砍伐和補(bǔ)植等措施。這種方法目的是將病害造成的損失控制在經(jīng)濟(jì)閾值之下，而不是將病害徹底消滅。

3 討論

總體來(lái)看，氣流運(yùn)動(dòng)形成的風(fēng)作為主要的環(huán)境因素之一，通過(guò)傳播病原、開(kāi)辟病原入侵通道等因素，助長(zhǎng)了廣東省的桉樹(shù)、杉木、相思和木麻黃等主要造林樹(shù)種部分重要病害的發(fā)生和流行；同時(shí)由于氣流運(yùn)動(dòng)難以預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，導(dǎo)致這類病害防控難度較大。因此開(kāi)展對(duì)這類氣傳病害的研究十分必要。

由于本文研究的方法主要是對(duì)病害結(jié)果的觀察，且多是應(yīng)林木養(yǎng)護(hù)人員或業(yè)主的要求進(jìn)行的，是一種臨時(shí)性的定性研究，因此建議今后可開(kāi)展氣傳病害的專題試驗(yàn)研究?？刹捎谜婢咦硬蹲絻x器測(cè)定孢子傳播的數(shù)量、方向和距離等獲取氣流傳播病原的定量數(shù)據(jù)；在臺(tái)風(fēng)發(fā)生前后從林木根部分離病原菌，驗(yàn)證是否因氣流運(yùn)動(dòng)開(kāi)辟病原菌入侵通道導(dǎo)致病害發(fā)生；使用無(wú)人機(jī)噴灑農(nóng)藥防治病蟲(chóng)害，特別是采用植保無(wú)人機(jī)噴藥防治陡峭山地的林木氣傳病害；或通過(guò)設(shè)置不同的防護(hù)林樹(shù)種種植密度和行間距，篩選可減小林間風(fēng)力、進(jìn)而減輕青枯病發(fā)生的最佳造林方式。

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Effects of Air fl ow on Infectious Forest Diseases in Guangdong Provincee

YANG Xiaozhu1HUANG Shaobin1LEI Mengying1KUANG Ronglin1WANG Honghong1LI Fuchun1MO Jieyu1SUN Si2
（1.Guangdong Eco-engineering Polytechnic, Guangzhou,Guangdong510520, China; 2.College of Forestry and Landscape Architecture, South Chin a Agricultural University, Guangzhou,Guangdong 510642, China）

In 2002-2016, some important forest diseases in Guangdong province were investigated in the fi eld, and the relationship between air fl ow and infection diseases of forest was analyzed according to the survey data. Results showed that branch withering of Castanopsis fi ssa, dieback of Eucalyptus sp. were cause d by the air borne diseases; the air fl ow opened up the invasion channel for pathogen of bacterial leaf blight of Cunninghamia lanceolata,root rot of Taxus chinensis, Acacia sp. and bacterial wilt of Casuarina equisetifolia; the penetration and control strategies for these diseases could be adjusted accordingly. In summary, air fl ow could obviously make for the occurrence of some important forest diseases, it was recommended to carry out the experimental study of air borne diseases to promote the future prevention and control work in Guangdong province.

air fl ow；Guangdong province；forest；infectious disease

S763.1

A

2096-2053（2017）03-0057-04

廣東生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院2015年校級(jí)質(zhì)量工程精品課程項(xiàng)目《林木病理學(xué)》精品資源共享課（2015zlgc-xj-jpkc03）。

楊曉朱(1975— )，女，副教授，主要從事林業(yè)有害生物防治工作，E-mail：543647345@qq.com。